Источником развития костной ткани является мезенхима. При развитии костной ткани образуется два дифферона клеток (гистогенетических рядов).
¨Первый ряд— стволовые остеогенные клетки, полустволовые стромальные клетки, остеобласты, остеоциты.
¨Второй ряд — гематогенного происхождения — стволовая кроветворная клетка, полустволовая кроветворная клетка (предшественница миелоидных клеток и макрофагов), унипотентная колониеобразующая моноцитарная клетка (монобласт), промоноцит, моноцит, остеокласт (макрофаги).
Различают эмбриональное и постэмбриональное развитие костной ткани.
Эмбриональное развитие костной ткани может происходить двумя путями:
1. Непосредственно из мезенхимы- прямой остеогистогенез.
2. Из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости непрямой остеогистогенез.
Постэмбриональное развитие кости осуществляется при регенерации и эктопическом остеогистогенезе.
Эмбриональный остеогистогенез
Прямой остеогистогенез является характерным для развития грубоволокнистой костной ткани во время образования плоских костей (кости черепа) и происходит в течение первого месяца развития и характеризуется в начале первичной перепончатой остеоидной костной ткани, которая потом имрегнируется солями кальция и фосфора.
В течение прямого остеогенеза отмечают 4 стадии:
1) Образование скелетного островка,
3) Кальцификация межклеточного вещества, образование грубоволокнистой кости,
4) Образование вторичной губчатой кости,
¨Первая стадия (образование скелентного отровка) — На месте развития будущей кости происходит очаговое размножение мезенхимных клеток, в результате образуется скелетогенный островок и поисходит его васкуляризация.
¨Вторая стадия (остеоидная) — Клетки островков дифференцируются, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагоновыми фибриллами — органическая матрица костной ткани. Коллагеновые волокна разрастаются и раздвигают клетки, но они не теряют своих отростков и остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), который цементирует волокна в одну прочную массу. Одни клетки дифференцируются в остеоциты и некоторые из них могут быть включенными в толщу волокнистой массы. Другие располагаются на поверхности, дифференцируются в остеобласты и в течение некоторого времени располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга, постепенно замуровывая их в межклеточное вещество при этом они теряют способность к размножению и превращаются в остеоциты. Параллельно с этим из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).
¨Третья стадия — кальцификация межклеточного вещества.
Остеобласты выделяют фермент фосфатазу, которая расщепляет глицерофосфат крови на сахар и фосфорную кислоту. Кислота реагирует с солями кальция, который содержится в основном веществе и волокнах,образуя вначале соединения кальция, потом кристаллы -гидрооксиситамиты.
Существенную роль концентрации оссеоида играют матриксные пузырьки типа лизосом, диаметром до 1мкм, которые имеют высокую активность щелочной фосфатазы и пирофосфатазы, содержат липиды и налаживают на внутренней поверхности мембраны кальций. Важное место в процессах концентрации занимает остеинектин — гликопротеид, который связывает соли кальция и фосфора с коллагеном.
Результатом кальцификации является образование костных перекладин или балок, от которых ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. Пространство между перекладинами занято соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.
На момент завершения гистогенеза по периферии зачатка кости, в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть волокнистой соединительной ткани,которая непосредственно прилегает к костным перекладинам превращается в периост, который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, которая образуется на ранних стадиях эмбрионального развития и состоит из перекладки ретикулофиброзной костной ткани называется первичной губчатой костью.
¨Четвертая стадия — образование вторичной губчатой кости (пластинчатой)
Образование этой кости сопровождается разрушением отдельных участков первичной кости и врастанием в толщу ретикулофиброзной кости кровеносных сосудов. В этом процессе, как в эмбриональном периоде, так и после рождения принимают участие остеокласты.
В следствие дифференциации мезенхимы, прилегающей к кровеносным сосудам, образуются костные пластинки на которые накладывается слой новых остеобластов, и возникает новая пластинка. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированны под углом к волокнам к предыдущей пластинки. В следствие этого, вокруг сосуда возникает подобие костных цилиндров вставленных друг в друга (первичный остеон). С этого момента ретикулофиброзная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной.
Читайте также: Аэробные занятия в мышечные ткани поступает
Со стороны надкостницы формируются общие или генеральные пластинки, которые охватывают всю кость снаружи. По такому механизму происходит развитие плоской кости. Образованная в эмбриональном периоде кость подвергается в дальнейшем перестройке, происходит разрушение первичных остеонов и развитие новых. Этот процесс продолжается практически всю жизнь.
24 гистогенез костной ткани непосредственно из мезенхимы
5. Гистогенез и регенерация костной ткани
Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами:
1) непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез ),
2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости (непрямой остеогенез ). Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической и репаративной регенерации.
В процессе развития костной ткани образуется костный дифферон : стволовые, полустволовые клетки ( преостеобласты ), остеобласты (разновидность фибробластов), остеоциты. Вторым структурным элементом являются остеокласты (разновидность макрофагов), развивающиеся из стволовых клеток крови.
Прямой остеогистогенез . Такой способ остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется образованием сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани с последующей импрегнацией (отложением) солей кальция, фосфора и др. в межклеточном веществе. В первой стадии – образование скелетогенного островка – в местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка (рис. 42). Во второй стадии, заключающейся в дифференцировке клеток островков, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами – органическая матрица костной ткани (остеоидная стадия). Разрастающиеся волокна раздвигают клетки, которые, не теряя своих отростков, остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды ( оссеомукоид ), цементирующие волокна в одну прочную массу. Некоторые клетки, дифференцирующиеся в остеоциты, уже в этой стадии могут оказаться включенными в толщу волокнистой массы. Другие, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в остеобласты. В течение некоторого времени остеобласты располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга. Постепенно эти клетки оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, теряют способность размножаться и превращаются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).
Рис. 42. «Прямой», перепончатый, остеогенез .
А — остеогенный островок (схема); Б — остеоидная стадия (схема); В — оссификация межклеточного вещества (схема); Г — «прямой» остеогенез в плоской кости (микрофотография); 1 — мезенхимные клетки; 2 — кровеносные капилляры; 3 — остеобласты; 4 — остеоид ; 5 — минерализованное межклеточное вещество; 6 — остеокласт.
Третья стадия – кальцификация (импрегнация солями) межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, расщепляющую содержащиеся в периферической крови глицерофосфаты на углеводные соединения (сахара) и фосфорную кислоту. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и волокнах сначала в виде соединений кальция, формирующих аморфные отложения (Са3(РО 4 )2), в дальнейшем из него образуются кристаллы гидроксиапатита (Са10 (РО4)6 (ОН)2).
Кальцификацию оссеоида связывают с матриксными везикулами.
Процесс биологической минерализации протекает в 2 фазы.
I фаза заключается в образовании исходных кристаллов гидроксиапатита внутри матриксных везикул. Эта фаза контролируется фосфатазами (включая щелочную фосфатазу), а также кальцийсвязывающими молекулами (фосфолипидами и белка ми), которыми матриксные везикулы богаты.
II фаза состоит в разрыве мембран матриксных везикул с выходом сформированных кристаллов в экстрацеллюлярное пространство, где дальнейшее размножение их контролируется условиями внеклеточного микроокружения. Важную роль имеют протеазы и мембранные фосфолипазы , которые обеспечивают разрыв мембран и выход минералов наружу.
Читайте также: Как убрать пятно от шариковой ручки с ткани
Одним из посредников кальцификации является остеонектин – гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллагеном. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки. Затем от этих перекладин ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. Пространства между перекладинами оказываются занятыми соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.
К моменту завершения гистогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в периост, который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, появляющаяся на стадиях эмбрионального развития и состоящая из перекладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью. В более поздних стадиях развития она заменяется вторичной губчатой костью взрослых, которая отличается от первой тем, что построена из пластинчатой костной ткани ( четвертая стадия остеогенеза ).
Развитие пластинчатой костной ткани тесно связано с процессом разрушения отдельных участков кости и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. В этом процессе как в период эмбрионального остеогенеза , так и после рождения принимают участие остеокласты.
Костные пластинки обычно образуются вокруг кровеносных сосудов путем дифференцировки прилегающей к ним мезенхимы. Над такими пластинками образуется слой новых остеобластов и возникают новые пластинки. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированы под углом к волокнам предыдущей пластинки. Таким образом, вокруг сосуда формируются как бы костные цилиндры, вставленные один в другой (первичные остеомы). С момента появления остеонов ретикулофиброзная костная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной тканью. Со стороны надкостницы формируются общие, или генеральные, пластинки, охватывающие всю кость снаружи. Так развиваются плоские кости. В дальнейшем образовавшаяся в эмбриональном периоде кость подвергается перестройке: разрушаются первичные остеоны и развиваются новые генерации остеонов. Такая перестройка кости практически продолжается всю жизнь.
В отличие от хрящевой ткани кость всегда растет способом наложения новой ткани на уже имеющуюся, т.е. путем аппозиции, а оптимальное кровоснабжение необходимо для дифференцировки клеток скелетогенного островка.
Непрямой остеогистогенез . На 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости (хрящевая модель), в виде эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, и за счет размножения клеток во внутренних участках.
Процесс образования кости внутри хрящевого зачатка получил название эндохондрального или энхондрального окостенения (греч. endon — внутри).
Развитие кости на месте хряща, т.е. непрямой остеогенез , начинается в области диафиза ( перихондральное окостенение). Образованию перихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов с дифференцировкой в надхрящнице, прилежащей к средней части диафиза, остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикулофиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую (рис. 43).
Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Хондроциты вакуолизируются , их ядра пикнотизируются , образуются так называемые пузырчатые хондроциты . Рост хряща в этом месте прекращается. Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща и появлением остеокластов, которые очищают пути для врастающих в модель трубчатой кости кровеносных сосудов и остеобластов. Это приводит к появлению очагов энхондрального окостенения (вторичные центры окостенения). В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки, направление которых совпадает с длинной осью будущей кости.
Рис. 43. Непрямой (хрящевой) остеогенез (схема). Образование хрящевой модели кости и перихондральной костной манжетки (по Ю.И.Афанасьеву ).
А, Б, В, Г — стадии остеогенеза ; 1 — первичная хрящевая модель трубчатой кости; 2 -надхрящница; 3 — хрящевая ткань; 4 — перихондральная костная манжетка; 5 — надкостница; 6 — колонки хрящевых клеток; 7 — зона пузырчатых клеток; 8 — врастающая в хрящ мезенхима с дифференцирующимися остеокластами (9) и кровеносными капиллярами (10); 11 — остеобласты; 12 — эндохондрально образованная костная ткань; 13 — точка окостенения в эпифизе.
Читайте также: Ткани для пошива одежды это
Таким образом, в колонке хондроцитов имеются два противоположно направленных процесса – размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе. Одновременно между набухшими клетками происходит отложение минеральных солей, обусловливающее появление резкой базофилии и хрупкости хряща.
С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение ( хондролиз ) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых «поселяются» остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань.
Одновременно с процессом развития энхондральной кости появляются и признаки ее разрушения остеокластами. Вследствие разрушения энхондральной костной ткани образуются еще большие полости и пространства (полости резорбции) и, наконец, возникает костномозговая полость. Из проникшей сюда мезенхимы образуется строма костного мозга, в которой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани. В это же время по периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани, образующейся из надкостницы.
Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам и увеличиваясь в толщину, они образуют плотный слой кости. Дальнейшая организация периостальной кости протекает иначе, чем организация энхондральной костной ткани. Вокруг сосудов, которые идут по длинной оси зачатка кости из прилегающей к ним мезенхимы, на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости начинают образовываться концентрические пластинки, состоящие из параллельно ориентированных тонких коллагеновых волокон и цементирующего межклеточного вещества. Так возникают первичные остеоны. Просвет их широк, границы пластинок нерезко контурированы . Вслед за появлением первой генерации остеонов со стороны периоста начинается развитие общих (генеральных) пластинок, окружающих кость в области диафиза. Вслед за диафизом центры окостенения появляются в эпифизах. Этому предшествуют сначала дифференцировка хондроцитов , их гипертрофия, сменяемая ухудшением питания, дистрофией и кальцинацией. В дальнейшем отмечается процесс окостенения, подобный описанному выше. Оссификация сопровождается врастанием в эпифизы сосудов.
В промежуточной области между диафизом и эпифизами сохраняется хрящевая ткань – метафизарный хрящ, являющийся зоной роста костей в длину.
Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона.
Посттравматическая регенерация костной ткани протекает лучше в тех случаях, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга. Процессу остеогенеза предшествует формирование соединительнотканной мозоли, в толще которой могут образовываться хрящевые отростки (рис. 44). Оссификация в этом случае идет по типу вторичного (непрямого) остеогенеза . В условиях оптимальной репозиции и фиксации концов сломанной кости регенерация происходит без образования мозоли. Но прежде чем начнут строить кость остеобласты, остеокласты образуют небольшую щель между репонированными концами кости. На этой биологической закономерности основано применение травматологами аппаратов постепенного растягивания сращиваемых костей в течение всего периода регенерации.
Рис. 44. Посттравматическая регенерация гиалинового хряща при неглубоком (слева) и глубоком (справа) повреждениях.
I — регенерация суставного хряща: I — синовиальная оболочка; 2 — хрящ; 3 — кость; 4 — зона некроза; 5 — зона пролиферации; 6 — некальцифицированный хрящ; 7 — кальцифицированный хрящ; 8 — остеоны с сосудами; 9 — костный мозг; 10 — грануляционная ткань;
II — регенерация реберного хряща: 1 — перихондр; 2 — хрящ; 3 — зона некроза; 4 – зона пролиферации; 5 — грануляционная ткань (по В.Н.Павловой ).
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом