3 укажите основные межклеточные контакты эпителиальной ткани

3 укажите основные межклеточные контакты эпителиальной ткани

• Межклеточные контакты представляют собой специализированные белковые комплексы благодаря которым соседние клетки вступают во взаимный контакт и сообщаются друг с другом

• Внеклеточный матрикс представляет собой плотную сеть, состоящую из белков, которая расположена между клетками и образована ими самими

• Клетки экспрессируют рецепторы для белков внеклеточного матрикса

• Белки внеклеточного матрикса и межклеточные контакты контролируют трехмерную организацию клеток в ткани, а также их рост, подвижность, форму и дифференцировку

Одним из наиболее важных событий в эволюции живых существ было появление многоклеточных организмов. Когда клетки выработали способ группироваться вместе, они приобрели способность образовывать сообщества, в которых различные клетки специализированы по функциям. Если, например, два одноклеточных организма «объединяют усилия», можно представить себе, что каждый из них будет специализироваться на выполнении определенных функций, необходимых для успешного роста и размножения, а остальные оставит своему партнеру.

Для образования простого многоклеточного организма или ткани более сложного организма клетки должны надежно прикрепляться друг к другу. Как показано на рисунке ниже, для клеток животных это прикрепление может достигаться тремя путями. Во-первых, клетки непосредственно прикрепляются друг к другу посредством образования межклеточных контактов, которые представляют собой специальные модификации клеточной поверхности соседних клеток. Эти контакты видны в электронном микроскопе. Во-вторых, клетки могут взаимодействовать между собой без формирования контактов, используя белки, которые не образуют такие специализированные области. В-третьих, клетки соединяются между собой непрямым образом, прикрепляясь к сети внеклеточного матрикса (ВКМ), который содержит молекулы, расположенные в межклеточной среде.

Прикрепление клеток происходит за счет образования контактов их поверхности с внеклеточным матриксом.

Однако формирование многоклеточного организма представляет собой не такую простую задачу, как скрепление нескольких клеток друг с другом. Правильное функционирование таких сообществ клеток обеспечивается их эффективным взаимодействием и разделением труда между ними. Межклеточные контакты представляют собой высокоспециализированные области, в которых клетки соединяются между собой посредством белковых комплексов, связанных с мембранами. Известно несколько различных типов межклеточных контактов, каждый из которых выполняет специфическую роль в сообщении клеток между собой.

Белки, образующие щелевые контакты, дают возможность клеткам непосредственно сообщаться друг с другом, образуя каналы, через которые происходит обмен малыми цитоплазматическими молекулами. Белки, формирующие плотные контакты, служат селективным барьером, который регулирует прохождение молекул через слой клеток и препятствует диффузии белков в плазматической мембране. Адгезивные контакты и десмосомы формируют механическую устойчивость, связывая цитоскелет контактирующих клеток, в результате чего слой клеток может функционировать как единое целое. Эти контакты могут служить передатчиками сигналов, переводя изменения клеточной поверхности в биохимические сигналы, которые распространяются по клетке.

Схемы строения межклеточных контактов эпителиальных клеток (слева),
контактных адгезивных комплексов клеток неэпителиального происхождения (справа) и комплексов клеток с внеклеточным матриксом (внизу).
Показаны также основные классы компонентов внеклеточного матрикса (ВКМ).

Известны также различные типы белков, которые участвуют в бесконтактном взаимодействии клеток. К таким белкам относятся интегрины, кадерины, селектины и родственные иммуноглобулинам молекулы, обеспечивающие адгезию клеток.

Все клетки, даже самые примитивные одноклеточные организмы, обладают функциями узнавания внешнего окружения и взаимодействия с ним. Даже до появления клеточных сообществ клетки должны были прикрепляться к поверхности и перемещаться по ней. Таким образом, адгезивные структуры клеточного матрикса сформировались рано в эволюции. Как показано на рисунке ниже, у многоклеточных организмов пространство между клетками заполнено плотной структурой, состоящей из белков и сахаров, которая называется внеклеточным матриксом. Внеклеточный матрикс организован в виде волокон, слоев и пленочных структур.

В некоторых тканях внеклеточный матрикс находится в виде сложных слоев, которые называются базальной ламиной и непосредственно контактируют с клетками. Белки, входящие в состав внеклеточного матрикса, бывают двух типов: структурные гликопротеины, например коллаген и эластин, и протеогликаны. Эти белки придают тканям прочность и эластичность, а также служат селективным фильтром, контролирующим поток нерастворимых компонентов между клетками. Протеогликаны проявляют гидрофильные свойства и поддерживают между клетками водное окружение. Когда клетки мигрируют, внеклеточный матрикс функционирует как опорная структура, обеспечивающая их передвижение.

Клетки секретируют компоненты внеклеточного матрикса. Они сами образуют эту наружную опорную систему, и при необходимости могут изменять ее форму за счет деградации и замены окружающих участков матрикса. В настоящий момент вопросы контроля сборки и деградации внеклеточного матрикса представляют существенный интерес, поскольку они играют важную роль в развитии многоклеточных организмов, в заживлении ран, а также в образовании злокачественных опухолей.

Контакты клеток с внеклеточным матриксом образуются за счет рецепторных белков клеточной поверхности, которые, собираясь вместе, формируют на поверхности клеток структуры типа островков (patch) и которые связывают внеклеточный матрикс, расположенный с наружной стороны плазматической мембраны с цитоскелетом со стороны цитозоля. Так же как в случае некоторых межклеточных контактов, некоторые из этих белков образуют упорядоченные комплексы, соединяющие клеточную поверхность с цитоскелетом. Эти белки обладают гораздо более широкими функциями, чем просто «клеточные присоски»; они также участвуют во многих процессах передачи сигналов и обеспечивают клеткам возможность сообщаться друг с другом.

Различные клетки вместе со своим внеклеточным матриксом формируют ткани, для которых характерна высокая степень специализации. Хрящевая, костная и другие виды соединительной ткани могут противостоять сильной механической нагрузке, в то время как другие, например ткань, формирующая легкие, не отличаются прочностью, однако являются высокоэластичными. Баланс между прочностью, эластичностью и трехмерной структурой тщательно регулируется, и компоненты каждой ткани выполняют свои функции во взаимодействии друг с другом. Таким образом, организация и состав ткани соответствуют функции, выполняемой органом; например, мышцы совершенно отличаются от кожи, и слава Богу!

Читайте также: Как сделать мягкую игрушку своими руками для начинающих из ткани

Межклеточные контакты и прикрепление клеток к матриксу не ограничены только клеточной поверхностью. Во многих случаях белки должны быть заякорены в мембране достаточно сильно для того, чтобы противостоять механическим усилиям. Для этого требуется их связывание с цитоскелетом, что в основном обеспечивает клетке структурную поддержку. Наличие цитоскелета также предотвращает латеральное смещение рецепторов в плоскости мембраны, «удерживая» их на своих местах. Наряду с этим, процессы передачи сигнала регулируют сборку межклеточных контактов и поддерживают их. Цитоскелет и сигнальные механизмы играют существенную роль в клеточной адгезии.

Последующие статьи на сайте подразделяется на темы, которые посвящаются рассмотрению основных классов молекул внеклеточного матрикса, таких представителей группы его рецепторов, как интегрины, роли этих рецепторов в процессах развития, а также структуре и функциям наиболее распространенных типов клеточных контактов.

На электронных микрофотографиях видно, что межклеточное пространство заполнено волокнистым материалом.
На фотографиях видны коллагеновые фиблиллы в межклеточном пространстве между фибробластами в соединительной ткани (слева) и в роговице глаза (справа).

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

3 укажите основные межклеточные контакты эпителиальной ткани

Экзоцитоз — транспортный процесс, имеющий противоположное эндоцитозу направление. Путем экзоцитоза из клетки удаляются некоторые продукты метаболизма, непереваренные и вредные для нее вещества, а из железистых клеток — продукты их секреции. Экзоцитозные пузырьки, содержащие перечисленные соединения, приближаются к внутренней поверхности плазмолеммы и сливаются с ней, формируя сообщение с внешней средой. Полагают, что в процессе слияния мембран важная роль принадлежит особым, так называемым фузогенным, плазмолеммальным белкам (от латинского fusio — слияние), которые концентрируются в участках контактов экзоцитозных везикул с плазмолеммой.

Важнейшее свойство клетки и ее плазмолеммы — формирование межклеточных соединений (контактов).
Простой неспециализированный (адгезионный) контакт образуется за счет элементов гликокаликса — трансмембранными гликопротеинами (кадгеринами) взаимодействующих мембран. Слои гликокаликса удерживают мембраны клеток на расстоянии около 10-20 нм, оставляя свободной межклеточную щель для транспортных процессов ионов и низкомолекулярных соединений. Обращенные в сторону межклеточной щели молекулы кадгеринов связываются катионами кальция. Простые контакты не обеспечивают высокой прочности межклеточных взаимодействий. Иногда плазмолеммы контактирующих клеток в области простого контакта образуют интердигитации (взаимные пальцевидные внедрения участков цитоплазмы), которые придают контакту большую прочность.

Плотный (запирающий) контакт характерен для клеток однослойных эпителиев. При формировании плотного контакта внешние слои мембран в отдельных участках максимально сближаются. В точках соприкосновения мембран располагаются интегральные белки плазмолемм соседних клеток. В ряде случаев (в эпителии кишечного типа) плотные контакты формируют сплошные полосы, получившие название замыкающих пластинок. Эти контакты, помимо прочного соединения клеток, изолируют межклеточные щели и делают их плохо проницаемыми для ионов и молекул.

А — простой контакт (стрелки — движение веществ по межклеточному пространству); Б — плотный контакт (стрелки — зоны сближения внешнених слоев плазмолеммы); В — заякоривающий контакт (1 — цитоплазматические мембраны, 2 — связывающие трансмембранные белки — кадгерины, 3 — внутриклеточные белки сцепления — винкулин, 4 — фибриллярные белки цитоскелета, 5 — участки сцепления связывающих белков с помошью катионов кальция); Г — щелевой контакт (1 — цитоплазматические мембраны, 2 — коннексоны, 3 — каналы коннексонов)

Заякоривающий контакт. В отличие от двух предыдущих в его образовании кроме клеточных мембран участвуют фибриллярные элементы цитоскелета. К этому виду соединений принадлежат десмосомы и полудесмосомы, в формировании которых задействованы промежуточные филаменты цитоскелета.

Десмосома. В межклеточной щели в области десмосомы располагается электронно-плотный слой, образованный взаимодействующими молекулами интегральных гликопротеинов (десмоглеинов) плазмолемм соседних клеток. С помощью катионов кальция молекулы десмоглеина сцеплены в межклеточном пространстве. Со стороны гиалоплазмы в зоне десмосомы располагается электронно-плотный слой белка — десмоплакина, в который вплетаются промежуточные филаменты цитоскелета. Десмосомы являются характерными контактами эпителиальных, эндотелиальных клеток, кардиомиоцитов и других, обеспечивая прочное сцепление взаимодействующих структур.

Щелевой контакт. В отличие от всех рассмотренных выше он представляет собой коммуникационное (обменное) соединение клеток. Через щелевой контакт происходит прямой обмен химическими веществами между клетками. Плазмолеммы соседних клеток в зоне щелевого контакта сближены до 2-3 нм. Метод замораживания — скалывания демонстрирует присутствие в межклеточной щели контакта мелких частиц, имеющих внутри канальцы — это коннексоны (от англ. connection — соединение). В составе разных щелевых контактов насчитывается от нескольких единиц до нескольких тысяч коннексонов. Коннексоны насквозь пронизывают плазмолемму и в мембранах соседних клеток соединяются «стык в стык». В результате образуются сквозные каналы, сообщающие между собой внутренние среды контактирующих клеток. Коннексоны могут временно закрываться, ограничивая активность обменных процессов между клетками.

Таким образом, плазмолемма играет роль прочного механического и биологического покрова, изолируя внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Эту функцию совместно с плазмолеммой выполняют гликокаликс и цитоплазматический кортекс актиновых филаментов. Кроме того, плазмолемма обеспечивает процессы переноса веществ из клетки во внеклеточную среду и наоборот — из внеклеточной среды внутрь клетки, а также является носителем информации о генетической принадлежности особи.

Межклеточные контакты.

Плазматическая мембрана, как уже говорилось, принимает активное участие в межклеточных контактах, связанных с конъ­югацией одноклеточных организмов. У многоклеточных организ­мов за счет межклеточных взаимодействий образуются сложные клеточные ансамбли, поддержание которых может осуществлять­ся разными путями. В зародышевых, эмбриональных тканях, осо­бенно на ранних стадиях развития, клетки остаются в связи друг с другом за счет способности их поверхностей слипаться. Это свойство адгезии (соединения, контактирования) клеток может определяться свойствами их поверхности, которые специфически взаимодействуют друг с другом. Механизм этих связей еще недо­статочно изучен, но вероятнее всего, что он обеспечивается взаимо­действием между липопротеидами и гликокаликсом плазматиче­ских мембран. При таком межклеточном взаимодействии эмбрио­нальных клеток между плазматическими мембранами всегда ос­тается щель шириной около 20 нм, заполненная гликокаликсом. Обработка ткани ферментами, нарушающими целостность гликокаликса (муказы, действующие гидролитически на муцины, мукополисахариды) или повреждающими плазматическую мембрану (протеазы), приводит к обособлению клеток друг от друга, к их диссоциации. Однако если удалить фактор диссоциации, то клет­ки могут снова собираться, реагрегировать. Так можно диссоцииро­вать клетки разных по окраске губок, оранжевых и желтых. Ока­залось, что в смеси этих клеток образуются два типа агрегатов: состоящие только из желтых и только из оранжевых клеток. При этом смешанные клеточные суспензии самоорганизуются, восста­навливая исходную многоклеточную структуру. Сходные результа­ты были получены с суспензиями разделенных клеток эмбрионов амфибий; в этом случае происходит избирательное пространствен­ное обособление клеток эктодермы от энтодермы и от мезенхимы. Более того, если для реагрегации используются ткани поздних стадий развития зародышей, то в пробирке самостоятельно со­бираются различные клеточные ансамбли, обладающие тканевой и органной специфичностью, образуются эпителиальные агрегаты, сходные с почечными канальцами и т. д.

Читайте также: Как покрасить грубую ткань

Соединения между клетками в составе тканей и органов мно­гоклеточных животных организмов могут образовываться слож­ными специальными структурами, которые называют собственно, межклеточными контактами. Эти структурированные межклеточные контакты особенно выражены в покровных пограничных тканях, в эпителиях. Возможно, что первичное обособление пласта клеток, связанных друг с другом с помощью специальных структурированных межклеточных контактов, в филогенезе животных обеспечило образование и развитие тканей и органов.

Благодаря электронной микроскопии накопилось множество данных об ультраструктуре этих соединительных образований. К сожалению, их биохимический состав и молекулярная структура еще недостаточно точно изучены.

Изучая соединения клеток в эпителиальных пластах, можно
обнаружить следующие структуры, связывающие клетки друг с
другом: простой контакт, соединение типа «замка», плотный контакт ‘промежуточный контакт или зона слипания, десмосомный
контакт, щелевидный контакт.

Такое разнообразие контактов может встречаться при объединении однородных клеток. Например, в печени встречаются все
основные типы контактов.

Схема строения межклеточных контактов.

1- простой контакт, 2- «замок», 3- плотный

замыкающий контакт, 4 –промежуточный

контакт, 5- десмосома, 6 – щелевидный

Схема строения межклеточных контактов

гепатоцитов крысы: nc- простой контакт,

ск – соединительный комплекс,

зс – зона слипания, плотный контакт;

жк – желчный капилляр, щк – щелевидный контакт.

Простой контакт, встречающийся среди большинства прилежащих друг к другу клеток различного происхождения. Большая часть поверхности контактирующих клеток эпителия так же свя­зана с помощью простого контакта. где плазматические мембраны соприкасающихся клеток разделены пространством 15 — 20 нм. Как уже говорилось, это пространство представляет собой надмембранные компоненты клеточных поверхностей. Ширина щели между мембранами клеток может быть и больше 20 нм, образуя расширения, полости, но не меньше 10 нм. Со стороны цитоплаз­мы к этой зоне плазматической мембраны не примыкают никакие специальные дополнительные структуры.

Соединение типа «замка» представляет собой выпячивание плазматической мембраны одной клетки в инвагинат (впячивание) другой. На срезе такой тип соединения напоминает плотничий шов. Межмембранное пространство и цитоплазма в зоне «замков» имеют те же характеристики, что и в областях простого контак­та.

Плотный замыкающий контакт — это зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены. Часто вид­на трехслойность мембраны в этом контакте: два внешних осмиофильных слоя обеих мембран сливаются в общий слой толщиной

2 — 3 нм. Слияние мембран происходит не по всей площади плот­ного контакта, а представляет собой ряд точечных слияний мембран_; Со стороны цитоплазмы, в этой зоне часто встречаются мно­гочисленные фибриллы около 8 нм в диаметре, располагающиеся параллельно поверхности плазмалеммы. Такого типа контакты бы­ли обнаружены между фибробластами в культуре ткани, между эмбриональным эпителием и клетками мезенхимы. Очень харак­терна эта структура для эпителиев, особенно железистых и кишеч­ных. В последнем случае плотный контакт образует сплошную зо­ну слияния плазматических мембран, опоясывающую клетку в апикальной (верхней, смотрящей в просвет кишечника) ее части. Таким образом, каждая клетка пласта как бы обведена лентой этого контакта. Такие структуры при специальных окрасках мож­но видеть и в световом микроскопе. Они получили у морфологов название замыкающих пластинок. Оказалось, что в данном слу­чае роль замыкающего контакта заключается не только в механи­ческом соединении клеток друг с другом. Эта область — контакта непроницаема для макромолекул и ионов и тем самым, она запи­рает, перегораживает межклеточные полости (и вместе с ними соб­ственно внутреннюю среду организма) от внешней среды (в дан­ном случае просвет кишечника)

Замыкающий или плотный контакт встречается между всеми типами эпителия (эндотелий, мезотелий, эпендима)

Промежуточный контакт (или зона слипания) В этом месте межмембранное расстояние несколько «расширено (до 25 — 30 нм) и

в отличие от простого контакта заполнено плотным содержимым, вероятнее всего, белковой природы. Это межмембранное вещество

разрушается протеиназами и исчезает после удаления кальция. Со стороны цитоплазмы в этом месте видно скопление тонких микрофибрилл 4—7 нм толщиной, располагающихся в виде се­ти на глубину до 0,3—0,5 мкм, что создает высокую электронную плотность всей структуры, которая сразу же бросается в глаза при изучении таких контактов в электронном микроскопе. Суще­ствует несколько типов этого контакта. Один из них, зона слипания, образует поясок, или ленту, вокруг клетки. Часто такой по­ясок идет сразу же за зоной плотного контакта. Часто встречает­ся, особенно в покровном эпителии, так называемая десмосома.Последняя представляет собой небольшую площадку диаметром до 0,5 мкм, где между мембранами располагается область с вы­сокой электронной плотностью, иногда имеющая слоистый вид. К плазматической мембране в зоне десмосомы со стороны» цитоплазмы прилегает участок электронноплотного вещества, так что внутренний слой мембраны кажется утолщенным. Под утолщени­ем находится область тонких фибрилл, которые могут быть погру­жены в относительно плотный матрикс. Эти фибриллы (в случае покровного эпителия тонофибриллы) часто образуют петли и возвращаются в цитоплазму. В целом области десмосомы видны в электронном микроскопе как темные пятна, симметрично распо­ложенные на плазматических мембранах соседних клеток. Десмо­сомы удалось выделить в виде отдельной фракции из покровного эпителия.

Читайте также: Зачет по анатомии ткани

Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками. Богатство десмосомами клеток покровного эпителия дает ему возможность быть жесткой и одновременно эластичной тканью.

Контакты промежуточного типа встречаются не только среди эпителиальных клеток. Сходные структуры обнаружены между клетками гладкой мускулатуры, между клетками мышц сердца

У беспозвоночных животных помимо указанных типов соединений встречаются перегородчатые десмосомы. В этом случае межмембранное пространство заполне­но плотными перегородками, идущими перпендикулярно мембранам. Эти перегородки (септы) могут иметь вид лент или пчелиных сот (сотовидная десмосома)

Щелевидный контактпредставляет собой область протяженностью 6,5—3 мкм, где плазматические мембраны разделены про­межутком в 2—3 нм, что после осмирования придает всей этой структуре семислойный вид. Со стороны цитоплазмы никаких спе­циальных примембранньтх структур не обнаруживается. Этот тип соединения встречается во всех типах тканей. Функциональная роль щелевидного контакта заключается, видимо, в передаче ионов и молекул от клетки к клетке. Например, в сердечной мышце передача потенциала действия от клетки к клетке происходит через этот тип контакта, где ионы могут свободно переходить по этим межклеточным соединениям. Поддержание такой ионной связи между клетками зависит от энергии, получаемой благодаря окислительному фосфорилированию.

Синаптический контакт (синапсы) Этот тип контактов характерен

для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами

так и между нейроном и каким-либо иным элементом — рецептором

или эффектором (например, нервно-мышечное окончание).

Синапсы — участки контактов двух клеток, специализированных

для односторонней передачи возбуждения или торможения от

одного элемента к другому.

Типы синапсов: 1- пресинаптическая мембрана (мембрана отростка нервной клетки); 2 – постсинаптическая мембрана; 3 – синаптическая щель; 4 – синаптические пузырьки; 5 — митохондрии

В принципе подобного рода

функциональная нагрузка, передача импульса может осуществляться и другими типами контактов (например, щелевидным контактом в сердечной мышце) однако в синаптической связи достигается высокая эффективность и подвижность реализации импульса. Синапсы образуются на отростках нервных клеток – это терминальные участки дендритов и аксонов. Межнейронные синапсы обычно имеют вид грушевидных расширений, бляшек на конце отростка нервной клетки. Такое терминальное расширение отростка одной из нервных клеток может контактировать и образовывать синаптическую связь как с телом другой нервной клетки, так и с ее отростками. Периферические отростки

нервных клеток (аксоны) образуют специфические контакты с

клетками-эффекторами или клетками-рецепторами. Следовательно, синапс — это структура, образующаяся между участками двух клеток, так же как и десмосома Мембраны этих клеток разде­лены межклеточным пространством синаптической щелью шириной около 20 — 30 нм Часто в просвете этой щели виден тонко­волокнистый, перпендикулярно расположенный по отношению к мембранам материал. Мембрана в области синаптического кон­такта одной клетки называется пресинаптической, другой, воспри­нимающей импульс, — постсинаптической. В электронном микроскопе обе мембраны выглядят плотными, толстыми. Около пре­синаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей, синаптических пузырьков, заполненных медиаторами. Синаптические пузырьки в момент прохождения нервного импульса выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана часто выглядит

толще обычных мембран из-за скопления около нее со стороны

цитоплазмы множества тонких фибрилл.

Синаптические нервные окончания удается выделить при фракционировании клеточных компонентов нервной ткани. При этом оказывается, что структура синапса очень устойчива: после раз­рушения клеток участки контактов отростков двух соседних кле­ток отрываются, но не разъединяются. Тем самым можно считать, что синапсы помимо функции передачи нервного возбуждения обе­спечивают жесткое соединение поверхностей двух взаимодействую­щих клеток.

Плазмодесмы. Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов обычно составляет 40—50 нм. Ограничи­вающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плаз­матические мембраны соседствующих клеток. Плазмодесмы про­ходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетку. Таким об­разом, у некоторых растительных клеток плазмодесмы соединяют гиалоплазму соседних клеток, поэтому формально здесь нет пол­ного разграничения, отделения тела одной клетки от другой, это скорее представляет из себя синцитий’ объединение многих клеточ­ных территорий с помощью цитоплазматических мостиков. Внутрь плазмодесм могут проникать мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума сосед них клеток. Образуются плазмодесмы во время деления клетки, когда строится первичная клеточная оболочка. У толь­ко что разделившихся клеток число плазмодёсм может быть очень велико (до 1000 на клетку), при старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки.

Функциональная роль плазмодёсм очень велика, с их помо­щью обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, содер­жащих питательные вещества, ионы и другие соединения. По плазмодесмам могут перемещаться липидные капли. Через плазмодес­мы происходит заражение клеток растительными вирусами.

• Свежие записи
  • Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
  • Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
  • Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
  • Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
  • Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом