Стенки сердца состоят из 3 оболочек: внутренней — эндокарда, средней — миокарда и наружной — эпикарда, являющегося висцеральным листком перикарда, pericardium.
Толща стенок сердца образуется главным образом средней оболочкой, миокардом, myocardium, состоящим из сердечной исчерченной мышечной ткани. Наружная оболочка, epicardium, представляет серозный покров. Внутренняя оболочка, эндокард, endocardium, выстилает полости сердца.
Миокард, myocardium, или мышечная ткань сердца, хотя имеет поперечную исчерченность, но отличается от скелетных мышц тем, что срстоит не из отдельных многоядерных волокон, а представляет собой сеть одноядерных клеток — кардиомиоцитов. В мускулатуре сердца различают два отдела: мышечные слои предсердия и мышечные слои желудочков.
Волокна тех и других начинаются от двух фиброзных колец — anulifibrosi, из которых одно окружает ostium atrioventriculare dextrum, другое — ostium atrioventriculare sinistrum. Так как волокна одного отдела, как правило, не переходят в волокна другого, то в результате получается возможность сокращения предсердий отдельно от желудочков.
В предсердиях различают поверхностный и глубокий мышечные слои: поверхностный состоит из циркулярно или поперечно расположенных волокон, глубокий — из продольных, которые своими концами начинаются от фиброзных колец и петлеобразно охватывают предсердие. По окружности больших венозных стволов, впадающих в предсердия, имеются охватывающие их циркулярные волокна, как бы сфинктеры. Волокна поверхностного слоя охватывают оба предсердия, глубокие принадлежат отдельно каждому предсердию.
Мускулатура желудочков еще более сложная. В ней можно различить три слоя: тонкий поверхностный слой слагается из продольных волокон, которые начинаются от правого фиброзного кольца и идут косо вниз, переходя и на левый желудочек; на верхушке сердца они образуют завиток, vortex cordis, загибаясь здесь петлеобразно в глубину и составляя внутренний продольный слой, волокна которого своими верхними концами прикрепляются к фиброзным кольцам.
Волокна среднего слоя, расположенные между продольными наружным и внутренним, идут более или менее циркулярно, причем в отличие от поверхностного слоя не переходят с одного желудочка на другой, а являются самостоятельными для каждого желудочка.
A выберите ткань миокарда мышцы сердца
Гистогенез сердечной мышечной ткани. Источники развития сердечной мышечной ткани находятся в прекардиальной мезодерме. В гистогенезе возникают парные складчатые утолщения висцерального листка спланхнотома — миоэпикардиальные пластинки, содержащие стволовые клетки сердечной мышечной ткани. Последние путем дивергентной дифференцировки дают начало следующим клеточным дифферонам: рабочим, ритмзадающим (пейсмекерным), проводящим и секреторным кардиомиоцитам.
Исходные клетки сердечной мышечной ткани — кардиомиобласты характеризуются рядом признаков: клетки уплощены, содержат крупное ядро, светлую цитоплазму, бедную рибосомами и митохондриями. В дальнейшем происходит развитие комплекса Гольджи, гранулярной эндоплазматической сети. В кардиомиобластах обнаруживаются фибриллярные структуры, но миофибрилл нет. Клетки обладают высоким пролиферативным потенциалом. После ряда митотических циклов кардиомиобласты дифференцируются в кардиомиоциты, в которых начинается саркомерогенез. В цитоплазме кардиомиоцитов увеличивается число полисом, канальцев гранулярной эндоплазматической сети, накапливаются гранулы гликогена, возрастает объем актомиозинового комплекса. Кардиомиоциты сокращаются, но не теряют способность к дальнейшей пролиферации и дифференцировке. Развитие сократительного аппарата в позднем эмбриональном и постнатальном периодах происходит путем надставки новых саркомеров и наслоения вновь синтезированных миофиламентов. Дифференцировка кардиомиоцитов сопровождается увеличением числа митохондрий, распределением их у полюсов ядер и между миофибриллами и протекает параллельно со специализацией контактирующих поверхностей клеток. Кардиомиоциты путем контактов «конец в конец», «конец в бок» формируют клеточные комплексы — сердечные мышечные волокна, и в целом ткань представляет собой сетевидную структуру.
Строение сердечной мышечной ткани.
Структурно-функциональные единицы волокон — кардиомиоциты — это клетки, имеющие вытянутую прямоугольную форму. Длина рабочих кардиомиоцитов составляет 50-120 мкм, а ширина — 15-20 мкм. Одно-два ядра располагаются в центре клетки. Периферическую часть цитоплазмы кардиомиоцитов занимают поперечноисчерченные миофибриллы, аналогичные таковым в симпластах скелетномышечного волокна. Однако каналы саркоплазматической сети и Т-системы менее отчетливо выражены. Кардиомиоциты отличаются большим количеством митохондрий, расположенных тесными рядами между миофибриллами. Снаружи миоциты покрыты сарколеммой, в составе которой выделяются плазмолемма и базальная мембрана. Характерной особенностью ткани является наличие вставочных дисков на границе между контактирующими кардиомиоцитами. Вставочные диски пересекают волокно в виде волнистой или ступенчатой линии и включают межклеточные контакты от простых, по типу десмо-сом и до щелевых (нексусов).
Читайте также: Куртка моряка водонепроницаемая из водонепроницаемой ткани
Часть кардиомиоцитов на ранних этапах кардиомиогенеза являются сократительно-секреторными. В дальнейшем в результате дивергентной дифференцировки возникают «темные» (сократительные) и «светлые» (проводящие) миоциты, в которых исчезают секреторные гранулы, тогда как в предсердных миоцитах они сохраняются. Так формируется дифферон эндокринных кардиомиоцитов. Эти клетки содержат центрально расположенное ядро с диспергированным хроматином,
1-2 ядрышками. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, диктиосомы комплекса Гольджи, в тесной связи с элементами которого находятся многочисленные секреторные гранулы диаметром около 2 мкм, содержащие электронноплотный материал. В дальнейшем секреторные гранулы обнаруживаются под сарколеммой и выделяются в межклеточное пространство путем экзоцитоза. Выделенный пептидный гормон кардиодилатин циркулирует в крови в виде кардионатрина, который вызывает сокращение гладких миоцитов артериол, увеличение почечного кровотока, ускоряет клубочковую фильтрацию и выделение натрия из организма.
Кардиомиоциты проводящей системы гетероморфны. В них слабо развит мио-фибриллярный аппарат, расположение миофиламентов в составе миофибрилл рыхлое, Z-линии имеют неправильную конфигурацию, эндоплазматическая сеть слабо развита, находится на периферии миоцитов, число митохондрий незначительное. По мере расположения этих кардиомиоцитов в проксимо-дистальном направлении соответственно движению импульсов от синусно-предсердного узла, через предсердно-желудочковый узел, пучок Гиса, его ножки и клетки Пуркиня к рабочим миоцитам проводящие кардиомиоциты по своей ультраструктуре приближаются к рабочим кардиомиоцитам.
Регенерация сердечной мышечной ткани.
В гистогенезе сердечной мышечной ткани специализированный камбий не возникает. Поэтому регенерация ткани протекает на основе внутриклеточных гиперпластических процессов. Вместе с тем для кардиомиоцитов млекопитающих, приматов и человека характерен процесс полиплоидизации. Например, у обезьян ядра до 50% терминально дифференцированных кардиомиоцитов становятся тетра- и октоплоидными. Полиплоидные кардиомиоциты возникают за счет ацитокинетического митоза, что приводит к многоядерности.
В условиях патологии сердечно-сосудистой системы человека (ревматизм, врожденные пороки сердца, инфаркт миокарда и другие) важная роль в компенсации повреждений кардиомиоцитов принадлежит внутриклеточной регенерации, полиплоидизации как ядер, так и кардиомиоцитов.
A выберите ткань миокарда мышцы сердца
Специальные механизмы в сердце обеспечивают его регулярную сократительную деятельность благодаря возникновению возбуждения и распространению его по миокарду. В этой главе мы обсудим работу сердца как насоса, начиная с особенностей сердечной мышцы.
Сердце состоит из трех основных типов мышечной ткани: миокарда предсердий, миокарда желудочков и атипического миокарда проводящей системы сердца. Сокращение миокарда предсердий и желудочков имеет тот же механизм, что и сокращение скелетных мышц, но отличается большей продолжительностью. Волокна проводящей системы содержат мало миофибрилл и сокращаются слабо. Основной функцией этих волокон является автоматическая генерация импульсов и проведение их к сократительному миокарду предсердий и желудочков, что обеспечивает контроль над ритмом сердечных сокращений.
Строение сердца, направление движения крови в полостях сердца и крупных сосудах, сердечные клапаны. 
Синцитиальное строение миокарда.
На рисунке показано гистологическое строение миокарда. Видно, что волокна сердечной мышцы образуют сеть благодаря разветвлению волокон, которые затем сливаются и разветвляются вновь. Видно также, что волокна сердечной мышцы имеют такую же поперечную исчерченность, что и волокна скелетных мышц. Более того, они содержат типичные миофибриллы, состоящие из актиновых и миозиновых филаментов. Так же, как и в волокнах скелетных мышц, эти филаменты располагаются параллельно и скользят относительно друг друга в процессе сокращения. Однако сердечная мышца имеет ряд существенных отличий от скелетной мышцы.
Сердечная мышца как синцитий. Темные зоны, пересекающие волокна сердечной мышцы на рисунке, называют вставочными дисками. Они представляют собой клеточные мембраны, которые отделяют клетки сердечной мышцы друг от друга. Таким образом, волокна миокарда состоят из большого количества отдельных кардиомиоцитов, которые соединены между собой последовательно и параллельно.
Читайте также: Стирается ли акрил с ткани при стирке
В области вставочных дисков мембраны клеток сливаются друг с другом таким образом, что формируются высокопроницаемые щелевые контакты (gap junctions), через которые свободно диффундируют ионы. Следовательно, важной функциональной особенностью миокарда является свободное движение ионов во внутриклеточной жидкости вдоль миокардиального волокна, что обеспечивает беспрепятственное распространение потенциалов действия от одной мышечной клетки к другой через вставочные диски. Таким образом, миокард представляет собой функциональное объединение (синцитий) большого количества клеток, настолько тесно взаимосвязанных между собой, что возбуждение только одной клетки приводит к распространению потенциала действия ко всем клеткам миокардиального синцития.
Сердце состоит из двух функциональных синцитиев: предсердного синцития, представленного мышечной стенкой обоих предсердий, и желудочкового синцития, представленного мышечной стенкой обоих желудочков. Предсердия отделены от желудочков фиброзной перегородкой, в которой имеются атриовентрикулярные отверстия, снабженные клапанами. Возбуждение не может пройти от предсердного синцития к желудочковому непосредственно через фиброзную ткань. Оно передается только с помощью специального атриовентрикулярного пучка диаметром в несколько миллиметров, состоящего из волокон проводящей системы сердца.
Наличие в сердце двух функциональных синцитиальных систем позволяет предсердиям сокращаться раньше, чем начнется сокращение желудочков. Это очень важно для эффективной насосной функции сердца.
Видео физиология сердечной мышцы (миокарда) — профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
A выберите ткань миокарда мышцы сердца
Сердце — центральный орган системы крово- и лимфообращения. Благодаря способности к сокращениям, сердце приводит в движение кровь.
Стенка сердца состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда.
Эндокард. Во внутренней оболочке сердца различают следующие слои: эндотелий, выстилающий изнутри полости сердца, и его базальную мембрану; подэндотелиальный слой, представленный рыхлой соединительной тканью, в которой много малодиффе-ренцированных клеток; мышечно-эласти-ческий слой, состоящий из гладкой мышечной ткани, между клетками которой в виде густой сети располагаются эластические волокна; наружный соединительнотканный слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани. Эндотелий и подэндотелиальный слои аналогичны внутренней оболочке сосудов, мышечно-эластический является «эквивалентом» средней оболочки, а наружный соединительнотканный слой аналогичен наружной (адвентициальной) оболочке сосудов.
Поверхность эндокарда идеально гладкая и не препятствует свободному движению крови. В предсердно-желудочковой области и у основания аорты эндокард образует дупликатуры (складки), именуемые клапанами. Различают предсердно-желудочковые и желудочково-сосудистые клапаны. В местах прикрепления клапанов имеются фиброзные кольца. Клапаны сердца — это плотные пластинки волокнистой соединительной ткани, покрытые эндотелием. Питание эндокарда происходит путем диффузии веществ из крови, находящейся в полостях предсердий и желудочков.
Миокард (средняя оболочка сердца) — многотканевая оболочка, состоящая из поперчнополосатой сердечной мышечной ткани, межмышечной рыхлой соединительной ткани, многочисленных сосудов и капилляров, а также нервных элементов. Основной структурой является сердечная мышечная ткань, в свою очередь состоящая из клеток, формирующих и проводящих нервные импульсы, и клеток рабочего миокарда, обеспечивающих сокращение сердца (кардиомиоцитов). Среди клеток, формирующих и проводяших импульсы, в проводящей системе сердца различают три вида: Р-клетки (клетки-пейсмекеры), промежуточные клетки и клетки (волокна) Пуркиня.
Р-клетки — клетки-водители ритма, располагаются в центре синусного узла проводящей системы сердца. Они имеют полигональную форму и детерминированы на спонтанную деполяризацию плазмолеммы. Миофибриллы и органеллы общего значения в клетках-пейсмекерах выражены слабо. Промежуточные клетки — неоднородная по составу группа клеток, передают возбуждение от Р-клеток к клеткам Пуркиня. Клетки Пуркиня — клетки с небольшим количеством миофибрилл и полным отсутствием Т-системы, с большим по сравнению с рабочими сократительными миоцитами количеством циоплазмы. Клетки Пуркиня передают возбуждение от промежуточных клеток к сократительным клеткам миокарда. Они входят в состав пучка Гиса проводящей системы сердца.
Читайте также: Терпаулинг что за ткань
Неблагоприятное влияние на клетки-пейсмекеры и клетки Пуркиня оказывают ряд лекарственных препаратов и другие факторы, способные привести к возникновению аритмий и блокады сердца. Наличие в сердце собственной проводящей системы чрезвычайно важно, поскольку она обеспечивает ритмичную смену систолических сокращений и диастол камер сердца (предсердий и желудочков) и работу его клапанного аппарата.
Основную массу миокарда составляют сократительные клетки — сердечные миоциты, или кардиомиоцитпы. Это клетки вытянутой формы с упорядоченной системой поперечноисчерченных миофибрилл, расположенных на периферии. Между миофибриллами находятся митохондрии с большим количеством крист. В миоцитах предсердий Т-система выражена слабо. Слабо развита в кардиомиоцитах гранулярная эндоплазматическая сеть. В центральной части миоцитов располагается ядро овальной формы. Иногда встречаются двуядерные кардиомиоциты. В мышечной ткани предсердий присутствуют кардиомиоциты с осмиофильными секреторными гранулами, содержащими натрийуретический пептид.
В кардиомиоцитах определяются включения гликогена, служащего энергетическим материалом сердечной мышцы. Содержание его в миоцитах левого желудочка больше, чем в других отделах сердца. Миоциты рабочего миокарда и проводящей системы соединяются между собой посредством вставочных дисков — специализированных межклеточных контактов. В области вставочных дисков прикрепляются актиновые сократительные миофиламенты, присутствуют десмосомы и щелевые контакты (нексусы).
Десмосомы способствуют прочному сцеплению сократительных миоцитов в функциональные мышечные волокна, а нексусы обеспечивают быстрое распространение волн деполяризации плазмолемм с одной мышечной клетки на другую и существование сердечного мышечного волокна как единой метаболической единицы. Характерным для миоцитов рабочего миокарда является присутствие анастомозирующих мостиков — взаимосвязанных фрагментов цитоплазм мышечных клетток разных волокон с находящимися в них миофибриллами. Тысячи таких мостиков превращают мышечную ткань сердца в сетчатую структуру, способную синхронно и эффективно сокращаться и выбрасывать из полостей желудочков необходимые систолические объемы крови. После перенесенных обширных инфарктов миокарда (острых ишемических некрозов стенки сердца), когда диффузно поражаются мышечная ткань сердца, система вставочных дисков, анастомозирующих мостиков и проводящая система, возникают нарушения ритма работы сердца вплоть до фибрилляции. В этом случае сократительная деятельность сердца превращается в отдельные несогласованные подергивания мышечных волокон и сердце не в состоянии выбрасывать нужные систолические порции крови в периферическую циркуляцию.
Миокард состоит в целом из высокоспециализированных клеток, утративших способность делиться митозом. Лишь в определенных участках предсердий наблюдаются митозы кардиомиоцитов (Румянцев П.П., 1982). Вместе с тем, для миокарда характерно наличие полиплоидных миоцитов, что значительно усиливает его рабочий потенциал. Явление полиплоидности наиболее часто наблюдается при компенсаторных реакциях миокарда, когда повышается нагрузка на сердце, и при патологии (недостаточности сердечных клапанов, заболеваниях легких и др.).
Сердечные миоциты в этих случаях резко гипертрофируются, и стенка сердца в том или ином отделе утолщается. В миокардиальной соединительной ткани заключена богато разветвленная сеть кровеносных и лимфатических капилляров, что обеспечивает постоянно работающую сердечную мышцу питанием и кислородом. В прослойках соединительной ткани имеются плотные пучки коллагеновых волокон, а также эластические волокна. В целом, эти соединительнотканные структуры составляют опорный скелет сердца, к которому прикрепляются сердечные мышечные клетки.
Сердце — орган, обладающий способностью к автоматизму сокращений. Оно может функционировать в известных пределах автономно. Однако в организме деятельность сердца находится под контролем нервной системы. В интрамуральных нервных узлах сердца находятся чувствительные вегетативные нейроны (клетки Догеля П-го типа), малые интенсивно флюоресцирующие клетки — МИФ-клетки и эффекторные вегетативные нейроны (клетки Догеля 1-го типа). МИФ-клетки рассматриваются как вставочные нейроны.
Эпикард — наружная оболочка сердца — представляет собой висцеральный листок околосердечной сумки (перикарда). Свободная поверхность эпикарда выстлана мезотелием так же, как и поверхность перикарда, обращенная в перикардиальную полость. Под мезотелием в составе этих серозных оболочек находится соединительнотканная основа из рыхлой волокнистой соединительной ткани.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом