В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня.
Абсолютный рефрактерный период — интервал, в течение которого возбудимая ткань неспособна сгенерировать повторный потенциал действия (ПД), каким бы сильным ни был инициирующий стимул.
Относительный рефрактерный период — интервал, в течение которого возбудимая ткань постепенно восстанавливает способность формировать ПД. В ходе относительного рефрактерного периода стимул, более сильный, чем тот, который вызвал первый ПД, может привести к формированию повторного ПД.
Причины рефрактерности возбудимой мембраны
Рефрактерный период обусловлен особенностями поведения потенциал-зависимых натриевых и потенциал-зависимых калиевых каналов возбудимой мембраны.
В ходе ПД, потенциал-зависимые натриевые (Na+) и калиевые (К+) каналы переходят из состояния в состояние. У Na+ каналов основных состояний три — закрытое, открытое и инактивированное. У K+ каналов два основных состояния — закрытое и открытое.
При деполяризации мембраны во время ПД, Na+ каналы после открытого состояния (при котором и начинается ПД, формируемый входящим Na+ током) временно переходят в инактивированное состояние, а K+ каналы открываются и остаются открытыми некоторое время после окончания ПД, создавая выходящий К+ ток, приводящий мембранный потенциал к исходному уровню.
В результате инактивации Na+ каналов, возникает абсолютный рефрактерный период. Позже, когда часть Na+ каналов уже вышла из инактивированного состояния, ПД может возникнуть. Однако для его возникновения требуются очень сильные стимулы, так как, во-первых, «рабочих» Na+ каналов всё ещё мало, а во-вторых, открытые К+ каналы создают выходящий К+ ток и входящий Na+ ток должен его перекрыть, чтобы возник ПД — это относительный рефрактерный период.
Расчёт рефрактерного периода
Рефрактерный период можно рассчитать и описать графически, рассчитав предварительно поведение потенциал-зависимых Na+ и К+ каналов. Поведение этих каналов, в свою очередь, описывается через проводимость и вычисляется через коэффициенты трансфера.
Проводимость для калия GK на единицу площади [S/cm²]
,
,
— коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для K+ каналов [1/s];
— коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для K+ каналов [1/s];
n — фракция К+ каналов в открытом состоянии;
(1 — n) — фракция К+ каналов в закрытом состоянии
Проводимость для натрия GNa на единицу площади [S/cm²]
,
,
,
— коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов [1/s];
— коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов [1/s];
m — фракция Na+ каналов в открытом состоянии;
(1 — m) — фракция Na+ каналов в закрытом состоянии;
— коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов [1/s];
— коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов [1/s];
h — фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии;
Читайте также: Восстановление околозубной костной ткани
(1 — h) — фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии.
Wikimedia Foundation . 2010 .
Полезное
Смотреть что такое «Рефрактерность» в других словарях:
РЕФРАКТЕРНОСТЬ — (от франц. refractaire невосприимчивый) в физиологии отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Рефрактерность лежит в основе торможения. Рефрактерный период длится от нескольких десятитысячных (во… … Большой Энциклопедический словарь
рефрактерность — невосприимчивость Словарь русских синонимов. рефрактерность сущ., кол во синонимов: 1 • невосприимчивость (5) Словарь синоним … Словарь синонимов
РЕФРАКТЕРНОСТЬ — (от франц. refractaire невосприимчивый), снижение возбудимости клеток, сопровождающее возникновение потенциала действия. Во время пика потенциала действия возбудимость полностью исчезает (абсолютная Р.) вследствие инактивации натриевых и… … Биологический энциклопедический словарь
рефрактерность — и, ж. refractaire adj. невосприимчивый. физиол. Отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. СЭС … Исторический словарь галлицизмов русского языка
рефрактерность — (от франц. réfractaire невосприимчивый) (физиол.), отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Рефрактерность лежит в основе торможения. Рефракторный период длится от нескольких десятитысячных (во… … Энциклопедический словарь
Рефрактерность — (от франц. геfractaire невосприимчивый) кратковременное снижение возбудимости (См. Возбудимость) нервной и мышечной тканей непосредственно вслед за потенциалом действия (См. Потенциал действия). Р. обнаруживается при стимуляции нервов и… … Большая советская энциклопедия
рефрактерность — (франц. refractaire невосприимчивый) преходящее состояние пониженной возбудимости нервной или мышечной ткани, возникающее после их возбуждения … Большой медицинский словарь
РЕФРАКТЕРНОСТЬ — (от франц. refractaire невосприимчивый) (физиол.), отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Р. лежит в основе торможения. Рефракторный период длится от неск. десятитысячных (во ми. нерв. волокнах) до … Естествознание. Энциклопедический словарь
рефрактерность — рефракт ерность, и … Русский орфографический словарь
РЕФРАКТЕРНОСТЬ — [от фр. refraktaire невосприимчивый; лат. refraktarius упрямый] отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Р. лежит в основе нервного процесса торможения … Психомоторика: cловарь-справочник
Абсолютная рефрактерность ткани это
Еще одним важным следствием инактивации Na+-системы является развитие рефрактерности мембраны. Это явление иллюстрирует рис. 2.9. Если мембрана деполяризуется сразу после развития потенциала действия, то возбуждение не возникает ни при значении потенциала, соответствующем порогу для предыдущего потенциала действия, ни при любой более сильной деполяризации. Такое состояние полной невозбудимости, которое в нервных клетках продолжается около 1 мс, называется абсолютным рефрактерным периодом. За ним следует относительный рефрактерный период, когда путем значительной деполяризации все же можно вызвать потенциал действия, хотя его амплитуда и снижена по сравнению с нормой.
Рис. 2.9. Рефрактерность после возбуждения. В нерве млекопитающего вызван потенциал действия (слева), после чего с различными интервалами наносили стимулы. Сплошной красной линией показан пороговый уровень потенциала, а черными прерывистыми линиями-деполяризация волокна до порогового уровня. В абсолютном рефрактерном периоде волокно невозбудимо, а в относительном рефрактерном периоде порог его возбуждения превышает нормальный уровень
Читайте также: Зажевала ткань в замке
Потенциал действия обычной амплитуды при нормальной пороговой деполяризации можно вызвать только через несколько миллисекунд после предыдущего потенциала действия. Возвращение к нормальной ситуации соответствует окончанию относительного рефрактерного периода. Как отмечалось выше, рефрактерность обусловлена инактивацией Na+-системы во время предшествующего потенциала действия. Хотя при реполяризации мембраны состояние инактивации заканчивается, такое восстановление представляет собой постепенный процесс, продолжающийся несколько миллисекунд, в течение которых Na «»»-система еще не способна активироваться или же активируется только частично. Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерирования потенциалов действия. Если, как это показано на рис. 2.9, абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мс после начала потенциала действия, то клетка может возбуждаться с частотой максимум 500/с. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в них частота возбуждения может доходить до 1000/с. Однако большинство клеток имеет максимальную частоту потенциалов действия ниже 500/с.
Понятие о рефрактерности и экзальтации.
Физиология возбудимых тканей
1. Раздражение и раздражители. Адекватные и неадекватные раздражители. Классификация раздражителей.
Раздражимость — способность организма реагировать на действ.разных факторов изменения строения и ф-ции. Раздражитель – это фактор внешней или внут. среды действ.на живую ткань.
Классификация:
1. По природе : физические(свет, звук); химические (кислоты); физико- химические(осмотическое давление ); биологические(пища).
2. По месту воздействия: внешние(экзокринные ) и внутренние(эндо-).
3. По силе: подпороговые( не вызывающие ответной реакции ), пороговые(min сила, про возник возбуждения ), сверхпороговые(выше пороговой ).
4. По физиологическому харак: адекватные (воспроизв. которых био структур приспособлены «свет для фото рецепторов»); неадекватные(не приспособлены к восприятию), бывают безусловные и условные.
Эффекты действия постоянного тока на возбудимое образование.
Мембраны, в том чикле плазматические, в принципе непроницаемы для заряженных частиц. Правда, в мембране имеется Na + /K + -АТФ-аза, осуществляющая активный перенос ионов Na + из клетки в обмен на ионы К + . Этот транспорт энергозависим и сопряжен с гидролизом АТФ. За счет работы «Nа + ,К + -насоса» поддерживается неравновесное распределение ионов Na + и К + между клеткой и окружающей средой. Поскольку расщепление одной молекулы АТФ обеспечивает перенос трех ионов Na + (из клетки) и двух ионов К + (в клетку). Электрохимический потенциал. Содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внеклеточному пространству. Основная причина возникновения на мембране электрического потенциала — существование специфических ионных каналов. Транспорт ионов через каналы происходит по градиенту концентрации или под действием мембранного потенциала. В невозбужденной клетке часть К + -каналов находится в открытом состоянии и ионы К + постоянно диффундируют из нейрона в окружающую среду (по градиенту концентрации). Покидая клетку, ионы К + уносят положительный заряд, что создает потенциал покояравный примерно -60 мВ. Из коэффициентов проницаемости различных ионов видно, что каналы, проницаемые для Na + и Cl — , преимущественно закрыты. Ионы фосфата и органические анионы, например белки, практически не могут проходить через мембраны. Ионные каналы. В мембранах нервной клетки имеются каналы, проницаемые для ионов Na + , К + , Са 2+ и Cl — . Эти каналы чаще всего находятся в закрытом состоянии и открываются лишь на короткое время. Каналы подразделяются на потенциал-управляемые, например быстрые Na + -каналы. Каналы — это интегральные мембранные белки, состоящие из многих субъединиц.
Читайте также: Кто лечит саркому мягких тканей
Понятие о рефрактерности и экзальтации.
Рефрактерность – это неспособность клетки воспринимать нервный импульс, что проявляется в отсутствии возбудимости при действии раздражителя вследствие изменения состояния потенциалзависимых каналов в мембране. Абсолютная рефрактерность – состояние клетки, в котором ее возбудимость падает до нуля. Никакой, даже самый сильный, раздражитель не может вызвать дополнительного возбуждения клетки. Во время фазы деполяризации клетка невозбудима, поскольку все ее Na+ -каналы уже находятся в открытом состоянии. Относительная рефрактерность – состояние, в котором возбудимость клетки значительно ниже нормальной; только очень сильные раздражители могут вызвать возбуждение клетки. Во время фазы реполяризации каналы возвращаются в закрытое состояние и возбудимость клетки постепенно восстанавливается.
Экзальтация — состояние повышенной возбудимости, возникающее в нервной ткани вслед за рефракторным периодом.
3. Законы раздражения (силы-длительности, градиента силы, оптимума и пессимума частоты).
1.Закон «все или ничего»: При допороговых раздражениях клетки, ткани ответной реакции не возникает. При пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражения одиночное нервное и мышечное волокно, сердечная мышца.
2.Закон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция. Закону силы подчиняется целостная скелетная, гладкая мышца.
3.Закон силы-длительности.. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы-длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости.
а) Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.
б) Реобаза – это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. в) Полезное время – это минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу, за которое возникает возбуждение.
г) Хронаксия – это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения.
4. Закон градиента или аккомодации. чем быстрее нарастает сила раздражителя во времени,тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому если сила раздражителя возрастает очень медленно, возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом