Источником развития эпителия пищевода является материал прехордальной пластинки. Остальные ткани стенки пищевода за некоторым исключением развиваются из мезенхимы. Выстилка пищевода сначала представлена однослойным цилиндрическим эпителием. Затем этот эпителий становится двухслойным. Сильно разрастаясь, он полностью закрывает просвет пищевода.
Последующий апоптоз клеток ведет вновь к образованию просвета, а выстилка пищевода к 3-му месяцу эмбриогенеза состоит из многорядного мерцательного эпителия. С 6-го месяца эмбриогенеза эпителий преобразуется в многослойный плоский с островками мерцательных или ороговевших клеток. Постепенно усложняется строение и всех остальных тканей в составе стенки пищевода.
В стенке пищевода взрослого человека различают слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и адвентициальную оболочки. Слизистая оболочка состоит из многослойного плоского неороговевающего эпителия, собственной соединительнотканной и гладкомышечной пластинок. В эпителии ведущий клеточный дифферон представлен эпителиоцитами, находящимися на последовательных стадиях дифференци-ровки. Вместе с тем встречаются немногочисленные клетки Лангерганса и эндокринные клетки.
В собственной пластинке слизистой оболочки пищевода в верхней и нижней его трети расположены кардиаль-ные железы пищевода, которые по своему строению схожи с таковыми желудка. Это простые разветвленные трубчатые железы, концевые отделы которых образованы однорядным кубическим эпителием, в составе которого много мукоцитов и разновидностей эндокриноцитов. Из этих желез возникают кисты и опухоли.
Появление кардиальных желез в пищеводе объясняется меторизисом. Этим термином В.М. Шимкевич (1908) обозначил смещение границ между производными двух соседних эмбриональных зачатков. Полагают, что в области перехода пищевода в желудок материал кишечной энтодермы смещается в сторону пищевода и дает начало железам желудочного типа в пределах слизистой оболочки пищевода.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из продольно ориентированных пучков гладких мышечных клеток, изменение тонуса которых способствует прохождению пищи по пищеводу в желудок.
В подслизистой основе располагаются собственные слизистые железы пищевода — производные эпителия пищевода. Это альвеолярно-трубчатые железы. Их концевые отделы образованы мукоцитами, постоянно выделяющими слизь. Расширенные выводные протоки выстланы низким цилиндрическим эпителием, переходящим в многослойный плоский эпителий. Среди его клеток встречаются эндокринные клетки — серотониноциты.
Мышечная оболочка пищевода в верхней трети образована поперечнополосатой мышечной тканью миотомного происхождения, в нижней трети — гладкой мезенхимной природы, а в средней трети — и той, и другой мышечными тканями. Эти ткани расположены в виде внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Утолщения внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки образуют сфинктеры пищевода: верхний — на уровне перстневидного хряща гортани и нижний — в области перехода пищевода в желудок. Мышечная ткань иннервируется преимущественно волокнами блуждающего нерва. Сокращение ее способствует продвижению пищи из пищевода в желудок.
Адвентициальная оболочка пищевода образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей кровеносные сосуды, нервы и нервные сплетения.
Регенерация пищевода как физиологическая, так и репаративная выражена достаточно хорошо. После хирургических операций на пищеводе в связи с опухолевыми процессами, ожогами, ранениями и т. д. происходит обычно полное восстановление эпителия и соединительнотканных структур в составе стенки пищевода.
Адвентициальная оболочка это соединительная ткань
Стенка гортани состоит из слизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка включает многорядный столбчатый реснитчатый эпителий и собственную пластинку, которая состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей много эластических волокон. Фиброзно-хрящевая оболочка выполняет роль каркаса гортани. Благодаря наличию в ней гиалиновой и эластической хрящевых тканей стенки гортани не спадаются при вдохе.
К хрящам прикрепляются наружные и внутренние мышцы гортани. Адвентициальная оболочка образована волокнистой соединительной тканью.
Слизистая оболочка гортани имеет некоторые особенности строения в области истинных и ложных голосовых связок. Голосовые связки представляют собой складки слизистой оболочки, выступающие в просвет гортани. Основу ложных голосовых связок составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань с белково-слизистыми железами и скоплениями лимфоидной ткани.
В составе истинных голосовых связок, кроме соединительной ткани, имеются поперечнополосатые мышцы, сокращение которых изменяет величину голосовой щели и степень натяжения или расслабления голосовых связок. Истинные голосовые связки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Надгортанник, отделяющий гортань от глотки, имеет в качестве внутренней опоры эластический хрящ. Слизистая оболочка надгортанника на передней его поверхности содержит многослойный плоский неороговевающий эпителий. Эпителий, покрывающий нижнюю часть задней поверхности надгортанника, — многорядный столбчатый реснитчатый. У основания надгортанного хряща в собственной пластинке слизистой оболочки много белково-слизистых желез и скоплений лимфоидной ткани.
Читайте также: Что такое генеративные ткани
Трахея. Стенки трахеи. Слизистая трахеи.
Стенка трахеи состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-мышечно-хрящевой и адвентициальной оболочек. Эпителий слизистой оболочки — многорядный столбчатый реснитчатый. В нем различают реснитчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, базальные (низкие) и вставочные (высокие) эпителиоциты и эндокриноциты. Наиболее многочисленные реснитчатые эпителиоциты на апикальной поверхности имеют 200-250 ресничек, которые участвуют в мукоцилиарном механизме очищения воздуха. Бокаловидные экзокриноциты — эндоэпителиальные железы, форма которых зависит от секреторного цикла.
Ядро располагается в базальной части и уплощено. Комплекс Гольджи участвует в выработке секрета (слизи). Эндокриноциты трахеи относятся к диффузной эндокринной системе организма и продуцируют пептидные гормоны и биогенные амины (норадреналин, дофамин, серотонин, кальцитонин и др.), имеющие важное значение для местных и общеметаболических процессов. Они располагаются поодиночке или небольшими группами, в базальной части содержат секреторные гранулы. Базальные клетки широким основанием с помощью полудесмосом прикрепляются к базальной мембране, а с соседними клетками соединяются посредством десмосом.
Они не достигают поверхности эпителия. Вставочные высокие клетки — напротив, располагаются в толще эпителия от базальной мембраны до просвета трахеи. На апикальной поверхности содержат микроворсинки, погруженные в гликокаликс. Цитоплазма электронно-плотная из-за большого содержания рибосом.
Источником дивергентной дифференцировки реснитчатых, бокаловидных и эндокринных клеток являются базальные (низкие) и вставочные (высокие) клетки, выполняющие роль камбия для всего эпителия. Среди эпителиоцитов встречаются антигенпредставляющие клетки Лангерганса, длинные отростки которых проникают между эпителиоцитами. Эти клетки относятся к дифферону костномозгового происхождения.
Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой содержатся эластические волокна, пучки гладких мышечных клеток и лимфоидные узелки. В подслизистой основе расположены концевые отделы бел ково-слизистых желез. Подслизистая основа без резкой границы переходит в волокнисто-мышечно-хрящевую оболочку, которая состоит из 16-20 незамкнутых сзади колец гиалинового хряща. На задней стенке свободные концы этих образований соединены пучками гладких мышечных клеток. Это способствует беспрепятственному прохождению пищевых комков по пищеводу, расположенному вплотную позади трахеи.
В вертикальном направлении «кольца» трахеи связаны друг с другом плотной волокнистой соединительной тканью. Адвентициалъная оболочка трахеи образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая соединяет трахею с прилежащими органами и тканями средостения. Трахея разделяется на две ветви — правый и левый главные бронхи.
Пищевод
Схематическое изображение
пищевода. 1 – глотка, 2 – верхнее
сужение пищевода, 3 – шейный
отдел пищевода, 4 – аортальное
сужение пищевода, 5 – грудной
отдел пищевода, 6 – диафрагмальное
сужение пищевода, 7 – диафрагма,
8 – кардиальный отдел желудка,
9 – брюшной отдел пищевода
(Шишко В.И., Петрулевич Ю.Я.)
Пищевод (лат. œsóphagus) — часть пищеварительного канала, расположенного между глоткой и желудком. По форме пищевод представляет собой полую мышечную трубку, сплющенную в переднезаднем направлении.
Длина пищевода взрослого человека примерно 25–30 см. Пищевод начинается в области шеи на уровне VI–VII шейного позвонка, затем проходит через грудную полость в средостении и заканчивается в брюшной полости, на уровне X–XI грудных позвонков.
На границе глотки и пищевода расположен верхний пищеводный сфинктер. Его основная функция заключается в пропускании комков пищи и жидкости из глотки в пищевод, при этом не допуская их обратного перемещения и защищая пищевод от поступления воздуха во время дыхания и трахею от попадания пищи. Представляет собой утолщение циркулярного слоя поперечно-полосатых мышц, волокна которых имеют толщину 2,3–3 мм и которые расположены под углом 33–45° по отношению к продольной оси пищевода. Протяжённость утолщения по передней стороне — 25–30 мм, по задней 20–25 мм. Размеры верхнего пищеводного сфинктера: около 23 мм в поперечнике и 17 мм в переднезаднем направлении. Расстояние от резцов до верхней границы верхнего пищеводного сфинктера у мужчин 16 см и 14 см у женщин.
Масса пищевода «условного человека» (с массой тела 70 кг) в норме — 40 г.
От желудка пищевод отделяется нижним пищеводным сфинктером (синоним кардиальный сфинктер). Нижний пищеводный сфинктер является клапаном, обеспечивающим, с одной стороны, пропуск комков пищи и жидкости из пищевода в желудок, а с другой стороны, не допускающим попадание агрессивного содержимого желудка в пищевод.
Читайте также: Какие типы мышечных тканей вам известны
Пищевод имеет три постоянных сужения:
- верхнее или глоточно-пищеводное (лат. constrictio pharyngoesophagealis)
- аортальное или бронхоаортальное (лат. constrictio bronhoaortica)
- диафрагмальное (лат. constrictio diaphragmatica)
Верхняя часть пищевода (приблизительно одна треть) образована поперечно-полосатой произвольной мышечной тканью, которая ниже постепенно заменяется гладкомышечной, непроизвольной. Гладкие мышцы пищевода имеют два слоя: внешний — продольный и внутренний — циркулярный.
Нормальная кислотность в пищеводе слабокислая и находится в пределах 6,0–7,0 рН.
Кровоснабжение пищевода артериальной кровью происходит от ветвей подключичной артерии, артерии щитовидной железы, межреберных артерий, пищеводных ветвей аорты, бронхиальных артерий, ветвей диафрагмальной и желудочной артерии. Венозный отток происходит по венам — нижним щитовидным, перикардиальным, заднего средостения и диафрагмальным. Вены брюшной части пищевода непосредственно связаны с венами желудка и воротной вены, ими осуществляется анастомоз между системой воротной и полой вен.
Лимфатические сосуды пищевода впадают в глубокие лимфатические узлы шеи, заднего средостения и лимфатические узлы желудка. Часть лимфатических сосудов пищевода открывается непосредственно в грудной проток.
Иннервация пищевода обеспечивается парасимпатической и симпатической нервной системой. Нервные волокна обеих систем на поверхности пищевода образуют переднее и заднее сплетение. Шейная часть пищевода иннервируется возвратными нервами (Ионов А.Ю. и др.).
Топография пищевода
Строение стенки пищевода
На поперечном разрезе просвет пищевода представляется в виде поперечной щели в шейной части (вследствие давления со стороны трахеи), в грудной части просвет имеет кругловатую или звёздчатую форму. Стенка пищевода состоит из адвентиции, мышечного, подслизистого слоев и слизистой оболочки.
При нерастянутом состоянии слизистая собирается в продольные складки. Продольная складчатость способствует продвижению жидкости вдоль пищевода по желобкам между складками и растяжению пищевода при прохождении плотных комков пищи. Этому способствует также рыхлый подслизистый слой, благодаря которому слизистая приобретает большую подвижность. В образовании складок участвует слой гладких мышечных волокон самой слизистой.
Поперечный срез пищевода.
1 – слизистая оболочка пищевода
(а – эпителий, б – мышечная пластинка
слизистой, в – собственная пластинка
слизистой), 2 – подслизистая основа,
3 – железы пищевода, 4 – мышечная
оболочка пищевода (а – циркулярный
слой, б – продольный слой), 5 –
адвентиция
(Шишко В.И., Петрулевич Ю.Я.)
Эпителий слизистой — многослойный плоский неороговевающий, в пожилом возрасте его поверхностные клетки могут подвергаться ороговению. В составе эпителиального пласта имеется 20-25 клеточных слоёв. В нём содержатся также интраэпителиальные лимфоциты, дендритные антиген-представляющие клетки. Собственная пластинка слизистой образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, вдающейся в эпителий высокими сосочками. Она содержит скопление лимфоцитов, лимфатические узелки и концевые отделы кардиальных желез пищевода (сходны с кардиальными железами желудка). Железы — простые трубчатые, разветвлённые, в их концевых отделах — клетки, вырабатывающие муцины, париетальные клетки, эндокринные (энтерохромаффинные и энтерохромаффиноподобные) клетки, синтезирующие серотонин. Кардиальные железы пищевода представлены двумя группами. Одна группа желез залегает на уровне перстневидного хряща гортани и пятого кольца трахеи, вторая группа – в нижней части пищевода. Строение и функция кардиальных желез пищевода представляют интерес, потому что именно в местах их расположения часто образуются дивертикулы, кисты, язвы и опухоли пищевода. Мышечная пластинка слизистой оболочки пищевода состоит из расположенных вдоль него пучков гладких мышечных клеток, окружённых сетью эластических волокон. Она играет большую роль в проведении пищи по пищеводу и в защите внутренней его поверхности от повреждения острыми телами в случае их попадания в пищевод.
Подслизистая основа образована волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон, обеспечивает подвижность слизистой оболочки. В ней располагаются лимфоциты, лимфатические узелки, элементы подслизистого нервного сплетения и концевые отделы альвеолярно-трубчатых собственных желез пищевода. Их ампулообразно расширенные протоки выводят на поверхность эпителия слизь, способствующую продвижению пищевого комка и содержащую антибактериальное вещество – лизоцим, а также бикарбонатные ионы, которые защищают эпителий от кислот.
Мышцы пищевода состоят из наружного продольного (расширяющего) и внутреннего циркулярного (суживающего) слоев. В пищеводе расположено межмышечное вегетативное сплетение. В верхней трети пищевода имеется поперечнополосатая мускулатура, в нижней трети – гладкие мышцы, в средней части происходит постепенное замещение поперечнополосатых мышечных волокон гладкими. Эти особенности могут служить ориентирами для определения уровня пищевода на гистологическом срезе. Утолщение внутреннего слоя мышечной оболочки на уровне перстневидного хряща образует верхний сфинктер пищевода, а утолщение этого слоя на уровне перехода пищевода в желудок – нижний сфинктер. При его спазме может возникнуть непроходимость пищевода, при рвоте сфинктер зияет.
Адвентиция, окружающая пищевод снаружи, состоит из рыхлой соединительной ткани, с помощью которой пищевод соединяется с окружающими органами. Рыхлость этой оболочки позволяет пищеводу изменять величину своего поперечного диаметра при прохождении пищи. Брюшной отдел пищевода покрыт брюшиной (Шишко В.И., Петрулевич Ю.Я.).
Фактора агрессии и защиты слизистой оболочки пищевода
При гастроэзофагеальных рефлюксах, как физиологических, так и патологических рефлюктат, содержащий соляную кислоту, пепсин, желчные кислоты, лизолицетин, попадая в просвет пищевода, оказывает повреждающее действие на его слизистую оболочку. Целость слизистой оболочки пищевода обусловлена равновесием между факторами агрессии и способностью слизистой оболочки противостоять повреждающему действию забрасываемого содержимого желудка. Первым барьером, оказывающим цитопротективный эффект, является слой слизи, покрывающий эпителий пищевода и содержащий муцин.
Устойчивость слизистой оболочки к повреждению определяется предэпителиальными, эпителиальными и постэпителиальными факторами защиты, причем in vivo у пациентов можно оценить состояние только предэпителиальных факторов защиты, включающих секрет слюнных желез, слой слизи и секрет желез подслизистой основы пищевода.
Собственные глубокие железы пищевода секретируют муцины, немуциновые протеины, бикарбонаты и небикарбонатные буферы, простагландин Е2, эпидермальный фактор роста, трансформирующий фактор роста альфа и, частично, серозный секрет. Основной компонент, входящий в состав секретов всех слизистых желёз, — муцины (от лат. mucus — слизь), представляет собой мукопротеин, относящийся к семейству высокомолекулярных гликопротеинов, содержащих кислые полисахариды. Муцины имеют гелеобразную консистенцию.
Эпителиальный уровень защиты складывается из структурного (клеточные мембраны, межклеточные соединительные комплексы) и функционального (эпителиальный транспорт Na+/H+, Na +-зависимый CI-/HLO-3; внутриклеточные и внеклеточные буферные системы; клеточная пролиферация и дифференцировка) компонентов. Эпителий пищевода и наддиафрагмальной части нижнего пищеводного сфинктера многослойный, плоский, неороговевающий. Постэпителиальными защитными механизмами являются кровоснабжение слизистой оболочки и кислотноосновное состояние ткани.
Интегративный показатель, объединяющий все механизмы восстановления внутрипищеводного рН, называется клиренсом пищевода, который определяют как время элиминации химического раздражителя из полости пищевода. Он осуществляется благодаря комбинации 4 факторов. Первый — двигательная активность пищевода, представленная первичной (акт глотания инициирует возникновение перистальтической волны) и вторичной перистальтикой, наблюдающейся в отсутствие глотания, которая развивается в ответ на растяжение пищевода и/или смещение показателей внутрипросветного рН в сторону низких значений. Второй — сила гравитации, которая ускоряет возврат рефлюктата в желудок в вертикальном положении пациента. Третий — адекватная продукция слюны, в которой содержатся бикарбонаты, нейтрализующие кислое содержимое. Наконец, четвертый, чрезвычайно важный, фактор клиренса пищевода — синтез муцина железами подслизистой основы слизистой оболочки пищевода (Сторонова О.А. и др.).
Пищевод у детей
В начале внутриутробного развития пищевод имеет вид трубки, просвет которой вследствие пролиферации клеточной массы заполнен. На 3–4 месяце существования плода наблюдается закладка желёз, которые начинают активно секретировать. Это способствует образованию просвета в пищеводе. Нарушение процесса реканализации является причиной врожденных сужений и стриктур развития пищевода.
У новорожденных пищевод представляет собой мышечную трубку веретенообразной формы, выстланной изнутри слизистой оболочкой. Вход в пищевод расположен на уровне диска между III и IV шейными позвонками, к 2 годам — на уровне IV–V шейных позвонков, в 12 лет — на уровне VI–VII позвонков. Длина пищевода у новорожденного 10–12 см, в возрасте 5 лет — 16 см; ширина его у новорожденного 7–8 мм, к 1 году — 1 см и к 12 годам — 1,5 см (Боконбаева С.Д. и др.).
У новорожденных детей длина равна 10 см пищевода составляет около половины длины туловища (у взрослых — примерно четверть). У пятилетних длина пищевода 16 см, у десятилетних — 18 см. Форма пищевода у детей раннего возраста воронкообразная, его слизистая оболочка богата кровеносными сосудами, мышечная ткань, железы слизистой оболочки и эластичная ткань недостаточно развиты.
Микробиота пищевода
Спектр и частота встречаемости микроорганизмов слизистых оболочек пищевода, желудка и 12-перстной кишки здоровых людей (Джулай Г.С. и др.)