Аккомодация в физиологии (латинский accomodatio — приспособление) — процесс приспособления возбудимой ткани к постепенно нарастающей силе раздражителя, проявляющийся в постепенном повышении порога раздражения. Термин «аккомодация» был введен в физиологию Нернстом(W. Nernst) в 1908 году, хотя само явление наблюдалось физиологами значительно раньше [Дюбуа-Реймон (Е. Dii Bois-Reymond), 1848; Пфлюгер (E. Pfliiger), 1859; Фик (A. Pick), 1863; и др.]. Аккомодация может развиваться при действии механических, термических, электрических и других раздражителей. Наиболее часто для изучения аккомодации применяют линейно и экспоненциально нарастающие электрические токи. Величина порога раздражения возбудимой ткани (нервов, мышц) зависит не только от длительности действия раздражителя, но и от крутизны нарастания его силы (см. Раздражение). Чем медленнее нарастает сила электрического тока (или другого раздражителя), тем в большей мере увеличиваются пороги раздражения, так как за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться изменения, препятствующие возникновению возбуждения (см.). Если крутизна нарастания тока меньше критической величины, то возбуждение вообще не возникает, независимо от того, до какой величины доводится сила тока. Наименьшая крутизна нарастания тока, при которой возникает возбуждение, является показателем скорости аккомодации. Эту величину называют минимальным градиентом, или критическим наклоном, и выражают в абсолютных (ма/сек) или в относительных (реобаза/сек) единицах (см. Возбудимость). Чем больше скорость аккомодации, тем более круто должна нарастать сила раздражителя, чтобы вызвать возбуждение (рис.).
У человека скорость аккомодации двигательных нервных волокон намного больше, чем чувствительных. Очень мала скорость аккомодации волокон сердечной мышцы, гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников, то есть образований, склонных к автоматической активности (см. Автоматия). Скорость аккомодации возбудимых тканей увеличивается при повышении температуры тканей, концентрации в них кальция и калия, а также при действии на них наркотиков.
Биофизические механизмы аккомодации
Попытки объяснить механизмы аккомодации делались неоднократно. Так, Нерст (W. Nerst, 1908) предполагал, что аккомодация обусловлена химическими реакциями, которые возникают в живой ткани при прохождении тока, не указывая при этом на какие-либо конкретные реакции. Другие исследователи [Б. Ф. Вериго, Хилл (А. V. Hill)] считали, что причиной аккомодации является катодическая депрессия, то есть падение возбудимости ткани в месте приложения катода.
В настоящее время предложено более конкретное объяснение механизма аккомодации, основанное на изменении ионных потоков при возбуждении. Как известно, возникновение потенциала действия при электрическом раздражении связано с изменением величины мембранного потенциала движения ионов натрия внутрь нервного волокна (см. Биоэлектрические потенциалы). Это явление в свою очередь зависит от того, что при раздражении повышается проницаемость мембраны для всех ионов, и в первую очередь для ионов натрия. Развитие потенциала действия прекращается тогда, когда поток ионов натрия внутрь волокна уравновешивается потоком ионов калия, движущихся изнутри наружу. При медленно нарастающей крутизне раздражающего стимула инактивация потока ионов натрия происходит раньше, чем мембранный потенциал достигнет пороговой величины, и потенциал действия не возникает. В некоторых условиях при медленном нарастании раздражающего стимула потенциал действия может быть вызван лишь при значительном повышении силы раздражения.
Библиография: Жуков Е. К. Очерки по нервно-мышечной физиологии, Л., 1969; Латманизова Л. В. Очерк физиологии возбуждения, М., 1972; Ходоров Б. И. Проблема возбудимости, с. 184, Л., 1969.
Ю. А. Фадеев; О. Р. Колье (биофиз.).
АККОМОДАЦИЯ
Расстановка ударений: АККОМОДА`ЦИЯ
АККОМОДАЦИЯ в физиологии (лат. accomodatio — приспособление) — процесс приспособления возбудимой ткани к постепенно нарастающей силе раздражителя, проявляющийся в постепенном повышении порога раздражения. Термин «аккомодация» был введен в физиологию Нернстом(W. Nernst) в 1908г., хотя само явление наблюдалось физиологами значительно раньше [Дюбуа-Реймон (Е. Dii Bois-Reymond), 1848; Пфлюгер (E. Pfliiger), 1859; Фик (A. Pick), 1863; и др.]. А. может развиваться при действии механических, термических, электрических и других раздражителей. Наиболее часто для изучения А. применяют линейно и экспоненциально нарастающие электрические токи. Величина порога раздражения возбудимой ткани (нервов, мышц) зависит не только от длительности действия раздражителя, но и от крутизны нарастания его силы (см. Раздражение). Чем медленнее нарастает сила электрического тока (или другого раздражителя), тем в большей мере увеличиваются пороги раздражения, т. к. за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться изменения, препятствующие возникновению возбуждения (см.). Если крутизна нарастания тока меньше критической величины, то возбуждение вообще не возникает, независимо от того, до какой величины доводится сила тока. Наименьшая крутизна нарастания тока, при к-рой возникает возбуждение, является показателем скорости А. Эту величину называют минимальным градиентом, или критическим наклоном, и выражают в абсолютных (ма/сек) или в относительных (реобаза/сек) единицах (см. Возбудимость). Чем больше скорость А., тем более круто должна нарастать сила раздражителя, чтобы вызвать возбуждение (рис.).
Читайте также: Флок для ремонта ткани
Механизм аккомодации, а — быстрое нарастание раздражающего стимула; б — медленное нарастание раздражающего стимула; v — потенциал; u — уровень порога
У человека скорость А. двигательных нервных волокон намного больше, чем чувствительных. Очень мала скорость А. волокон сердечной мышцы, гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников, т. е. образований, склонных к автоматической активности (см. Автоматия). Скорость А. возбудимых тканей увеличивается при повышении температуры тканей, концентрации в них кальция и калия, а также при действии на них наркотиков.
Биофизические механизмы аккомодации. Попытки объяснить механизмы А. делались неоднократно. Так, Нерст (W. Nerst, 1908) предполагал, что А. обусловлена хим. реакциями, к-рые возникают в живой ткани при прохождении тока, не указывая при этом на какие-либо конкретные реакции. Другие исследователи [Б. Ф. Вериго, Хилл (А. V. Hill)] считали, что причиной А. является катодическая депрессия, т. е. падение возбудимости ткани в месте приложения катода.
В наст, время предложено более конкретное объяснение механизма А., основанное на изменении ионных потоков при возбуждении. Как известно, возникновение потенциала действия при электрическом раздражении связано с изменением величины мембранного потенциала движения ионов натрия внутрь нервного волокна (см. Биоэлектрические потенциалы). Это явление в свою очередь зависит от того, что при раздражении повышается проницаемость мембраны для всех ионов, и в первую очередь для ионов натрия. Развитие потенциала действия прекращается тогда, когда поток ионов натрия внутрь волокна уравновешивается потоком ионов калия, движущихся изнутри наружу. При медленно нарастающей крутизне раздражающего стимула инактивация потока ионов натрия происходит раньше, чем мембранный потенциал достигнет пороговой величины, и потенциал действия не возникает. В нек-рых условиях при медленном нарастании раздражающего стимула потенциал действия может быть вызван лишь при значительном повышении силы раздражения.
Библиогр.: Жуков Е. К. Очерки по нервно-мышечной физиологии, Л., 1969; Латманизова Л. В. Очерк физиологии возбуждения, М., 1972; Ходоров Б. И. Проблема возбудимости, с. 184, Л., 1969.
Ю. А. Фадеев; О. Р. Колье (биофиз.).
- Большая медицинская энциклопедия. Том 1/Главный редактор академик Б. В. Петровский; издательство «Советская энциклопедия»; Москва, 1974.- 576 с.
Аккомодация возбудимых тканей это
Все возбудимые клетки (ткани) обладают рядом общих физиологических свойств (законы раздражения), краткая характеристика которых приводится ниже. Универсальным раздражителем для возбудимых клеток является электрический ток.
Закон силы для простых возбудимых систем
(закон «все или ничего»)
Простая возбудимая система – это одна возбудимая клетка, которая реагирует на раздражитель как единое целое.
В простых возбудимых системах подпороговые раздражители не вызывают возбуждения, сверхпороговые раздражители вызывают максимальное возбуждение (рис. 1). При подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение (ЭП, ЛО) носит местный (не распространяется), градуальный (сила реакции пропорциональная силе действующего стимула) характер. При достижении порога возбуждения возникает ответ максимальной силы (ПД). Амплитуда ответа (амплитуда ПД) не изменяется при дальнейшем увеличении силы раздражителя.
Рис. 1. Зависимость силы реакции простой возбудимой системы (клетки) от силы раздражителя.
ПВ – порог возбуждения
Закон силы для сложных возбудимых систем
Сложная возбудимая система – система, состоящая из множества возбудимых элементов (мышца включает множество двигательных единиц, нерв – множество аксонов). Отдельные элементы системы имеют неодинаковые пороги возбуждения.
Для сложных возбудимых систем амплитуда ответа пропорциональна силе действующего раздражителя (при значениях силы раздражителя от порога возбуждения самого легковозбудимого элемента до порога возбуждения самого трудновозбудимого элемента) (рис. 2). Амплитуда ответа системы пропорциональна количеству вовлеченных в ответ возбудимых элементов. При возрастании силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число возбудимых элементов.
Рис. 2. Зависимость силы реакции сложной возбудимой системы (нерв, мышца) от силы раздражителя.
ПВ мin – порог возбуждения самого легковозбудимого элемента,
ПВ мах – порог возбуждения самого трудновозбудимого элемента
Закон силы-длительности
Эффективность раздражителя зависит не только от силы, но и от времени его действия. Сила раздражителя, вызывающего процесс распространяющегося возбуждения, находится в обратной зависимости от длительности его действия. Графически эта закономерность выражается кривой Вейсса (рис. 3).
Читайте также: Balance 996 ткань мебельная
Рис. 3. Зависимость пороговой силы раздражителя от времени его действия (закон силы — длительности).
Р – реобаза, ПВ – полезное время, Х – хронаксия
Минимальную силу раздражителя, вызывающую возбуждение, называют реобазой . Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражитель силой в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение, называют полезным временем . Для более точной характеристики возбудимости используют параметр хронаксия. Хронаксия – минимальное время действия раздражителя в 2 реобазы, необходимое для того, чтобы вызвать возбуждение.
Закон крутизны раздражения
(закон крутизны нарастания силы раздражителя)
Для возникновения возбуждения имеет значение не только сила и время действия тока, но и скорость нарастания силы тока. Для возникновения возбуждения сила раздражающего тока должна нарастать достаточно круто (рис. 4). При медленном нарастании силы тока происходит явление аккомодации – возбудимость клетки снижается. В основе явления аккомодации лежит повышение КУД вследствие постепенной инактивации Na+ -каналов.
Рис. 4. Изменение мембранного потенциала и критического уровня деполяризации при медленном ( А ) и быстром ( Б ) нарастании силы раздражающего тока.
Полярный закон
Деполяризация, повышение возбудимости и возникновение возбуждения происходят при действии на клетку выходящего тока . При действии входящего тока происходят противоположные изменения – гиперполяризация и снижение возбудимости, возбуждение не возникает. За направление тока принимают направление от области положительного заряда к области отрицательного заряда.
При внеклеточном раздражении возбуждение возникает в области катода (–). При внутриклеточном раздражении для возникновения возбуждения необходимо, чтобы внутриклеточный электрод имел положительный знак (рис. 5).
Рис. 5. Изменения, наступающие в нервном волокне при внутриклеточном или внеклеточном раздражении.
Стрелкой показано направление электрического тока
Лабильность
Под лабильностью понимают функциональную подвижность, скорость протекания элементарных физиологических процессов в клетке (ткани). Количественной мерой лабильности является максимальная частота циклов возбуждения, которую может воспроизводить клетка. Частота циклов возбуждения не может возрастать беспредельно, так как в каждом цикле возбуждения имеется период рефрактерности. Чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность клетки.
Законы раздражения возбудимых тканей.
Законы раздражения отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся: закон силы, закон «все или ничего», закон аккомодации (Дюбуа-Реймона) , закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.
Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например, скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее и большее количество мышечных волокон и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.
Закон «все или ничего»: под пороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По закону «все или ничего» сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы, не растянутой кровью.
Закон раздраженияДюбуа-Реймона (аккомодации): раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило названиеаккомодации.Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения потенциал действия вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости, и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого — окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или ликвидации возможности генерировать ПД вообще. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее .высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.
Читайте также: Что за ткань примавера сатин пвх
Закон силы-длительности: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения.
Исследования зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер (рис. 3). Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой’ зависимости является мембранная емкость. Очень «короткие» токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, и вызывает возбуждение, называетсяполезным временем.
Рис.3. Графическое выражение закона силы-длительности.
В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие хронаксия — минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, должен действовать на ткань, чтобы вызвать ответную реакцию. Определение хронаксии —хронаксимет-рия — находит применение в клинике. Электрический ток, приложенный к мышце, проходит через как мышечные, так и нервные волокна и их окончания, находящиеся в этой мышце. Так как хронаксия нервных волокон значительно меньше хронаксии мышечных волокон, то при исследовании хронаксии мышцы практически получают хронаксию нервных волокон. Если нерв поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов спинного мозга (это имеет место при полимиелите и некоторых других заболеваниях), то происходит перерождение нервных волокон и тогда определяется хронаксия уже мышечных волокон, которая имеет большую величину, чем нервных волокон.
Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала покоя. Так, в области приложения к возбудимой ткани катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области же приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает и потенциал покоя, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровнями возникает возбуждение.
Закон физиологического электротона: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны — возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили названиеэлектротона(электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называетсякатэлектротоном,а снижение возбудимости под анодом —анэлектротоном.
При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая катодическая депрессия.Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением —анодная экзальтация.При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом