Дается определение одного из анаэробных путей ресинтеза АТФ в мышечных волокнах – гликолиза. Описаны количественные критерии гликолиза в мышечных волокнах : максимальная мощность, время развертывания, время работы с максимальной мощностью. Дается характеристика ключевым ферментам гликолиза, протекающего в мышечных волокнах: фосфорилазе и фосфофруктокиназе.
Гликолиз в мышечных волокнах
Определение
Под гликолизом понимается процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты (Н.И.Волков с соавт. 2000).
Однако, как указывает С.С. Михайлов (2009) основной углевод мышечных волокон — гликоген. Свободная глюкоза в саркоплазме содержится в очень малой концентрации — имеются лишь ее следы. Поэтому в мышечных волокнах гликолиз протекает в виде распада гликогена. А.Дж. Мак-Комас (2001) по этому поводу пишет так: «Хотя мышечные волокна способны окислять глюкозу, поступающую из кровотока через интерстициальную жидкость, во время сокращений основное количество окисляемой глюкозы обеспечивается гидролизом гликогена«. С. 231.
Гликолиз, протекающий в мышечных волокнах (гликолитический ресинтез АТФ, лактатный ресинтез АТФ) – анаэробный распад гликогена мышц до молочной кислоты (лактата).
Источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ является мышечный гликоген, который находится в саркоплазме мышечных волокон. Концентрация гликогена в саркоплазме составляет 0,5-2% от массы мышцы (С.С. Михайлов, 2009). Также может быть использована глюкоза, поступающая из крови (Н.И. Волков с соавт., 2000), рис.1.
Рис. 1. Процесс гликолиза (Дж. Уилмор, Д.Л. Костилл, 1997)
Гликолиз – основной механизм энергообеспечения при работе субмаксимальной мощности длительностью 2-3 мин. Поэтому видами спорта, в которых гликолиз является основным механизмом обеспечения являются: бег на 800 – 1500 м; бег на коньках на 1500 м; плавание на 200 м и др.
Ключевыми ферментами гликолиза являются: фосфорилаза и фосфофруктокиназа. Эти ферменты регулируют скорость протекания гликолиза. Фермент фосфорилаза активируется адреналином.
Количественные критерии гликолиза в мышечных волокнах
Максимальная мощность
Максимальная мощность гликолиза составляет 750-850 кал/мин кг. Этот показатель в два раза превышает мощность тканевого дыхания. Высокие значения максимальной мощности объясняются большим количеством гликогена, содержащегося в мышечных волокнах, наличием механизмов активации ключевых ферментов гликолиза, благодаря которым скорость гликолиза возрастает в 2000 раз, отсутствием потребности в кислороде.
Время развертывания гликолиза
Время развертывания гликолиза составляет 20-30 с. Достаточно небольшое время развертывания гликолиза объясняется тем, что все участники этой реакции, а именно гликоген и ключевые ферменты находятся в саркоплазме. Кроме того, ключевой фермент гликолиза – фосфорилаза, активируется стрессовым гормоном адреналином, который выделяется в кровь непосредственно перед началом физической нагрузки. Также фермент фосфорилаза активируется ионами кальция, концентрация которых в саркоплазме повышается более чем в 1000 раз при развитии потенциала действия.
Время работы с максимальной мощностью
Время работы с максимальной мощностью гликолиза составляет всего 2-3 минуты. Это связано с тем, что, во-первых, гликолиз протекает с высокой скоростью, что приводит к быстрому исчерпанию гликогена мышц. Во-вторых, в процессе гликолиза в саркоплазме повышается концентрация молочной кислоты, которая быстро диссоциирует. В результате в мышечных волокнах накапливается лактат и протоны водорода. В-третьих, в настоящее время установлено, что основным поставщиком протонов водорода является гидролиз АТФ , а не гликолиз, как думали раньше. Эта реакция при работе субмаксимальной мощности протекает очень активно. Накопление протонов водорода в результате гидролиза АТФ и гликолиза вызывает сдвиг рН саркоплазмы в кислую сторону и снижает активность ключевых ферментов гликолиза. При значении рН саркоплазмы равном 6,4 расщепление гликогена прекращается. Это вызывает резкое снижение уровня АТФ и развитие утомления (Н.И. Волков с соавт., 2000).
В покое до физической нагрузки концентрация лактата в крови составляет 1-2 ммоль/л. После физической нагрузки субмаксимальной мощности концентрация лактата в крови резко возрастает и может достигать 18-20 ммоль/л.
Если физическая активность продолжается более 20 минут, запасы гликогена в мышечных волокнах истощаются. Основным источником АТФ в мышцах становится окисление жирных кислот в митохондриях мышечных волокон. Именно по этой причине считается, что для профилактики борьбы с ожирением нужны длительные циклические нагрузки аэробного характера.
Экономичность гликолиза
Гликолиз характеризуется низкой экономичностью. Распад до молочной кислоты одного остатка глюкозы дает только три молекулы АТФ, в то время как при аэробном окислении гликогена до воды и углекислого газа образуется 39 молекул АТФ в расчете на один остаток глюкозы.
Следует отметить, что гликолиз активно протекает в мышечных волокнах IIА и IIB типа.
Углеводы и физические упражнения
В. Н. Селуянов, В. А. Рыбаков, М. П. Шестаков
Глава 6. Питание в спортивной тренировке
6.1. Углеводы и физические упражнения
Важность углеводов для пластических процессов, строения мышц, была продемонстрирована учеными еще 50 лет назад. Christtensen, Hansen (1939), Krogh, Lindhard (1920) убедительно доказали, что для демонстрации высоких показателей выносливости необходимо придерживаться высокоуглеводной диеты, принимать углеводы в ходе длительных физических нагрузок. В дальнейшем стали проводиться исследования со взятием проб мышечной ткани (биопсией). Bergstrom, Hultman (1967), Hermansen et al. (1967) продемонстрировали роль запасов гликогена в мышечной ткани на работоспособность спортсменов.
Углеводороды содержат углерод, водород и кислород, в такой пропорции, что на один атом углерода приходится одна молекула воды (С–Н2О). Поэтому структурная формула глюкозы (моносахорозы) имеет вид С6Н12О6. Углеводороды делят на простые и сложные. Гликоген — сложный полисахарид, главный источник для образования глюкозы в организме человека. Гликоген содержится в печени, мышцах и других тканях. Если человек имеет массу 70 кг, то в его печени (1,8 кг) может содержаться а в мышцах (32 кг) гликогена.
Читайте также: Утюг который не сжигает ткань
Гликоген печени необходим для образования глюкозы как источника энергии для ЦНС (мозга), клеток крови, почек. Гликоген мышц может превращаться в глюкозу, но она не может прямо выходить в кровь и использоваться для работы других тканей. Однако, при выполнении упражнений с мощностью около АнП, образуется лактат, он может выходить в кровь, а затем превращаться в тканях в пируват и использоваться митохондриями как источник энергии.
Механизм использования углеводов при выполнении физических упражнений
Мышечный гликоген превращается сначала в глюкозо-1-фосфат под действием фосфорилазы, которая затем превращается в глюкозо-6-фосфат. Это вещество является общей точкой для начала гликолиза (Embden-Meyerhof пути метаболизма). Глюкозо-6-фосфат образуется или из гликогена мышцы, или из глюкозы крови. Гликолиз заканчивается образованием пирувата, который может попасть в митохондрию и в цикле Кребса (цикл лимонной кислоты) подвергнуться окислительному фосфорилированию. В том случае, когда митохондрий в мышечном волокне недостаточно, то избыточный пируват может превращаться в лактат.
5,05 Ккал энергии (21,1 КДж) при окислении углеводов.
При выполнении упражнений с максимальной или околомаксимальной интенсивностью , например, спринтерский бег, велоезда, многократный спринт, игра в футбол, хоккей, баскетбол, происходит разрушение фосфогенов (АТФ, КрФ) и использование их энергии для движения. В период восстановления ресинтез идет за счет гликолиза, поэтому в ГМВ идет накопление лактата и ионов Н. Накопление ионов водорода приводит к возникновению чувства утомления. Запасы углеводов — гликогена, при однократном повторении упражнения не могут вызвать утомления, но при многократных ускорениях, как это бывает в спортивных играх, может наступить утомление из-за нехватки гликогена в МВ. Предполагается, что при выполнении статических упражнений с усилием мышц от максимальной произвольной силы наблюдается окклюзия сосудов. Через мышцу кровь перестает проходить, поэтому должен развернуться анаэробный гликолиз с тратой запасов гликогена мышц. По мере увеличения объема выполненных упражнений могут возникнуть проблемы с исчерпанием запасов энергии — гликогена. При выполнении циклических упражнений с интенсивностью МПК (уровень АнП) наблюдается наибольший расход гликогена из промежуточных мышечных волокон, а ММВ (окислительные МВ) получают энергию в виде лактата, образующегося в активных гликолитических мышечных волокнах. Мышечный гликоген у велосипедистов преимущественно исчерпывается из четырехглавой мышцы бедра, у бегунов из икроножной и камбаловидной.
Важную регуляторную роль в транспорте глюкозы через мембрану мышечного волокна играют, саркоплазматический кальций, инсулин крови, концентрация глюкозы в крови и в клетке [Холоши, 1986]. При снижении концентрации глюкозы в крови начинает образовываться и выходить в кровь глюкоза образующаяся в ходе гликогенолиза.
Диета, включающая большое количество углеводов, повышает дыхательный коэффициент при выполнении упражнений с мощностью ниже уровня АнП. Увеличивается также продолжительность выполнения упражнения с заданной мощностью, по сравнению со случаем применения диеты с высокой концентрацией жира.
В горнолыжном спорте, при использовании в качестве тренировочных средств силовых и скоростно-силовых упражнений, а также собственно горнолыжные тренировки, главным источником энергообеспечения являются углеводы. Поэтому до тренировки (за 30 мин.), по ходу тренировки, каждые 20 мин., после тренировки необходимо потреблять легкоусваиваемые углеводы. За каждый прием В этом случае запасы гликогена мышц и печени не исчерпываются, тренировки могут выполняться ежедневно и по несколько раз в день.
Анаэробный гликолиз в мышечных тканях
Все биологические процессы, происходящие в окружающем мире, по своей сути являются химическими реакциями. Первую химическую реакцию человек осуществил, когда разжег костер – это реакция горения. Первое антибактериальное применение продуктов брожения и величайшее открытие в области медицины совершил Нострадамус. Большинство из нас знает его как предсказателя, но его основная заслуга состоит в том, что он нашел способ борьбы с чумой с помощью уксусной кислоты. История свидетельствует, чума лишила Нострадамуса и первой семьи, и друзей. С тех пор он искал средство борьбы от страшной болезни. Найдя чудо-лекарство, исследователь переезжал из города в город, где появлялась чума, спасая множество жизней [1].
Первым биохимиком была клетка, которая научилась энергетическому обмену: научилась поглощать свет и выделять энергию, необходимую для жизнеобеспечения. Таким образом, первый биохимик – это и есть сама жизнь. Все процессы, которые протекают в клетках живого организма, – это биохимические реакции.
Название «углеводы» появилось из-за того, что многие представители данного класса имеют общую формулу: Сn(Н2О)m, где n и m >= 4. Известно множество углеводов, не соответствующих этой формуле, но несмотря на это термин «углеводы» употребляется и по сей день. Другое общепринятое название этого класса соединений – сахара.
Все углеводы можно разделить на четыре больших класса.
Моносахариды – это гетерофункциональные соединения, содержащие оксогруппу и несколько гидроксильных групп. Они не могут быть гидролизованы до более простых форм углеводов и являются структурной единицей любых углеводов, например, глюкоза, фруктоза, рибулоза, рамноза. Содержатся в различных продуктах: фрукты, мёд, некоторые виды вина, шоколад.
Олигосахариды – это соединения, построенные из нескольких остатков моносахаридов, связанных между собой гликозидной связью. Они делятся по числу моносахаридов в молекуле на дисахариды, трисахариды и т.д. К биологически активным производным олигосахаридов относятся некоторые антибиотики, сердечные гликозиды.
Читайте также: Ушиб мягких тканей лица отек
Дисахариды – это углеводы, которые при гидролизе дают две одинаковые или различные молекулы моносахарида и связаны между собой гликозидной связью, например, лактоза, сахароза, мальтоза. При гидролизе из дисахаридов образуется глюкоза.
Полисахариды – имеют общий принцип строения с олигосахаридами, за исключением моносахаридных остатков – полисахариды могут содержать их сотни и даже тысячи. Примеры: крахмал, гликоген, хитин, целлюлоза [2].
Для лучшего понимания реакций расщепления углеводов в организме, рассмотрим более подробно глюкозу, участвующую в этих процессах.
Глюкоза является одним из самых распространенных углеводов в природе, моносахарид, или гексоза С6Н12О6. Второе её название – виноградный сахар. Это растворимое в воде вещество белого цвета, сладкое на вкус. В молекуле глюкозы имеется четыре неравноценных асимметрических атома углерода (рис. 1):
Рис. 1. Строение молекулы глюкозы
Для такого соединения возможно 24 = 16 стереоизомеров, которые образуют 8 пар зеркальных оптических антиподов. Каждое из восьми соединений представляет собой диастереомер (диа – двойной) с присущими только ему физическими свойствами (растворимость, температура плавления и т.д.).
Глюкоза содержится в растительных и живых организмах. Велико ее содержание в виноградном соке, в меде, фруктах и ягодах, в семенах, листьях крапивы. Глюкоза повышает работоспособность мозга, благотворно влияет на нервную систему человека. Именно поэтому в стрессовых ситуациях люди иногда хотят чего-нибудь сладкого. Помимо этого, глюкоза применяется в медицине для приготовления лечебных препаратов, консервирования крови, внутривенного вливания и т.д. Она широко применяется в кондитерском производстве, производстве зеркал и игрушек (серебрение). Ее используют при окраске тканей и кож.
Биохимические реакции расщепления углеводов в организме человека
Для поддержания жизнедеятельности организма используется энергия, скрытая в химических связях продуктов питания. Во многих продуктах питания содержится значительное количество углеводов в виде полисахаридов (сахар, крахмал, клетчатка) и моноз (глюкоза, фруктоза, лактоза и др.). К примеру, в картофеле содержание крахмала составляет до 16 %, в рисе – 78 %, а в белом хлебе – 51 %.
Уже во рту человека начинается процесс расщепления углеводов. Происходит гидролиз крахмала под действием биологического катализатора – фермента амилазы, который содержится в слюне. Под действием амилазы молекула крахмала расщепляется на довольно короткие цепочки, которые состоят из глюкозных звеньев. После этого углеводы попадают в желудок. Далее под действием желудочного сока заканчивается кислотный гидролиз крахмала. Крахмал распадается до отдельных глюкозных звеньев. Глюкоза попадает в кишечник и через стенки кишок поступает в кровь, разносящую её по всему человеческому организму.
Содержание глюкозы в крови поддерживается на постоянном уровне при помощи гормона инсулина, который выделяется поджелудочной железой. Инсулин полимеризует избыточную глюкозу в животный крахмал – гликоген, который откладывается в печени. Часть гликогена в печени может гидролизоваться в глюкозу, далее поступающую обратно в кровь. Это происходит при понижении содержания глюкозы в крови. Если поджелудочная железа не может вырабатывать инсулин, содержание глюкозы в крови повышается, что приводит к диабету. Именно поэтому людям, болеющим сахарным диабетом, необходимо регулярно вводить в кровь инсулин.
Молекула глюкозы, попадая в клетку организма, окисляется, «сгорает» с образованием воды и диоксида углерода. При этом выделяется энергия, необходимая организму для движения, согревания, осуществления различных физических нагрузок и т.д. Но биологическое окисление глюкозы похоже на обычное горение лишь по своим конечным результатам. Биологическое окисление – процесс медленный, многоступенчатый. Только малая часть высвобождаемой при окислении энергии превращается на каждой стадии данного процесса в тепло. Значительная доля энергии, заключенной в химических связях глюкозы, расходуется на образование других веществ, из которых важнейшее в биоэнергетике – аденозинтрифосфорная кислота C10H16N5O13P3 (АТФ). Это соединение состоит из трех частей – гетероцикла аденина, рибозы (сахара) и трех остатков фосфорной кислоты, образующей с рибозой сложный эфир (рис.2).
Рис. 2. Структура аденозинтрифосфорной кислоты
АТФ в клетках – универсальная энергетическая валюта. Множество ферментов умеют вести химические реакции, осуществляющиеся с затратой энергии, за счет гидролитического отщепления одного или двух остатков фосфорной кислоты от молекулы АТФ (этот процесс сопровождается выделением энергии), или наоборот, умеют использовать энергию, которая высвобождается в реакциях с выделением энергии для того, чтобы АТФ образовалась. Расщепляя АТФ, клетка использует высвобождаемую энергию на биосинтез различных соединений, а окисляя углеводы – синтезирует АТФ.
Первая стадия «сгорания» глюкозы в клетке – взаимодействие глюкозы с АТФ (рис. 3). При этом АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфат C10H15N5O10P2), а глюкоза – в 6-фосфат. Этот процесс фосфорилирования происходит под действием фермента гексокиназы за счет перенос остатка фосфорной кислоты (H3PO4) от фосфорилирующего агента – донора к субстрату:
Рис. 3. Взаимодействие глюкозы с АТФ
Следующий этап окисления – «рокировка» глюкозофосфата во фруктозофосфат, который происходит под действием фермента изомеразы (рис.4). Рокировка типа глюкоза–фруктоза делает доступным для фосфорилирования еще один гидроксил сахара (т.к. взаимодействовать с АТФ могут только краевые гидроксилы):
Рис. 4. Взаимодействие глюкозо-6-фосфата и фермента изомеразы
После второго фосфорилирования уже под действием другого фермента – фосфорфруктокиназы – получается в итоге фруктозо-1,6-дифосфат (C6H14O12P2 ) (рис.5):
Рис. 5. Взаимодействие фруктозо-6-фосфата и 6-фосфоруктокиназы