Анаэробный распад углеводов может начинаться как с распада глюкозы — гликолиза, так и с распада гликогена — гликогенолиза. В основном этот путь распада характерен для мышц.
Сущность анаэробного распада углеводов заключается в расщеплении активированной глюкозы (фосфоглюкозы) на 2 молекулы молочной кислоты.
Образующаяся в ходе этого процесса энергия частично расходуется в виде тепла, частично накапливается (аккумулируется) в макроэргических соединениях типа АТФ.
При гликолизе образуются 2, а при гликогенолизе — 3 молекулы АТФ.
Гликогенолиз начинается с отщепления от гликогена под действием фермента фосфорилазы одной молекулы глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата, который превращается (изомери-зуется) в глюкозо-6-фосфат.
При гликолизе глюкоза гексокиназой при участии АТФ (как источника энергии) превращается в глюкозо-6-фосфат.
Различия гликолиза и гликогенолиза Существуют только на начальных стадиях, до образования глюкозо-6-фосфорно-го эфира, с которого эти два процесса идут одинаково. В дальнейшем глюкозо-6-фосфат превращается во фруктозо-1,6-ди-фосфат, который под действием фермента альдолазы расщепляется на 2 молекулы триоз (моносахаридов, состоящих из 3 углеродных атомов) — фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон (см. стр. 134).
В организме фосфодиоксиацетон способен превратиться в фосфоглицериновый альдегид.
Таким образом, можно говорить о дальнейшем распаде 2 молекул фосфоглицеринового альдегида.
Следующий этап превращения является одним из важнейших процессов анаэробного распада углеводов — это окислительно-восстановительная реакция, в ходе которой образуются две молекулы 1,3-дифосфоглицериновой кислоты. Это соединение важно тем, что в ходе реакции оно накапливает энергию, которая идет на образование двух молекул АТФ. Существенным моментом реакции также является выделение 4 атомов водорода, которые участвуют в гликолизе на последнем этапе — восстанавливают пировиноградную кислоту до молочной (см. схему 2).
Схема 2. Анаэробный распад углеводов
1,3-Дифосфоглицериновая кислота отдает свою энергию на образование 2 молекул АТФ, а сама нревращается в 3-фосфоглицериновую кислоту.
3-Фосфоглицериновая кислота подвергается различным превращениям и, наконец, образует 2 молекулы пировиноградной кислоты, которая при участии фермента лактатдегидрогеназы и 4 атомов водорода, выделившихся при окислении 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, образует молочную кислоту. Это конечный продукт анаэробного распада углеводов. Образовавшаяся молочная кислота подвергается дальнейшим превращениям. Так, 85% ее ресинтезируются в гликоген путем, обратным гликогенолизу в аэробных условиях, а оставшиеся 15% окисляются вначале до пировиноградной кислоты и затем до СО2 и Н2О.
Анаэробный распад углеводов в тканях биохимия
а) Анаэробные процессы высвобождения энергии. Анаэробный гликолиз. Иногда в случае отсутствия или недостаточного количества кислорода окислительное фосфорилирование становится невозможным. Но даже при таких условиях небольшое количество энергии может быть доставлено клеткам путем гликолитического расщепления углеводов, поскольку для химической реакции расщепления глюкозы до пировиноградной кислоты кислорода не требуется.
Это чрезвычайно неэкономичный путь метаболизма глюкозы, т.к. только 24000 калорий энергии, выделяемой при расщеплении каждой молекулы глюкозы, используется для образования АТФ, что составляет чуть больше 3% общего количества выделившейся энергии. Тем не менее, такой путь метаболизма, названный анаэробным энергообеспечением, в ситуации, когда кислород недоступен, доставляет энергию в течение нескольких минут, что может оказаться спасительным для клеток.
б) Образование молочной кислоты во время анаэробного гликолиза способствует выделению дополнительного количества энергии сверх анаэробного энергообеспечения. Согласно закону действующих масс, если количество образующихся конечных продуктов реакции приближается к средним значениям, обеспечиваемым реакцией, скорость реакций снижается практически до нуля. Конечными продуктами реакции гликолиза являются (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже):
(1) пировиноградная кислота;
(2) атомы водорода, присоединяющиеся к НАД+, образуя НАД-Н и Н+.
Последовательность химических реакций, ответственных за гликолиз
Образование обоих или одного из них останавливает процессы гликолиза и препятствует дальнейшему образованию АТФ. Если количество образовавшихся конечных продуктов реакции велико, они взаимодействуют друг с другом, образуя молочную кислоту в соответствии со следующей схемой реакции:
Читайте также: Женский ремень из ткани своими руками
Таким образом, в анаэробных условиях большое количество пировиноградной кислоты превращается в молочную кислоту, которая легко диффундирует во внеклеточное пространство и даже внутрь некоторых менее активных клеток. Следовательно, молочная кислота представляет собой разновидность «водосточного колодца», в котором исчезают конечные продукты гликолиза, что позволяет гликолизу осуществляться дольше, чем это могло быть при отсутствии молочной кислоты.
Без этого превращения пировиноградной кислоты гликолиз мог бы осуществляться лишь в течение нескольких секунд. Вместо этого гликолиз продолжается в течение нескольких минут, снабжая организм значительным дополнительным количеством АТФ даже при отсутствии кислорода.
в) Обратное превращение молочной кислоты в пировиноградную, когда кислород становится доступным. Если кислород вновь становится доступным после периода анаэробного метаболизма, молочная кислота быстро превращается в пировиноградную кислоту, НАД-Н и Н+. Большие количества этих веществ немедленно окисляются, образуя значительное количество АТФ. Избыток АТФ может явиться причиной того, что более 75% пировиноградной кислоты вновь превращается в глюкозу.
Таким образом, большое количество молочной кислоты, которое образуется во время анаэробного гликолиза, не теряется организмом, т.к. если кислород вновь становится доступным, молочная кислота может подвергнуться обратному превращению в глюкозу или напрямую использоваться для получения энергии. Большая часть этих превращений осуществляется в печени, но в небольших количествах может происходить и в других тканях.
г) Использование сердцем молочной кислоты для получения энергии. Сердечная мышца обладает способностью превращать молочную кислоту в пировиноградную и затем использовать последнюю для получения энергии. В большинстве случаев это происходит при больших физических нагрузках, когда в кровь поступают значительное количество молочной кислоты из скелетных мышц и суммарно дает существенное количество энергии сердечной мышце.
Видео этапы, реакции гликолиза
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
4 1. Анаэробный и аэробный распад углеводов. Энергетическая характеристика аэробной и анаэробной фазы углеводного обмена.
основной путь катаболизма глюкозы у человека. Включает 10 реакций специфического пути превращения глюкозы до пирувата; перенос пирувата в митохондрии, его окислительное декарбоксилирование до ацетил-КоА, окисление ацетил-КоА в ЦТК и сопряженных ЦПЭ до углекислоты и воды . Итак, по итогам 10 реакций специфического пути катаболизма глюкозы в цитозоле клеток являются: 2 молекулы пирувата; 2 молекулы НАДН + ; 4 молекулы АТФ образовалось, но израсходовано 2 молекулы АТФ (итого 2 молекулы АТФ).
Гликолиз. Анаэробный распад глюкозы (гликолиз) функционирует в тканях, в клетках которых отсутствуют митохондрии (зрелые эритроциты человека), и в анаэробных условиях. Конкретные реакции от глюкозы до пирувата совпадают с аэробным распадом глюкозы. В цитозоле сам пируват принимает водород от восстановленного НАДН+ и восстанавливается в молочную кислоту. Реакция обратима и катализируется лактатдегидрогеназой: пируват + НАДН + лактат
Энергетическая ценность гликолиза 4-2=2 АТФ (в 19 раз меньше, чем при аэробном распаде). Гликогенолиз — анаэробный распад гликогена. Его энергетическая ценность 4-1=3 АТФ в расчете на один гексозный остаток. Это единственный способ поставки энергии в анаэробных условиях.
42. Гликолиз. Спиртовое брожение.
Главный путь утилизации глюкозы, фруктозы и галактозы. Уникальность процесса заключается в том, что он может протекать как в аэробных, так и в анаэробных условиях и является одним из основных путей биосинтеза АТФ. Кроме того, промежуточные метаболиты гликолиза имеют пластическое значение, т.е. используются для биосинтеза соединений других классов: аминокислот, липидов, холестерина и др. Процесс протекает во всех клетках и является единственным источником АТФ для интенсивно работающей мышечной ткани в анаэробных условиях.
Условно выделяют две стадии гликолиза:
Активация глюкозы. Начинается с фосфорилирования глюкозы (1), которая затем изомеризуется во фруктозо-6-фосфат, снова фосфорилируется и распадается на две треозы (глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат). Протекает с затратой 2 молекул АТФ.
Читайте также: Как сделать несложную игрушку из ткани
Генерация АТФ. Образовавшиеся треозы последовательно окисляются до пирувата. При этом синтезируется 4 молекулы АТФ (6), (9), и 2 молекулы НАД + восстанавливаются до НАДН2 (5).
В анаэробных условиях пируват восстанавливается до лактата (10). Процесс сопровождается окислением образовавшихся ранее 2 молекул НАДН2, и, таким образом, энергетический эффект составляет +2 АТФ на одну молекулу глюкозы.
В аэробных условиях пируват транспортируется через мембрану митохондрии по механизму симпорта с протоном и окисляется в ацетил-КоА, который затем вовлекается в цикл трикарбоновых кислот (11), (12).
Окисление пирувата в ацетил-КоА катализируется несколькими ферментами, составляющими пируватдегидрогеназный комплекс: пируватдегидрогеназа (кофермент – тиаминпирофосфат) декарбоксилирует пируват, который вступает в реакции с окисленным липоамидом с образованием ацетил липоамида; дигидролипоилтрансфераза катализирует взаимодействие ацетиллипоамида с коферментом-А; дигидролипоилдегидрогеназа окисляет липоамид с переносом протона на НАД + (рис.3).
Окисление пирувата сопровождается восстановлением 2 молекул НАД + . Поскольку образовалось 2 молекулы ацетил-КоА, ЦТК совершает два «оборота» и суммарный энергетический баланс аэробного гликолиза выглядит следующим образом:
Очевидно, что аэробный гликолиз значительно более эффективен и что для производства данного количества энергии при анаэробных условиях требуется большее количество глюкозы.
Гликолиз в эритроцитах даже в аэробных условиях приводит к образованию лактата, поскольку в этих клетках отсутствуют митохондрии. Особенность процесса состоит в том, что он может быть направлен по «обходному пути»: дополнительный фермент дифосфоглицератмутаза катализирует превращение 1,3-бифосфоглицерата в 2,3-бифосфоглицерат (6’), который затем превращается в 3-фосфоглицерат при участии бифосфоглицератфосфатазы (6’’). Этот процесс носит название 2,3-бифосфоглицератного цикла. Он не сопровождается генерацией АТФ и поэтому может протекать постоянно даже при избыточном количестве этих молекул. Образующийся 2,3-бифосфоглицерат связывается с гемоглобином, понижая его сродство к кислороду и, таким образом, способствует диссоциации последнего из оксигемоглобина и переходу его в ткани.
У дрожжей пируват декарбоксилируется (13) и затем восстанавливается в этанол (14). Процесс носит название спиртового брожения.
50. Анаэробный обмен углеводов (гликолиз, гликогенолиз), биологическая роль. Ферменты углеводного обмена в энзимодиагностике.
Анаэробный гликолиз – сложный ферментативный процесс распада глюкозы, протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода. Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. В процессе гликолиза образуется АТФ. Суммарное уравнение гликолиза можно представить следующим образом:
Различают местную и общую регуляцию.
Местная регуляция осуществляется путём изменения активности ферментов под действием различных метаболитов внутри клетки.
Регуляция гликолиза в целом, сразу для всего организма, происходит под действием гормонов, которые, влияя через молекулы вторичных посредников, изменяют внутриклеточный метаболизм.
Важное значение в стимуляции гликолиза принадлежит инсулину. Глюкагон и адреналин являются наиболее значимыми гормональными ингибиторами гликолиза.
Инсулин стимулирует гликолиз через:
активацию гексокиназной реакции;
Также на гликолиз влияют и другие гормоны. Например, соматотропин ингибирует ферменты гликолиза, а тиреоидные гормоны являются стимуляторами.
Регуляция гликолиза осуществляется через несколько ключевых этапов. Реакции, катализируемые гексокиназой (1), фосфофруктокиназой (3) и пируваткиназой (10) отличаются существенным уменьшением свободной энергии и являются практически необратимыми, что позволяет им быть эффективными точками регуляции гликолиза.
Гликогенолиз — биохимическая реакция, протекающая главным образом в печени и мышцах, во время которой гликоген расщепляется до глюкозы и глюкозо-6-фосфата.
Гликогенолиз стимулируется гормонами глюкагоном и адреналином.
Фосфорилазы переводят полисахариды (в частности, гликоген) из запасной формы в метаболически активную форму; в присутствии фосфорилазы гликоген распадается с образованием фосфорного эфира глюкозы (глюкозо-1-фосфата) без предварительного расщепления на более крупные обломки молекулы полисахарида. В общей форме эту реакцию можно представить в следующем виде:
(C6H10O5)n+ H3PO4–> (C6H10O5)n–1+ Глюкозо-1-фосфат,
где (С6Н10О5)n означает полисахаридную цепь гликогена, а (С6Н10О5)n,– ту же цепь, но укороченную на один глюкозный остаток.
Читайте также: Для обуви из ткани шитье
2 Фосфорилаза b + 4 АТФ –> Фосфорилаза а + 4 АДФ.
Катализируется эта реакция ферментом, который называется киназой фосфорилазы b. Установлено, что эта киназа может существовать как в активной, так и в неактивной форме. Неактивная киназа фосфорилазы превращается в активную под влиянием фермента протеинкиназы (киназа киназы фосфорилазы), и не просто протеинкиназы, а цАМФ-зависимой протеинкиназы.
Активная форма последней образуется при участии цАМФ, которая в свою очередь образуется из АТФ под действием фермента аденилатцик-лазы, стимулируемой, в частности, адреналином и глюкагоном. Увеличение содержания адреналина в крови приводит в этой сложной цепи реакций к превращению фосфорилазы b в фосфорилазу а и, следовательно, к освобождению глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата из запасного полисахарида гликогена. Обратное превращение фосфорилазы а в фосфорилазу b катализируется ферментом фосфатазой (эта реакция практически необратима).
Образовавшийся в результате фосфоролитического распада гликогена глюкозо-1-фосфат превращается под действием фосфоглюкомутазы в глюкозо-6-фосфат. Для осуществления данной реакции необходима фосфо-рилированная форма фосфоглюкомутазы, т.е. ее активная форма, которая образуется, как отмечалось, в присутствии глюкозо-1,6-бисфосфата .
Образование свободной глюкозы из глюкозо-6-фосфата в печени происходит под влиянием глюкозо-6-фосфатазы. Данный фермент катализирует гидролитическое отщепление фосфата:
Заметим, что фосфорилированная глюкоза в противоположность неэтерифицированной глюкозе не может легко диффундировать из клеток. Печень содержит гидролитический фермент глюкозо-6-фосфатазу, который и обеспечивает возможность быстрого выхода глюкозы из этого органа. В мышечной ткани глюкозо-6-фосфатаза практически отсутствует.
Можно считать, что сохранение постоянства концентрации глюкозы в крови является результатом одновременного протекания двух процессов: поступления глюкозы в кровь из печени и потребления ее из крови тканями, где она используется в первую очередь как энергетический материал.
В тканях (в том числе в печени) распад глюкозы происходит двумя основными путями: анаэробным (при отсутствии кислорода) и аэробным, для осуществления которого необходим кислород.
Биологическое значение процесса гликолиза заключается в образовании богатых энергией фосфорных соединений. На первых стадиях гликолиза затрачиваются 2 молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофрук-
токиназная реакции). На последующих образуются 4 молекулы АТФ (фосфоглицераткиназная и пируваткиназная реакции). Таким образом, энергетическая эффективность гликолиза в анаэробных условиях составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.
Как отмечалось, основной реакцией, лимитирующей скорость гликолиза, является фосфофруктокиназная. Вторая реакция, лимитирующая скорость и регулирующая гликолиз – гексокиназная реакция. Кроме того,
контроль гликолиза осуществляется также ЛДГ и ее изоферментами.
Как отмечалось, процесс анаэробного распада гликогена получил название гликогенолиза. Вовлечение D-глюкозных единиц гликогена в процесс гликолиза происходит при участии 2 ферментов – фосфорилазы а и фосфоглюкомутазы. Образовавшийся в результате фосфоглюкомутазной реакции
глюкозо-6-фосфат может включаться в процесс гликолиза. После образования глюкозо-6-фосфата дальнейшие пути гликолиза и гликогенолиза полностью совпадают:
В процессе гликогенолиза в виде макроэргических соединений накапливаются не две, а три молекулы АТФ (АТФ не тратится на образование глюкозо-6-фосфата). Кажется, что энергетическая эффективность гликогенолиза выглядит несколько более высокой по сравнению с процессом гликолиза, но эта эффективность реализуется только при наличии активной фосфорилазы а. Следует иметь в виду, что в процессе активации фосфорилазы b расходуется АТФ (см. рис. 10.2).
Энзимодиагностика – это исследование активности ферментов плазмы крови, мочи, слюны с целью диагностики тех или иных заболеваний (подробнее). Увеличение активности α-амилазы в плазме крови и моче наблюдается при воспалительных процессах в поджелудочной и слюнных железах.
Наследственные и приобретенные дефекты ферментов, участвующих в переваривании. Известны наследственные дефекты лактазы, б-амилазы, сахаразно-изомальтазного комплекса. Без лечения эти патологии сопровождаются хроническим дисбактериозом и нарушениями физического развития ребёнка.
Болезнь Гирке (тип I) отмечают наиболее часто. Причина — наследственный дефект глюкозо-6-фосфатазы — фермента, обеспечивающего выход глюкозы в кровоток после её высвобождения из гликогена клеток печени и почек.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом