Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.
У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.
Подготовительный этап
Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.
Бескислородное окисление, или гликолиз
Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз.
Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.
Следует отметить, что биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:
так и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например, вещество «А» окисляется за счет вещества «В»:
или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:
Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД + (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н2:
Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:
У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:
В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.
Кислородное окисление, или дыхание
Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.
Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий — лекция №7). Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО2; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н2, ФАД·Н2), а также одна молекула АТФ.
Читайте также: Что такое раскладка для ткани
Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:
Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.
Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:
Купить проверочные работы
и тесты по биологии
Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О2 — ), с другой — положительно (за счет Н + ). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.
1 — наружная мембрана; 2 — межмембранное пространство, протонный резервуар;
3 — цитохромы; 4 — АТФ-синтетаза.
При перфорации внутренних митохондриальных мембран окисление НАД·Н2 продолжается, но АТФ-синтетаза не работает и образования АТФ в дыхательной цепи не происходит, энергия рассеивается в форме тепла (клетки «бурого жира» млекопитающих).
Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:
Перейти к лекции №10 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»
Перейти к лекции №12 «Фотосинтез. Хемосинтез»
Смотреть оглавление (лекции №1-25)
Второй этап— бескислородный (гликолиз)
Энергетический обмен.
Метаболизм – вся совокупность ферментативных реакций обмена веществ.
Ассимиляция (пластический обмен) – совокупность всех реакций биосинтеза, сопровождающихся поглощением энергии
Диссимиляция (энергетический обмен) – совокупность химических реакций постепенного распада органических веществ, сопровождающийся освобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ. АТФ — универсальный источником энергии для жизнедеятельности организмов.
О.В. идет на уровнях: клеточном, тканевом, органном, организменном.
Это ферментативный процесс. Участие ферментов снижает энергию активации химических реакций, благодаря чему энергия выделяется постепенно.
Этапы энергетического обмена веществ
Первый этап — подготовительный. В желудочно-кишечном тракте многоклеточных организмов он осуществляется пищеварительными ферментами. У одноклеточных — ферментами лизосом.
Происходит расщепление белков до аминокислот, жиров до глицерина и жирных кислот, полисахаридов до моносахаридов, нуклеиновых кислот до нуклеотидов. Этот процесс называют пищеварением, например:
Второй этап— бескислородный (гликолиз).
Читайте также: Мегатекс ткани для штор
Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное расщепление глюкозы — анаэробный гликолиз. Он состоит из ряда последовательных реакций по превращению глюкозы в лактат. Его присутствие в мышцах хорошо известно уставшим спортсменам.
В ходе гликолиза: 40% энергии сохраняется, а 60% рассеивается в виде тепла.
Ферменты, окисляющие глюкозу, составляют ферментативный конвейер.
Гликолиз протекает в цитоплазме. Одна молекула глюкозы С6Н12О6 ступенчато расщепляется и окисляется при участии ферментов до двух молекул пировиноградной кислоты -С3Н403 или СНзСОСООН , где СООН — карбоксильная группа, характерная для органических кислот. В этом превращении участвуют девять ферментов.
Если сравним число атомов в двух молекулах пировиноградной кислоты СН3СОСООН и в молекуле глюкозы С6Н12О6, то увидим, что в процессе гликолиза молекула глюкозы не только расщепляется на две трехуглеродные молекулы, но и теряет четыре атома водорода, т. е. происходит ее окисление. Акцептором водорода (и электронов) в этих реакциях служат молекулы никотинамидадениндинуклеотида (НАД + )
При гликолизе происходит восстановление окисленного НАД + в НАД Н. За счет энергии окисления глюкозы до пировиноградной кислоты фосфорилируются также молекулы АДФ до АТФ. Запасенная энергия молекул НАД-Н используется далее для получения АТФ.
Суммарное уравнение реакций гликолиза выглядит следующим образом:
Молекула СзН4О3 — пировиноградная кислота, или пируват, может восстанавливаться до этилового спирта при спиртовом брожении у дрожжей или в клетке растений, а может превращаться в лактат, например, у некоторых бактерий или в мышцах животных. СНзСОСООН + НАД-Н -* С3Н6О3 + НАД + лактат.
Цикл трикарбоновых кислот.Две молекулы пировиноградной кислоты поступают на ферментативный кольцевой «конвейер», который называют циклом Кребса, по имени исследователя, открывшего его, или циклом трикарбоновых кислот, которые образуются в этом цикле как промежуточные продукты.
Все ферменты цикла трикарбоновых кислот локализованы во внутреннем пространстве митохондрий, которое заполнено матриксом — полужидким раствором.
Здесь, пировиноградная кислота окисляется и превращается в богатое энергией производное уксусной кислоты — ацетил-кофермент А, НАД+ в НАД-Н.
Окисляются в клетках и жирные кислоты, которые образуются благодаря ферментативному расщеплению жиров липазой. В результате окисления жирных кислот в конечном итоге также образуется ацетил-КоА и восстанавливаются акцепторы электронов НАД+ в НАД-Н. При этом происходит восстановление акцепторов еще одного типа — ФАД в ФАД-Н2
(ФАД — это флавинадениндинуклеотид).
Энергия, запасенная в цикле трикарбоновых кислот, в молекулах НАД-Н и ФАД-Н2, также используется далее для синтеза АТФ.
Жиры, которые у животных накапливаются и хранятся в специальных клетках — липоцитах, как и углеводы, служат важным энергетическим резервом.
Когда в клетках возникает дефицит и глюкозы и жирных кислот, окислению подвергается ряд аминокислот. При этом также образуется ацетил-КоА или органические кислоты, которые окисляются далее в цикле трикарбоновых кислот. Аминокислоты — это последний энергетический резерв, который поступает в «топку» биологического окисления, когда исчерпаны другие резервы организма. Аминокислоты — дорогой «строительный материал», и они в основном служат для синтеза белков.
Читайте также: Срез листа с подписями тканей
При окислении глюкозы, жирных кислот и некоторых аминокислот образуется одинаковый конечный продукт — ацетил-КоА. Таким способом готовится «топливо» для основной биологической «топки» в митохондриях.
Следовательно, в цикл трикарбоновых кислот поступают молекулы ацетил-КоА из разных энергетических источников. Что бы мы ни съели — хлеб, масло, картофель или иную пииту, при расщеплении крахмала картофеля или хлеба пищеварительными ферментами образуются молекулы глюкозы, а при расщеплении жиров образуются жирные кислоты. Они поступают в кровь, доставляются в клетки и там расщепляются и окисляются до ацетил-КоА.
На следующем этапе цикла трикарбоновых кислот ацетил-КоА соединяется с молекулой щавелево-уксуснойкислоты, и при этом образуется трикарбоновая лимонная кислота (в ее остове уже не два атома углерода, как в ацетил-КоА, а шесть и соответственно три карбоксильные группы —СООН).
Лимонная кислота окисляется в ходе последующих ферментных реакций. При этом восстанавливаются три молекулы НАД + в НАД-Н, одна молекула ФАД в ФАД-Н2 и образуется молекула гуанозинтрифосфата (ГТФ) с высокоэнергетической фосфатной связью. Энергия ГТФ используется для фосфорилирования АДФ и образования АТФ.
Лимонная кислотатеряет два углеродных атома, за счет которых образуются две молекулы СО2.
В сумме, в результате семи последовательных ферментативных реакций, лимонная кислота превращается в щавелево-уксусную кислоту. Образовавшаяся молекула щавелево-уксусной кислоты соединяется с новой молекулой ацетил-КоА, поступающей на этот циклический «конвейер» ферментов. При этом вновь образуется молекула лимонной кислоты, которая ступенчато окисляется до щавелево-уксусной кислоты, и цикл вновь повторяется.
В составе лимонной кислоты как бы сгорает присоединившийся остаток ацетил-КоА. При этом образуется углекислый газ, атомы водорода и электроны переносятся на акцепторы — НАД + и ФАД.
Таким образом, энергия химических связей органических веществ, углеводов, жиров, белков накапливается в молекулах НАД-Н, ФАД-Н2 и АТФ.
Универсальным биологическим аккумулятором являются молекулы АТФ. Энергия молекул АТФ служит для сокращения мышц, работы нервных клеток, секреции гормонов и множества иных видов деятельности клеток и организма.
Однако в описанных выше процессах окисления глюкозы возникали главным образом молекулы НАД-Н и ФАД-Н2, в которых запасена энергия глюкозы и иных органических веществ, и совсем мало синтезировалось молекул АТФ.
Цепь переноса электронов. Окислительное фосфорилирование.Следующий этап биологического окисления служит превращению энергии, запасенной в НАД-Н и ФАД-Н2 в процессе гликолиза и цикла трикарбоновых кислот, в энергию высокоэнергетических связей молекул АТФ.
В ходе этого процесса электроны от НАД-Н и ФАД-Н2 перемещаются по многоступенчатой цепи переноса электронов к конечному их акцептору — молекулярному кислороду. Это цепь процессов окисления-восстановления.
При переходе электрона со ступени на ступень в определенных звеньях такой цепи освобождается энергия, которая служит для фосфорилирования АДФ в АТФ. Его называют окислительным фосфорилированием. Окислительное фосфорилирование открыл в 1931 г. выдающийся русский биохимик
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом