Сегодня мы и рассмотрим, что лежит в основе электрических процессов передачи информации.
Изучение электрических потенциалов, сопровождающих процессы возбуждения и торможения в живых тканях, имеет большое значение, как для понимания природы этих процессов, так и для выявления характера нарушений деятельности возбудимых клеток при различных видах патологии.
В современной клинике особенно широкое распространение получили методы регистрации электрических потенциалов сердца (электрокардиография), мозга (электроэнцефалография) и мышц (электромиография[Б1] ).
План лекции
Мотивационная характеристика темы лекции. 1
История изучения биоэлектрических явлений. 1
Понятие «мембранный потенциал». 1
Мембранный потенциал покоя. 2
Регистрация потенциала покоя. 2
Изменения потенциала покоя. 3
Механизм формирования (электрогенез) потенциала покоя 4
История изучения биоэлектрических явлений
Первые данные о существовании биоэлектрических явлений («животного электричества») были получены в третьей четверти XVIII в. при изучении природы электрического разряда, наносимого некоторыми pыбами при защите и нападении[Б2] .
[Б3] Начало систематического изучения биоэлектрических явлений связывают с именем итальянского физика и анатома[Б4] Луиджи Гальвани (Galvani L[Б5] .). Л.Гальвани был первым, кто убедился в существовании «живого электричества[Б6] «. Это произошло в 1771 г. [[Б7] ]. По данным других источников — в 1780 г., но опубликованы результаты открытия были только в 1791 г. [[Б8] ]. Термин «животное электричество» тоже принадлежит Л.Гальвани.
Первый («балконный») опыт Л.Гальвани состоял в том, что препарат задних лапок лягушек на медном крючке был подвешен в грозу к железному балкону[Б9] . Учёного интересовало влияние электрических грозовых разрядов на мышцы лягушки. Влияние молнии на мышцы лягушки он не заметил, но отметил другое — от ветра в дождь препарат задевал балконные перила, и в этот момент мышцы сокращались[Б10] .
По Гальвани, это было результатом замыкания цепи тока, в результате чего «живое электричество» вызывало сокращение[Б11] . Л.Гальвани считал, что мышцы и нервы заряжены электричеством наподобие лейденской банки. И в этом он оказался в конце концов почти прав.
Однако итальянский физик Александро Вольта (Volta A.) [Б12] не согласился с таким объяснением. Он считал, что результаты опыта Гальвани неибходимо трактовать по другому — источником электрического является «гальваническая пара» — железо-медь[Б13] . Схема этого опыта, который Вы воспроизведёте на практических занятиях показан на рисунке.
В ответ Гальвани поставил второй опыт (опыт без металла), который доказывал идею автора: набрасывался нерв между поврежденной и неповрежденной поверхностями мышцы и в ответ — сокращение интактной мышцы [Б14] .
Многолетний научный спор (1791-1797) между Л.Гальвани и А.Вольта о природе «животного электричества» завершился двумя крупными открытиями: были установлены факты, свидетельствующие о наличии электрических потенциалов в нервной и мышечной тканях, и открыт новый способ получения электрического тока при помощи разнородных металлов — coздан гальванический элемент («вольтов столб[Б15] », 1800).
Однако первые прямые измерения потенциалов в живых тканях стали возможны только после изобретения гальванометров[Б16] . Систематическое исследование потенциалов в мышцах и нервах в состоянии покоя и возбуждения было начато немецким физиологом Эмилем[Б17] Дюбуа-Реймоном (du Bois-Reymond E.) в 1848 г[Б18] .
Kачественно новый этап в изучении электрических явлений в живых тканях — 40—50-е годы XX века[Б19] . С помощью внутриклеточных микроэлектродов удалось произвести прямую регистрацию электрических потенциалов клеточных мембран[Б20] .
Понятие «мембранный потенциал»
Биологическую мембрану можно рассматривать как электрический конденсатор, в котором пластинами являются электролиты наружного и внутреннего растворов (внеклеточного и цитоплазмы) с погруженными в них «головами» липидных молекул[Б21] . Проводники разделены диэлектрическим слоем, образованным неполярной частью липидных молекул — двойным слоем их «хвостов[Б22] [Б23] » (рис. ).
Мембрана как электрический конденсатор способна накапливать электрические заряды и использоваться клеткой в качестве элемента с сосредоточенной электрической емкостью[Б24] .
Что такое «мембранный потенциал»? Мембранный потенциал (МП) – это [Б25] разность потенциалов, существующую между цитоплазмой (φвн) и окружающим клетку наружным раствором[Б26] (φнар).
При электрофизиологических исследованиях способы регистрации потенциалов вообще и мембранного потенциала в частности принято делить на униполярные (или монополярные) и биполярные. В первом случае используется один активный (референтный) электрод, во втором два[Б28] . Необходимо подчеркнуть, что термин «униполярный» способ весьма условен, поскольку всегда регистрируется разность потенциала, а не абсолютное значение.
При измерении мембранного потенциала активный электрод располагают внутри клетки, пассивный – снаружи.
В электрофизиологии принято задавать потенциал окружающей клетку среды (наружной поверхности мембраны) и придавать ему значение «0 мВ».
Если потенциал наружной поверхности мембраны равен –5 мВ, а внутренней –95 мВ, мембранный потенциал будет равен -90 мВ. Т.е. потенциал внутри клетки будет меньше наружного потенциала на 90 мВ.
Чему будет равен мембранный потенциал, если относительно Земли[Б29] потенциал наружной поверхности мембраны равен +5 мВ, а внутренней –95 мВ? Ответ — -100 мВ.
Мембранный потенциал равен –90. Чему он был бы равен потенциал наружной поверхности мембраны, если бы за нулевой потенциал мы бы приняли потенциал внутренней поверхности мембраны? Конечно +90.
Читайте также: Что характерно для растущих тканей
Дата добавления: 2015-08-21 ; просмотров: 3355 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
БИОЭЛЕКТРИЧЕСТВО
БИОЭЛЕКТРИЧЕСТВО, естественные электрические процессы в живых организмах, лежащие в основе многих физиологических и поведенческих реакций. К проблемам биоэлектричества относят также все эффекты, возникающие в организме на различных его уровнях при воздействии электричества от внешних источников.
Биоэлектричество в классическом понимании.
В 1791 Л.Гальвани обнаружил, что если к изолированной мышце лягушки прикоснуться металлическим предметом, то мышца сократится. Он объяснил это явление существованием «животного электричества». Проанализировав опыты Гальвани, А.Вольта пришел к заключению (1792), что электричество возникает в тот момент, когда металл касается мышцы; в дальнейшем его вывод лег в основу создания электрической батареи. Такие батареи стали использовать для лечения нервных и мышечных нарушений. Электротерапия широко вошла в медицинскую практику в 19 в., но с развитием биохимии и появлением новых лекарственных препаратов утратила прежнее значение.
Позже Гальвани показал, что мышцы лягушки сокращаются и в том случае, когда никаким металлическим предметом к ним не прикасаются. Это привело к выводу, что процессы, протекающие в нервной системе, имеют электрическую природу и что сокращение мышцы происходит в ответ на электрический сигнал, проходящий по нерву. Сигнал может возникать и произвольно; например, при подсоединении к нерву источника электрического тока последний генерирует нервный сигнал, запускающий мышечное сокращение. См. также БАТАРЕЯ ЭЛЕКТРОПИТАНИЯ; ЭЛЕКТРОХИМИЯ.
При достаточно большой силе тока, подводимого к ткани с помощью проводников или бесконтактным способом, выделяется тепло (на этом принципе основана работа микроволновой печи). Генерация тепла в тканях под действием электричества (диатермия) используется в лечебных целях.
Электрические сигналы регулируют работу сердца. Если через тело человека проходит электрический ток от внешнего источника, он нарушает сердечную деятельность и может вызвать остановку сердца и смерть. Электрический сигнал можно измерить, подведя проводники к любым двум точкам тела. У человека обычно исследуют электрические сигналы трех видов. Электроэнцефалография регистрирует относительно слабый, быстро изменяющийся сигнал в головном мозге. Записываемая при этом кривая – электроэнцефалограмма (ЭЭГ) – используется в исследовательских и диагностических целях. Какова конкретная физиологическая роль этого сигнала в норме – неизвестно. Электрокардиография регистрирует биоэлектрический потенциал работающего сердца; электрический сигнал в этом случае примерно в 100 раз мощнее. Электрокардиограмма (ЭКГ) широко используется для диагностики болезней сердца. Сигнал третьего вида, поверхностный электрический потенциал, сравним по величине с генерируемым сердечной мышцей, но меняется медленнее. Его происхождение и роль неизвестны.
Примерно до начала 1940-х годов термин «биоэлектричество» использовали в тех случаях, когда речь шла о нейрофизиологических исследованиях, об измерениях описанных выше электрических сигналов у человека или (главным образом в историческом контексте) о применении электричества в терапии.
Биоэлектричество в современном понимании.
Все проявления жизнедеятельности организма зависят от сложных последовательностей химических реакций, в основе которых лежит, в частности, явление электричества. Иногда соответствующие процессы можно изучать, не рассматривая эти силы в явном виде. Такой подход вполне применим при исследовании, например, регуляции экспрессии генов или механизма иммунного ответа. Он гораздо менее успешен, когда речь идет о памяти, научении и регуляции регенеративных процессов. Трудности, с которыми сталкиваются исследователи, когда пытаются объяснить по крайней мере некоторые биологические явления – включая саму жизнь – исходя исключительно из биохимических концепций, заставляют их обратиться к биоэлектрическим факторам. На эту проблему впервые обратил внимание в 1941 венгерский биохимик А.Сент-Дьёрдьи. Он пришел к выводу, что феномен жизни нельзя должным образом объяснить просто наличием каких-то химических веществ: необходимо, чтобы эти вещества находились в определенном электрическом состоянии. Согласно этой точке зрения, живые и мертвые животные различаются по своему биоэлектрическому, а не биохимическому статусу. Эти идеи привели к возрождению интереса к биоэлектричеству.
Одним из первых результатов новых исследований в этой области стало обнаружение пьезоэлектрических свойств костной ткани, т.е. генерации в ней электричества при механическом воздействии (например, при нагрузке во время ходьбы). Известно, что если костная ткань не испытывает регулярной механической нагрузки, то ее механические свойства утрачиваются. Возможно, пьезоэлектричество – это «передаточное звено» между внешним воздействием (нагрузкой) и внутренними процессами (образованием новой костной ткани). Полученные экспериментальные данные подтверждают эту идею. Возможно, электротерапия окажется полезной при лечении инфекционных заболеваний, наркомании, рака.
Еще одно направление биоэлектрических исследований занимается изучением биологического эффекта высоковольтных линий электропередачи. Эти системы, а также радио- и телепередающие и радарные установки создают вокруг себя электромагнитное поле, которое может оказывать влияние на людей, постоянно живущих или работающих в нем. Интерес к этой проблеме возник в связи с публикацией данных об изменении роста и развития, а также эндокринных и нервных нарушениях у людей и животных, подвергавшихся действию электромагнитных полей в лабораторных условиях. В начале 1980-х годов появились данные о связи между длительным воздействием электромагнитных полей и развитием злокачественных опухолей, частотой самоубийств и возникновением других патологий.
Читайте также: Простые выкройки кукол из ткани для начинающих
Природные электрические и магнитные факторы оказывают несомненное влияние на жизненный цикл различных организмов. Бактерии, насекомые, птицы и, возможно, киты воспринимают магнитное поле Земли и используют эту способность для ориентации и навигации в поисках пищи и во время миграций.
Мы хорошо знаем, как устроены наши пять органов чувств – зрение, слух, обоняние, осязание, вкус; в них выявлены клетки, воспринимающие внешние стимулы, и нервы, по которым информация передается в мозг. Для большинства же биоэлектрических эффектов соответствующие клетки и пути передачи сигналов неизвестны. Механизм восприятия клетками электромагнитных полей объясняется двумя теориями, причем обе постулируют принципиально новые процессы. Согласно первой из них, между нервными клетками возможны кооперативные взаимодействия, зависимые от электромагнитных полей; согласно второй – восприятие поля происходит только в определенных условиях, а именно при наличии у клеток особого электрического статуса. Еще одна теория объясняет связь между воздействием электромагнитного поля и развитием того или иного заболевания: предполагается, что это воздействие вызывает стресс, и если оно достаточно длительное, то происходит ослабление иммунной системы, соответственно снижаются адаптивные возможности организма и на этом фоне легко возникает болезнь. См. также БИОЛОГИЯ; БИОСФЕРА; БИОФИЗИКА; БИОХИМИЯ; НЕЙРОМЕДИАТОРЫ.
История изучения биоэлектрических явлений в тканях. Опыты Гальвани, Маттеучи. Роль русских ученых Чаговца, Самойлова и других.
Биоэлектрические явления и потенциалы.
Электричество у рыб человек обнаружил еще в глубокой древности. Например, древние греки остерегались встречаться в воде с рыбой, которая, как писал Аристотель, «заставляет цепенеть животных». Рыба, наводившая страх на людей, была электрическим скатом и носила имя «Toгрedo». И только двести лет назад ученые начали приоткрывать природу электричества в живых организмах. Первые научные данные о существовании биоэлектричества («животное электричество») были получены в 3-й четверти 18 в. при изучении природы «удара», наносимого некоторыми рыбами с электрическими органами при защите или нападении. Было обнаружено, что некоторые рыбы (электрический скат, электрический угорь) при охоте используют электрические разряды, оглушая и обездвиживая свою добычу. В 1791—1792 гг. итальянские ученые Л. Гальвани и А. Вольта первые дали научное объяснение явления «животного электричества». Своими, ставшими уже классическими, опытами они достоверно установили факт существования в живом теле электрических явлений. Позже биоэлектричество было обнаружено и в растительных тканях.
С позиций современных представлений о биоэлектрических явлениях ясно, что все процессы жизнедеятельности неразрывно связаны с различными формами биоэлектрических явлений.
Исследование биоэлектричества имеет большое значение для понимания физико-химических и физиологических процессов в живых системах и применяется в клинике с диагностической целью (электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография и др.).
Целью настоящей работы является исследование биоэлектрических явлений. Для достижения названной цели необходимо решить следующие задачи:
1) охарактеризовать понятие биоэлектрических явлений;
2) выявить причины возникновения биоэлектрических явлений;
3) определить показатели биоэлектрической активности.
Понятие о биоэлектрических явлениях
Биоэлектрические явления обусловливают возникновение возбуждения и его проведение по нервным волокнам, являются причиной процессов сокращения мышечных волокон скелетных, гладких и сердечных мышц, выделительной функции железистых клеток и т.д. Биоэлектрические явления лежат в основе процессов всасывания в желудочно-кишечном тракте, в основе восприятия вкуса, запаха, в основе деятельности всех анализаторов и т.д. Нет физиологического процесса в живом организме, который в той или иной форме не был бы связан с биоэлектрическими явлениями.
Ученый Вебер, проводя вслед за И.П. Тишковым исследования электропроводимости тела живого человека, пытался доказать, что тело человека можно рассматривать в качестве соляных растворов или обычных электролитов. Это положение много лет принималось за верное, хотя многие факты противоречат данным Вебера. Первая достаточно строгая гипотеза была выдвинута Чаговцем (1896), который предложил рассматривать их как диффузионные потенциалы, связанные с неравномерным распределением ионов. Основы современных представлений о механизмах генерации биоэлектрических потенциалов были заложены Ю. Бернштейном (1902 — 1912), связавшим их возникновение со свойствами поверхностной мембраны клетки.
В 1940-х гг. венгерский биохимик Альберт Сцент-Дьёрдьи пришел к выводу, что феномен жизни нельзя должным образом объяснить просто наличием каких-то химических веществ: необходимо, чтобы эти вещества находились в определенном электрическом состоянии. Идеи А. Сцент-Дьёрдьи привели к возрождению интереса к биоэлектричеству. Одним из первых результатов новых исследований в этой области стало обнаружение пьезоэлектрических свойств костной ткани.
Изучение ионной проницаемости мембраны гигантских нервных волокон позволило английским физиологам А. Ходжкину, А. Хаксли и Б. Катцу (1947-52) сформулировать современную мембранную теорию возбуждения, принимаемую в настоящее время почти всеми электрофизиологами.
К 1960-м гг. наукой было установлено два фундаментальных положения:
1) электрическая активность свойственна не только животным, но и всем другим биологическим объектам;
2)многие формы электрической активности, наблюдаемые у животных, имеют место и у других организмов.
Биоэлектрические потенциалы — электрические потенциалы, возникающие в живых клетках и тканях; показатель биоэлектрической активности, определяемой разностью электрических потенциалов между двумя точками живой ткани. Основными видами биоэлектрических потенциалов являются мембранный потенциал (или потенциал покоя), потенциал действия, постсинаптические потенциалы. Другие виды биоэлектрических потенциалов различных органов и тканей (рецепторные, секреторные, потенциалы сердца, головного мозга и др.) являются аналогами или производными вышеперечисленных биоэлектрических потенциалов.
Читайте также: Сшить самой пальто из стеганой ткани
Первые попытки по изучению биоэлектрических явлений («животного электричества») известны с ХVIII века, когда были выполнены исследования на «электрических» органах рыб. Все эти исследования подготовили благоприятную почву для трудов Гальвани, заложивших основу электрофизиологии как вполне самостоятельной области науки. В 1791 г. им были опубликованы результаты исследований, в том числе знаменитого «балконного» опыта. Позднее открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи. Дальнейшее развитие представлений о природе «животного электричества» связано с внедрением в физиологию экспериментальных приемов и техники. в 1896 г. В.Ю. Чаговец впервые высказал гипотезу о ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория. Современные представления о природе биоэлектрических явлений в тканях базируются на результатах работ Алана Ходжкина, Эндрью Хаксли, Бернарда Катца.
Электрогенез: история изучения и открытий
В 1786 г. итальянский врач и физиолог Гальвани, развесив для просушки лягушачьи лапки на балконе заметил, что когда раскачиваемая ветром лапка соприкасается с металлической решеткой балкона, то возникает ее сокращение. Гальвани сделал вывод, что если между нервом и мышцей устанавливается замыкание посредством металлического проводника, и при этом мышца сокращается, то это есть доказательство проявления «животного электричества». Он считал, что нерв и мышца заряжены противоположно.
При подвешивании нервно-мышечного препарата на железную решетку с помощью медного крючка, проходящего через спинной мозг препарата, имело место сокращение мышц лапки каждый раз, когда эта лапка соприкасалась с железной решеткой балкона.
Гальвани считал, что причиной сокращения мышцы в данном случае является электричество, причем, источник этого электричества ученый видел именно в нервно — мышечном препарате лягушки.
Однако ему возразил его знаменитый соотечественник — физик А. Вольта, который считал, что в «балконном» опыте мышца является лишь чувствительным «электрометром» электричества, порождаемого контактной разностью потенциалов разных металлов, используемых в опытах Гальвани. Позднее, защищая свою точку зрения от возражений оппонентов, Гальвани воспроизводит различные модификации опытов, в которых сокращение мышцы вызывалось путем набрасывания нерва с помощью стеклянной палочки на поврежденный и неповрежденный участок мышцы
Модификация «балконного» опыта Гальвани.
Позднее открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи. Однако Маттеучи обнаружил явление вторичного или индуцированного сокращения: при помещении нерва одного нервно-мышечного препарата на мышцу другого препарата и раздражителя нерва этого препарата, Маттеучи наблюдал сокращение мышцы обоих препаратов.
Опыт Маттеучи: вторичное (индуцированное) сокращение мышцы.
На основании этого явления Маттеучи выдвинул предположение об изменении электрических зарядов нервной ткани при ее возбуждении.
Дальнейшее развитие представлений о природе «животного электричества» связано с внедрением в физиологию экспериментальных приемов и техники. В 1820 году Швейгер сконструировал гальванометр, усовершенствовав который итальянский физик Нобиле применил его в 1827 г. для проверки опытов Гальвани. Однако наибольший интерес представляют работы Э.Дюбуа-Реймона, выполненные в 1840-1860 гг. В этих работах, благодаря высокочувствительному гальванометру и ряду других технических новшеств, удалось впервые, определив электрические процессы в мышце, зарегистрировав потенциал наружной и внутренней поверхности мембраны клеток. Впервые он установил, что наружная мембрана заряжена положительно по отношению к внутренней, и эта разность потенциалов изменяется при сокращении мышцы.
Позднее, в 1896 г. В.Ю. Чаговец впервые высказал гипотезу о ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, согласно которой клеточная поверхность представляет собой полупроницаемую мембрану, которая в состоянии физиологического покоя проницаема для ионов калия и практически непроницаема для остальных вне- и внутриклеточных ионов.
В 1936 году английский зоолог Джон Юнг обнаружил у кальмаров и каракатиц необычайно толстые аксоны, которые впоследствии стали называть «гигантскими аксонами». Их диаметр превышал 0,5 мм, что позволило достаточно легко вводить в них микроэлектроды, проводить химический анализ содержащейся в них жидкости, вводить в них различные растворы и т.д. «Гигантские аксоны» стали излюбленным объектом для изучения биоэлектрических явлений в тканях, с их помощью было получено много новых и интересных данных.
Современные представления о природе биоэлектрических явлений в тканях базируются на результатах работ Алана Ходжкина, Эндрью Хаксли, Бернарда Катца. Эти ученые в 40-50 годах нашего века модифицировали и экспериментально обосновали мембранно-ионную теорию Ю. Бернштейна. В настоящее время их взгляды о природе биоэлектрических явлений пользуются всеобщим признанием. Согласно их представлениям, наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено различной концентрацией ионов Na+, K+, Ca2+ и Cl- внутри и вне клетки, а также различной проницаемостью для них клеточной мембраны. За разработку теории ионного механизма возбуждения эти авторы были удостоены звания лауреатов Нобелевской премии.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом