Папоротники относятся к наиболее древним споровым растениям. Обитают в самых разнообразных экологических условиях: в заболоченных местах и водоемах, лесах тропического и умеренного климата. Наиболее известные представители — щитовник мужской, орляк, страусник. В жизненном цикле папоротников, хвощей, плаунов доминирует спорофит.
Расцвет папоротников произошел около 358 млн лет назад и длился примерно 65 млн лет, в честь папоротников назван период палеозойской эры — карбон, или каменноугольный период, который длился указанный промежуток времени. Именно папоротникам принадлежит активная роль в углеобразовании: в карбоне леса заселяли древовидные папоротники, достигавшие 40 и более метров в высоту.
Древесные формы папоротников сохранились до наших дней, однако большинство представителей — травянистые растения, у которых отсутствует камбий, а значит, нет и вторичной древесины.
Папоротники относятся к группе сосудистых растений, так как имеют жилки — сосудисто-волокнистые пучки, в отличие от мхов, которые не имеют жилок и не являются сосудистыми растениями. Механическая прочность обеспечивается отложением склеренхимы вокруг проводящих пучков (жилок).
В отличие от мхов, папоротники имеют проводящую ткань в стеблях и корнях, состоящую из ксилемы и флоэмы. Заметьте, я написал «корень» — у мхов не было и корней, вместо них были ризоиды, выполняющие аналогичную корням функцию. Корни папоротников, хвощей и плаунов всегда придаточные и растут от видоизмененного побега — корневища.
Строение
Рассмотрим строение папоротников на примере типичного представителя — щитовника мужского. Это широко распространенный папоротник, типичный для климата умеренных широт. Представляет собой многолетнее травянистое корневищное растение.
Образован пучком сильно расчлененных листьев, отходящих от корневища. Нарастают листья верхушкой, образуя завитки — «улитки».
Отметьте, что лист папоротника называется вайя (от греч. baion — пальмовая ветвь). В отличие от настоящих листьев, вайя имеет недетерминированный верхушечный рост. Листья имеют черешок, прикрепляющийся к стеблю, который может продолжаться в рахис — главную ось сложного листа, соответствующую центральной жилке.
Жизненный цикл папоротниковидных
Листостебельное растение папоротника, изображенное выше — спорофит (2n). Спорофит доминирует в жизненном цикле папоротниковидных, в отличие от цикла мха, где спорофит, по сути, является придатком гаметофита (редуцирован). На нижней стороне вайи располагаются спорангии, собирающиеся в сорусы — группы близкорасположенных спорангиев. На спорофите (2n) в спорангии после мейоза образуются споры (n).
В 2012 году группа ученых под руководством Ксавьера Нобли из Университета Ниццы выяснили, что спорангий имеет специальный механизм «катапульты», споры из него вылетают со скоростью около 10 м/с.
Гаплоидные споры (n) прорастают в заросток (n), небольшую пластинку (несколько мм) сердцевидной формы. Заросток зеленого цвета, способен фотосинтезировать и прикрепляется к почве ризоидами. На нем образуются мужские и женские половые органы — соответственно антеридии и архегонии. Сперматозоид (n), образовавшийся в антеридии, благодаря воде (во время дождя) попадает в архегоний, где сливается с яйцеклеткой (n) и образуется зигота (2n).
Из зиготы развивается зародыш, который проникает в ткани архегонии с помощью особого приспособления — гаустории (от лат. haustor — черпающий, пьющий). Гаустория представляет собой ножку, внедряющуюся в ткани заростка и поглощающую из него питательные вещества. Начинается бурный рост зародыша, образуется побег, а затем взрослое растение — спорофит (2n). Цикл замыкается.
Значение папоротников
Папоротники являются главным компонентом многих лесных сообществ, звеном в цепи питания — продуцентами (производителями органических веществ). Человек использует папоротник в декоративных целях. Молодые побеги некоторых папоротников съедобны и употребляются в пищу: побеги орляка, листья страусника обыкновенного.
Щитовник мужской имеет медицинское значение: из его корневищ изготавливают противогельминтный препарат.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Читайте также: Рельефная ткань для покрывала
Папоротникообразные: общая характеристика
Общая характеристика папоротникообразных. Современные папоротникообразные объединяют три отдела высших споровых растений: Плауновидные, Хвощевидные и Папоротниковидные. Считают, что высшие растения произошли от древних зеленых пресноводных водорослей, приспособившихся к жизни на суше. Неизвестно, как выглядели непосредственные предки высших растений. Их происхождение связывают с риниофитами (псилофитами) – растениями, не расчлененными на вегетативные органы. Палеоботанические находки этих растений, появившихся в силуре и вымерших в девоне, позволили разработать оригинальную гипотезу происхождения морфологически сложно устроенных современных растений. В настоящее время папоротникообразные, широко распространенные по земному шару, представлены главным образом травянистыми растениями. Большинство древовидных плаунов, хвощей и гигантских папоротников вымерло, образовав запасы каменного угля.
В жизненном цикле всех папоротникообразных преобладает спорофит. Обычно это многолетнее растение, обладающее дифференцированными тканями и имеющее расчлененное корневище с придаточными сильно укороченными корнями, стебель и листья.
Спорофиты всех папоротникообразных имеют развитую проводящую систему, связывающую все органы растения в единое целое. Проводящие элементы ксилемы у них практически всегда представлены трахеидами, а не сосудами, как у семенных растений, но есть и исключения из этого правила. У большинства папоротникообразных между ксилемой и флоэмой отсутствует камбий, т. е. растения не способны к вторичному утолщению.
На листьях (спорофиллах) формируются спорангии, в которых в результате мейоза образуются гаплоидные споры. В благоприятных условиях из спор развивается гаметофит – заросток.
Гаметофит у всех папоротникообразных – самостоятельно живущий организм. На нем развиваются архегонии и антеридии, в которых образуются гаметы. Среди папоротникообразных существуют равноспоровые и разноспоровые растения. У равноспоровых все споры одинаковые, из них образуются обоеполые заростки, несущие и антеридии, и архегонии. У разноспоровых растений в одних спорангиях развиваются микроспоры, в других – мегаспоры (макроспоры). Из микроспор вырастают редуцированные мужские заростки с антеридиями, из мегаспор – более крупные женские заростки с архегониями. Образующиеся в антеридии многочисленные дву- или многожгутиковые сперматозоиды выходят из него и проникают в архегоний, где один из них сливается с яйцеклеткой. Образуется диплоидная зигота. Оплодотворение у папоротникообразных (как и у моховидных) возможно лишь при наличии капельно-жидкой воды.
После многократного деления из зиготы развивается многоклеточный зародыш, состоящий из зародышевых органов: корешка, стебелька и листочка. Первое время зародыш получает необходимые для жизнедеятельности вещества из гаметофита, с которым он соединен специальной ножкой. Когда вегетативные органы спорофита начинают самостоятельно функционировать, гаметофит постепенно отмирает.
Отдел Плауновидные. Плауновидные – одна из наиболее древних групп высших растений, объединяющая в настоящее время около 1100 видов. Современные плауновидные распространены по всему земному шару – от Арктики до тропиков. В умеренных широтах это, как правило, многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения, обладающие дихотомическим ветвлением. Под покровом леса плауны образуют сплошной ковер. Для этих растений характерна микрофилия, т. е. мелколистность. Листья на стебле обычно располагаются по спирали и подразделяются на вегетативные листья (трофофиллы) и спороносные листья (спорофиллы). У современных плаунов спорофиллы обычно собраны на верхушках стеблей, образуя спороносные колоски, или стробилы.
Среди плауновидных имеются как равноспоровые, так и разноспоровые растения.
Порядок Плауновые. Этот порядок объединяет равноспоровые небольшие травянистые растения. Типичным представителем этой группы может служить плаун булавовидный (рис. 60).
Рис. 60. Плаун булавовидный: А – спорофит со спороносными колосками; Б – спорофилл со спорангием; В – споры; Г – заросток
Читайте также: Какую ткань выбрать для подкладки под шифон
Это вечнозеленое травянистое многолетнее растение со стелющимся стеблем длиной 1–3 м встречается в хвойных лесах на бедных почвах. От стелющегося по субстрату стеблю вверх растут приподнимающиеся надземные дихотомически разветвленные побеги, на верхушках которых формируются спороносные колоски. На верхней стороне плотно расположенных на оси колоска спорофиллах развивается по одному спорангию. В них в результате мейоза клеток спорогенной ткани образуются одинаковые мелкие гаплоидные споры. После созревания они высыпаются на землю.
У плауна булавовидного споры долго находятся в состоянии покоя, постепенно погружаясь в почву. Спустя несколько лет споры прорастают, образуя заросток – гаметофит. Сначала заросток плауна представляет собой бесцветный малодифференцированный комок клеток. Заросток вступает в симбиоз с почвенными грибами, обеспечивающими его питание. В течение почти пятнадцати лет он развивается и приобретает форму, характерную для данного вида, – маленький клубенек около нескольких миллиметров в поперечнике.
Антеридии и архегонии образуются на верхней поверхности заростка и погружены в его ткань. Наружу выступает только шейка архегония. Оплодотворение осуществляется в дождливую погоду. Многочисленные мелкие двухжгутиковые сперматозоиды через шейку проникают в брюшко архегония, где один из них сливается с яйцеклеткой. Сразу после образования зигота начинает делиться и дает начало зародышу, вырастающему в многолетнее вечнозеленое растение – спорофит.
Для плаунов характерно также вегетативное размножение частями стебля.
Порядок Селагинелловые. Селагинелловые обитают в основном в тропических и субтропических областях. В России встречается лишь 8 из почти семисот видов этого порядка. Основное отличие селагинелл от плаунов заключается в том, что в их спороносном колоске находятся спорангии двух типов. В более крупных (мегаспорангиях) образуются 4 крупные мегаспоры, в мелких спорангиях формируются многочисленные микроспоры (рис. 61).
Рис. 61. Селагинелла: А – общий вид; Б – спороносный колосок (продольный разрез); В – микроспорангий; Г – мегаспорангий
Из прорастающей мегаспоры развивается женский заросток, на котором формируется несколько архегониев. Микроспора дает начало редуцированному мужскому гаметофиту с единственным антеридием. Оплодотворение осуществляется так же, как и у плаунов. Первое время диплоидный спорофит, питается за счет женского гаметофита.
У плаунов происходит ярко выраженная смена поколений, причем в цикле развития доминирует спорофит. Редукционное деление происходит в спорангии при образовании спор. У равноспоровых растений формируются обоеполые гаметофиты, у разноспоровых – мужские и женские. Заростки, особенно мужские, сильно редуцированы.
Значение плауновидных. Являясь автотрофами, плауновидные вносят вклад в формирование первичной продукции экосистем, однако их хозяйственное значение не столь велико, как у представителей других отделов.
- Плауны содержат алкалоиды, которые применяют в медицине.
- Споры плауна булавовидного используют для обсыпки пилюль и в качестве детской присыпки.
- Среди плаунов встречаются ядовитые виды, их яд нарушает работу нервно-мышечных синапсов (действие, схожее с ядом кураре).
- Споры плауна используют в металлургической промышленности. Формы для литья обсыпают порошком из спор, и металлические детали легко отстают от стенок формы.
ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ
Папоротникообразные — группа высших споровых растений. К ним относятся папоротники, хвощи, плауны, которые растут преимущественно в увлажненных тенистых местах. Все они имеют корни, листья, стебли. В стеблях имеется специализированная проводящая ткань, состоящая из сосудов. Папоротникообразные — многолетние растения, в основном травянистые, а в тропических районах встречаются и древесные формы. Размножаются спорами. Имеют правильное чередование двух поколений — бесполого и полового 16.
Бесполое (споровое) поколение — спорофит представляет собой многолетнее листостебельное растение, образующее споры в специальных органах — спорангиях, расположенных у папоротника на листьях, а у хвоща и плауна в своеобразных колосках, собранных на верхушках побегов. Споры, попав в благоприятные условия, прорастают, образуя маленькое растеньице — заросток, который представляет собой половое поколение ( гаметофит). На заростке образуются мужские и женские половые органы — антеридии и архегонии, в которых развиваются сперматозоиды и яйцеклетки. После их слияния происходит процесс оплодотворения. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш нового растения.
Читайте также: Ноготь это ткань или нет
Современные папоротникообразные — это остатки широко распространенной группы в каменноугольный период палеозойской эры (около 300 млн. лет назад). Ископаемые папоротникообразные — это очень большие древовидные растения (каламиты, лепидодендроны и др.), которые под наслоением горных пород дали запасы каменного угля.
Папоротники распространены по всему земному шару и встречаются в самых различных местообитаниях. Их насчитывается около 10 тыс. видов. Большое видовое разнообразие наблюдается во влажных тропических лесах. По своим размерам папоротники бывают то совсем маленькие, всего лишь в несколько миллиметров, то сравнительно большими, представленными древесными формами до 20 м и больше (в тропических лесах). Корни папоротников придаточные. Это значит, что первичный корень не получает дальнейшего развития и вместо него развиваются корни из стебля, а иногда из оснований листьев. Часто на корнях образуются выводковые почки, при помощи которых происходит вегетативное размножение растений. Стебли папоротников довольно разнообразны как по внешнему виду, так и по внутреннему строению. Ползучие или вьющиеся стебли называют корневищем. Оно может быть длинным (у вьющихся форм) и коротким или клубневидным. От корневища вертикально вверх отходят листья, для которых характерно также большое разнообразие. У большинства видов они растут верхушкой. Обычно листья папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. Спорангии, в которых развиваются споры, находятся на нижней стороне листа. Но у многих видов, например страусника, оноклеи и др., листья дифференцированы на фотосинтезирующие (стерильные) и несущие спорангии. Одно растение папоротника может образовывать от нескольких десятков миллионов до миллиардов спор, но далеко не все они попадают в благоприятные условия, поэтому прорастает и дает начало новому растению незначительная часть. Папоротники, обитающие в нашей стране,— орляк, адиантум, пузырник, кочедыжник и др. Это наземные, многолетние, травянистые растения, растущие во влажных тенистых лесах, на лесных опушках, на болотистых лугах, в трещинах скал и других местах, где есть необходимые условия для их жизни.
Хвощи — многолетние травянистые растения. Корневище ветвистое, ползучее. Отделенная часть корневища не погибает, из него может вырасти самостоятельное растение. Весенние побеги образуют спороносные колоски. Они растут за счет органических веществ, запасенных в корневищах, поэтому не ветвятся, не ассимилируют и после образования спор отмирают. Споры прорастают в однополые заростки (мужские или женские). Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) вырастает предросток, а из него — взрослое растение. Летние побеги, в отличие от весенних, ассимилирующие, ветвистые, состоят из члеников с хорошо развитыми междоузлиями. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые расположены в нижней части междоузлия. На территории нашей страны встречаются хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ топяной, хвощ болотный, хвощ лесной и др. Видовое название указывает, что они растут на полях, на лугах, болотах и в лесу. Хвощ полевой — злостный сорняк, но считается лекарственным растением.
Плауны — многолетние вечнозеленые растения. Стебель ползучий, ветвистый, образует вертикальные побеги, густо покрытые листками, похожими на удлиненные заостренные чешуйки, которые оканчиваются спороносными колосками. Половое поколение, как и у других папоротникообразных, представлено маленькими заростками, развивающимися в почве. Может размножаться частями стебля. Само растение очень декоративно. Нуждается в охране, внесено в Красную книгу.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом