Диффузия газов в тканях характеристика

Диффузия газов в тканях. Понятие диффузионного пути в тканях. Роль миоглобина в кислородном снабжении миокарда и скелетных мышц.

Процесс переноса О2и СО2 через альвеолярно-капиллярную мембрану осуществляется путем его физической диффузии, т.е. из области высокого в область низкого парциального давления.
Диффузия газов описывается законом диффузии Фика. Скорость переноса газов через мембрану (Vg) прямо пропорциональна площади мембраны(S), разнице парциального давления по обе ее стороны(P1- P2), константе диффузии (диффузионной способности мембраны-D_M) и обратно пропорциональна толщине мембраны(d).
В свою очередь D_M =к*а/√ММ, где а — растворимость газа, ММ — молекулярная масса, к — константа.
Общая площадь альвеолярно-капиллярной мембраны у человека составляет 50—100 м 2 , а ее толщина приблизительно равна 0,5 мкм. Растворимость СО2 значительно выше, чем О2 поэтому скорость переноса СО2 примерно в 23 раза выше по сравнению с О2.
Молекулы O₂движутся по градиенту напряжения (парциального давления) этого газа из эритроцитов и плазмы в окружающие ткани. Одновременно происходит диффузия углекислого газа, образующегося в окислительных процессах, из тканей в кровь.
На высвобождение O₂ из крови в ткани может влиять диффузия оксигемоглобина внутри эритроцитов, благодаря которой ускоряется перенос молекул O₂ к поверхности этих клеток. Этот процесс называетсяоблегченной диффузией кислорода. В мышцах аналогичным образом влияет на перенос O₂ диффузия оксимиоглобина. При определенных условиях – очень низком парциальном давлении O₂ и соответственно незначительными градиентами этого давления внутри клеток – облегченная диффузия кислорода играет существенную роль в кислородном обеспечении мышечных клеток.
НапряжениеO₂ в области клеток ткани мозгасоставляет 1–2мм рт.ст. (133–266 Па).
Сердечная мышцаснабжается O₂ с периодическим характером. Снабжение миокарда кислородом в систоле минимально, а в диастоле максимально. В то же время потребность клеток миокарда в энергии изменяется противоположным образом.Сущ 2 механизма, удовлетворяющие потребность миокарда в энергии, несмотря на снижение поступления O₂ во время систолы. 1) в тех клетках, где во время сокращения РО₂ падает ниже примерно 10 мм рт.ст. (1,3 кПа), миоглобин играет роль кратковременного депо O₂. 2) временно повышенная потребность миокарда в энергии удовлетворяется за счет энергетических резервов (АТФ и креатинфосфата). Во время систолы благодаря значительному повышению кровоснабжения миокарда миоглобин снова полностью насыщается кислородом, а клеточные запасы энергии восполняются.
Для нормального протекания окислительных процессов необходимо, чтобы напряжение O₂ в области митохондрий превосходило 0,1–1 мм рт.ст. (13,3–133,3 Па). Эта величина называетсякритическим напряжением O₂ в митохондриях. Если напряжение O₂ в участках цитоплазмы, непосредственно граничащих с митохондриями, падает ниже критического, то полное окисление восстановленной цитохромоксидазы становится невозможным, перенос водорода и электронов в дыхательной цепи подавляется и в результате не может поддерживаться нормальная скорость энергетического обмена. Таким образом, важнейшим показателем, характеризующим снабжение тканей кислородом, служит напряжение O₂ в клетках.

Миоглобин как депо кислорода. Единственная ткань, в которой имеются более или менее существенные запасы кислорода,–это мышечная. Роль депо кислорода в мышечной ткани выполняет пигмент миоглобин (Mb), способный обратимо связывать O₂. Однако содержание миоглобина в мышцах человека невелико, поэтому количество запасенного кислорода не может обеспечить их нормального функционирования в течение длительного периода кислородного голодания.На примере миокарда особенно хорошо видно, насколько ограничены запасы O₂, связанного с миоглобином. Среднее содержание миоглобина в сердце составляет 4 мг на 1 г ткани. Поскольку 1 г миоглобина может максимально связать 1,34 мл кислорода, в физиологических условиях запасы кислорода в мышце сердца составляют около 0,5–10 –2 мл O₂ на 1г ткани. Этого количества в условиях полного прекращения снабжения O₂ может хватить лишь для того, чтобы поддерживать окислительные процессы в течение примерно 34с.

Значение миоглобина в снабжении мышечной ткани кислородом. Миоглобин играет роль кратковременного депо и внутриклеточного переносчика O₂.Обратимо связываяO₂, он служит своего рода кислородным буфером. Благодаря такому буферному эффекту различия в парциальном давленииO₂в разных участках мышц выражены гораздо меньше, чем в тканях, не содержащих миоглобин, а вусловиях нагрузки, несмотря на увеличение потребления O₂, его парциальное давление поддерживается почти постоянным. Сродство миоглобина к кислороду по сравнению со сродством гемоглобина очень велико; поэтому миоглобин выполняет функцию кислородного буфера лишь при парциальных давлениях O₂, меньших чем 10–15 мм рт.ст. (1,3–2,0 кПа). При тех условиях, которые создаются в скелетных мышцах, парциальное давление полунасыщения O₂ для миоглобина составляет около 5–6 мм рт.ст. (0,7–0,8 кПа). Благодаря высокому сродству миоглобина к O₂ в мышечных клетках поддерживается низкое парциальное давление этого газа, что приводит к созданию значительного градиента парциального давления O₂ между мышечными клетками и капиллярной кровью, способствующего высвобождению O₂ в мышцах. Функция миоглобина как переносчика O₂ проявляется тогда, когда в мышечной клетке возникают градиенты концентрации кислорода. Молекулы оксигенированного миоглобина диффундируют из областей с высоким содержанием O₂ в области с его низким содержанием (облегченная диффузия O₂). При этом небольшие градиенты парциального давления O₂ могут вызывать внутриклеточный перенос больших количеств этого газа.
В миокарде кислород, связанный с миоглобином, обеспечивает протекание окислительных процессов в тех участках, кровоснабжение которых на короткий срок снижается или полностью прекращается во время систолы.
В начальном периоде интенсивной мышечной нагрузки возросшая потребностьскелетных мышцв O₂ частично удовлетворяется за счет кислорода, высвобождаемого миоглобином. В дальнейшем возрастает мышечный кровоток, и поступление кислорода к мышцам вновь становится адекватным. Количество кислорода, освобожденного оксимиоглобином, составляет частькислородного долга, который должен быть восполнен в каждом мышечном волокне.

Читайте также: Очаг травматического размозжения мозговой ткани часто сопровождающийся кровоизлиянием это

Диффузия газов в тканях характеристика

В сложных механизмах транспорта газов кровью и газообмена в тканях важная роль отводится эритроцитам, ответственным за доставку О2 к различным органам и удаление образующегося в процессе метаболизма СО2.

Эритроцит – безъядерная клетка, лишенная митохондрий, основным источником энергии для эритроцита служит глюкоза, метаболизируемая в гексозомонофосфатном шунте или цикле Эмбдена-Мейергофа. Транспорт О2 обеспечивается в значительной мере гемоглобином, состоящим из белка глобина и гема. Последний представляет собой комплексное соединение железа и порфирина. Глобин представляет собой тетрамер полипептидной цепи. Hb A (HbA) – основной гемоглобин взрослых содержит 2 – альфа и 2 – бета – цепи, Hb A2 – содержит две альфа и две дельта цепи.

Гем состоит из иона железа, встроенного в порфириновое кольцо. Ион железа гема обратимо связывает одну молекулу О2. С одной молекулой Hb максимально связываются 4 молекулы О2 с образованием оксигемоглобина.

Гем может подвергаться не только оксигенации, но и истинному окислению, когда железо становится из двухвалентного трехвалентным. Окисленный гем носит название гематина, а молекула гемоглобина становится метгемоглобином. В крови человека метгемоглобин находится в незначительных количествах, его уровень резко возрастает при отравлениях. Метгемоглобин не способен отдавать кислород тканям.

В норме метгемоглобин составляет менее 3% общего Hb крови. Основная форма транспорта О2 – в виде оксигемоглобина. Кислород транспортируется артериальной кровью не только в связи с гемоглобином, но и в растворенном виде. Принимая во внимание тот факт, что 1 г Hb может связать 1,34 мл О2, кислородная емкость крови в среднем у взрослого человека составляет около 200 мл/л крови. Одним из показателей кислородного транспорта является насыщение артериальной крови О2(Sa O2), равного отношению О2, связанного с Hb, к кислородной емкости крови:

SaO2=O2, связанного с Hb/O2 емкость крови* 100%.

В соответствии с кривой диссоциации оксигемоглобина насыщение артериальной крови кислородом в среднем составляет 97%, в венозной крови – 75%.

PaO2 в артериальной крови около 100 мм. рт. ст., а в венозной – около 40 мм. рт. ст.

Количество растворенного кислорода в крови пропорционально парциальному давлению О2 и коэффициэнту его растворимости.

Последний для О2 составляет 0,0031/100 мл крови/ 1 мм. рт. ст.. Таким образом, 100 мл крови при PaO2, равном 100 мм. рт. ст., содержит менее 0,31 мл O2.

Читайте также: Описание лабораторная работа определение сопротивления тканей человека

Диссоциация оксигемоглобина в тканях обусловлена главным образом химическими свойствами гемоглобина, а также рядом других факторов – температурой тела, рН среды, р СО2.

При понижении температуры тела наклон кривой диссоциации оксигемоглобина возрастает, а при ее повышении – снижается, и соответственно снижается сродство Hb к О2.

При снижении рН, т.е. при закислении среды, сродство гемоглобина к О2 уменьшается. Увеличение напряжения в крови СО2 также сопровождается снижением сродства Hb к О2 и уплощением кривой диссоциации оксигемоглобина.

Известно, что степень диссоциации оксигемоглобина определяется содержанием в эритроцитах некоторых фосфорорганических соединений, главным из которых является 2,3 – ДФГ (2,3 дифосфоглицерат), а также содержанием в эритроцитах катионов. В случаях развития алкалозов, поглощение О2 в легких увеличивается, но в то же время затрудняется отдача кислорода тканями. При ацидозах наблюдается обратная картина.

4.2.Утилизация кислорода тканями

Тканевое или клеточное дыхание включает три стадии. На первой стадии пируват, аминокислоты и жирные кислоты окисляются до двухуглеродных фрагментов ацетильных групп, входящих в состав ацетилкофермента А. Последние на втором этапе окисления включаются в цикл лимонной кислоты, где происходит образование высокоэнергетических атомов водорода и высвобождение СО2 – конечного продукта окисления органических субстратов. На третьей стадии клеточного дыхания атомы водорода делятся на протоны (Н+) и «высокоэнергетические» электроны, передающиеся по дыхательной цепи на молекулярный О2 и восстанавливающие его до НО2. Перенос электронов сопряжен с запасом энергии в форме АТФ, т.е. с окислительным фосфорилированием (рис.6).

Касаясь патогенеза метаболических сдвигов, свойственных гипоксическим состояниям, следует отметить, что в организме человека более 90% всего потребляемого кислорода восстанавливается с участием цитохромоксидазы митохондрий, и лишь около 10% кислорода метаболизируется в тканях с участием оксигеназ: диоксигеназы и монооксигеназы.

Рис.6. Схема тканевого дыхания. Конечные продукты каждой стадии даны в рамке (Ленинджер А., 1999)

Наиболее многочисленны и сложны монооксигеназные реакции, протекающие в эндоплазматическом ретикулуме клеток при участии цитохрома Р-450 и обеспечивающие гидроксилирование субстрата (стероидных гормонов, лекарственных препаратов и различных др. соединений) и, как правило, его инактивацию.

Диоксигеназы катализируют реакции, в которых в молекулу органического субстрата включаются оба атома молекулы кислорода (например, реакция окисления катехола молекулярным кислородом с раскрытием кольца).

В реакциях, связанных с переносом электронов, т.е. в реакциях окисления-восстановления, где, как указывалось выше, используется более 90% потребляемого кислорода, атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от субстратов в цикле лимонной кислоты, передают свои электроны в цепь переноса электронов и превращаются также в Н +. Как известно, помимо 4 пар атомов водорода, поставляемых каждым оборотом цикла лимонной кислоты, образуются и другие атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от пирувата, жирных кислот и аминокислот в процессе их расщепления до Ацетил-СоА и других продуктов.

Таким образом, все атомы водорода, отщепляемые дегидрогеназами от субстратов, передают свои электроны в дыхательную цепь к конечному акцептору электронов – кислороду.

Касаясь последовательности транспорта электронов в окислительно-восстановительных реакциях, протекающих на внутренней мембране митохондрий, прежде всего, следует отметить, что от всех НАД – зависимых реакций дегидрирования восстановленные эквиваленты переходят к митохондриальной НАДН – дегидрогеназе, затем через ряд железосерных ферментов передаются на убихинон М цитохрому b. Далее электроны переходят последовательно на цитохромы С1 и С, затем на цитохромы аа 3 (цитохромоксидазу – медьсодержащий фермент). В свою очередь цитохромоксидаза передает электроны на кислород. Для того, чтобы полностью восстановить кислород с образованием 2-х молекул воды требуется 4 электрона и четыре Н+ .

Скорость утилизации О2 в различных тканях различна. В среднем взрослый человек потребляет 250 мл О2 в 1 мин. Максимальное извлечение О2 из притекающей артериальной крови свойственно миокарду.

Читайте также: Как правильно сшить штаны из ткани

Кислород используется в клетках, в основном в метаболизме белков, жиров, углеводов, ксенобиотиков, в окислительно-восстановительных реакциях в различных субклеточных фракциях: в митохондриях, в эндоплазматическом ретикулуме, в реакциях липопероксидации, а также в межклеточном матриксе и в биологических жидкостях.

Коэффициент утилизации О2 в тканях равен отношению потребления О2 к интенсивности его доставки, широко варьирует в различных органах и тканях.

В условиях нормы минимальную потребность в О2 проявляют почки и селезенка, а максимальную потребность – кора головного мозга, миокард и скелетные мышцы, где коэффициент утилизации О2 колеблется от 0,4 до 0,6, а в миокарде до 0,7. При крайне интенсивной физической работе коэффициент утилизации О2 мышцами и миокардом может возрастать до 0,9.

Обмен дыхательных газов в тканях происходит в процессе свободной и облегченной диффузии. При этом О2 переносится по градиенту напряжения газа из эритроцитов и плазмы крови в окружающие ткани.

Одновременно происходит диффузия СО2 из тканей в кровь. На выход О2 из крови в ткани влияет диссоциация оксигемоглобина в эритроцитах, что обеспечивает так называемую облегченную диффузию О2. Интенсивность диффузионного потока О2 и СО2 определяется градиентом их напряжения между кровью и тканями, а также площадью газообмена, плотностью капилляров, распределением кровотока в микроциркуляторном русле. Интенсивность окислительных процессов в тканях определяется величиной критического напряжения О2 в митохондриях, которое в условиях нормы должно превосходить 0,1-1 мм рт. ст.

Соответствие доставки О2 к органам и тканям, возросшим потребностям в оксигенации обеспечивается на клеточном, органном уровнях за счет образования метаболитов изнашивания, а также при участии нервных, гормональных и гуморальных влияний.

Основная масса углекислого газа (СО2) образуется в организме как конечный продукт различных метаболических реакций и транспортируется к легким с кровью. Вдыхаемый воздух содержит лишь незначительное количество СО2.

Транспорт СО2 кровью осуществляется в 3-х состояниях: в виде аниона бикарбоната, в растворенной форме и в виде карбаминовых соединений.

СО2 хорошо растворяется в плазме крови и в артериальной крови, около 5% от общей двуокиси углерода содержится в крови в растворенной форме.

Анион бикарбоната составляет около 90% от общего содержания СО2 в артериальной крови: СО2+Н2О — Н++НСО-3.

Эта реакция медленно протекает в плазме крови, но чрезвычайно интенсивно происходит в эритроцитах при участии фермента карбоангидразы. Мембрана эритроцита относительно непроницаема для Н+, как и вообще для катионов, но в тоже время, проницаема для ионов НСО-3, выход которых из эритроцитов в плазму обеспечивается притоком Cl- из плазмы в эритроциты. Часть Н+ забуферивается гемоглобином с образованием восстановленного гемоглобина.

Третьей формой транспорта СО2 кровью являются карбаминовые соединения, образованные взаимодействием СО2 с концевыми группами белков крови преимущественно с гемоглобином:

Hb NH2 + CO2 — Hb NH COOH > Hb NH COO + Н+

Карбаминовые соединения составляют около 5% от общего количества СО2, транспортируемого кровью.

В оксигенированной артериальной крови напряжение СО2 составляет 40 мм. рт. ст., а в венозной крови Рv СО2 равно 46 мм. рт. ст.

4.4.Связывание гемоглобина с окисью углерода

Угарный газ (СО) – окись углерода обладает значительно большим сродством к гемоглобину, чем О2, с последующим образованием карбоксигемоглобина. СО входит в состав бытового газа, а также выделяется при работе двигателей внутреннего сгорания. При концентрации СО во вдыхаемом воздухе всего в количестве 7*10- 4 около 50% гемоглобина превращается в карбоксигемоглобин. В норме в крови содержится около 1% HbCO, у курильщиков – 3% . В крови водителей такси концентрация карбоксигемоглобина достигает 20%. Карбоксигемоглобин диссоциирует с отдачей О2 в 200 раз медленней оксигемоглобина и в то же время препятствует его диссоциации в тканях.

• Свежие записи
  • Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
  • Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
  • Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
  • Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
  • Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом