Для гиалиновой хрящевой ткани характерной особенностью является

ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ [textus cartilagineus (LNH)] — разновидность соединительной ткани, выполняет опорную функцию.

Xрящевая ткань входит в состав скелета (см.) в виде хрящевых покрытий суставных поверхностей костей (суставной хрящ), хряща межпозвоночных дисков, реберных хрящей, а также формирует внескелетные опорные структуры (хрящи гортани, трахеи, бронхов, хрящевую часть евстахиевой трубы, хрящевые пластинки ушной раковины, носа и др.).

В эмбриогенезе хрящевая ткань образуется из мезенхимы (см.). Предшественниками хондроцитов являются мало-дифференцированные прохондробласты и хондробласты. Они составляют основную массу закладки хрящевой ткани в процессе гистогенеза, а в дальнейшем присутствуют в надхрящнице. На ранних этапах внутриутробного развития почти весь скелет высших позвоночных и человека является хрящевым. В этот период хрящевая ткань составляет до 45% веса (массы) тела. В процессе антенатального и раннего постнатального развития хрящевая ткань в основном замещается костной тканью (см. Кость), в результате чего у взрослого человека масса всех хрящевых образований не превышает 2% массы тела.

Все хрящевые образования за исключением суставного хряща покрыты надхрящницей, состоящей из плотной волокнистой соединительной ткани, богатой сосудами. Надхрящница обеспечивает рост и питание хряща. Кроме того, питание суставного хряща осуществляется при активном участии синовиальной жидкости (см.), находящейся в суставной полости.

Хрящевая ткань состоит из хондроцитов (хрящевых клеток) и хрящевого матрикса. Хондроциты представляют собой крупные клетки овальной или округлой формы с небольшими отростками. В зависимости от степени зрелости различают хондроциты нескольких типов. Хондроцит I типа — молодая активная клетка с высокими показателями синтеза ДНК, обладающая способностью к митозу (см.). Зрелые хондроциты II и III типа содержат в цитоплазме хорошо развитую эндоплазматиче-скую сеть и комплекс Гольджи, активно продуцируют и секретируют коллаген, гликопротеиды, протеогликаны. Для них характерен амитотический тип деления (см. Амитоз).

В зрелом хряще присутствуют также пузырчатые сильно вакуолизированные разрушающиеся клетки, окончившие свой жизненный цикл. Хондроциты находятся в полостях (лакунах) матрикса изолированно или группами, образовавшимися в результате деления одной клетки (изогенные группы). Стенки лакуны представляют собой плотный волокнистый коллагеновый каркас (так наз. перицеллюлярную корзину), который защищает клетки от механических воздействий. Внутри лакуны хондроциты окружены тонкофибриллярным богатым водой основным веществом.

В хрящевом матриксе различают волокна и основное вещество. Волокнистыми компонентами хрящевого матрикса являются коллаген II типа, эластин, белки неколлагеновой природы, гликопротеиды, протеогликаны. Макромолекулы коллагена образуют волокнистые структуры при взаимодействии с гликопротеидами и протеогликанами.

Основное вещество состоит из протеогликанов и гликопротеидов и не является аморфным. Выявлена строгая ориентация, упорядоченность в расположении макромолекул и их агрегатов; векторами ориентации являются как направление волокон коллагена, так и расположение хондроцитов.

Хрящевой ткани свойственна четкая упорядоченность во взаимном расположении клеток и матрикса. В ней принято различать территориальные и межтерриториальные участки. Территориальные участки образованы изогенными группами клеток, окруженных основным веществом и ограниченных волокнистым каркасом циркулярно расположенных коллагеновых волокон. Межтерриториальные участки представлены пучками волокон с прослойками основного вещества, ориентированных соответственно вектору силовых линий распределения нагрузки.

В зависимости от преобладания тех или иных волокнистых компонентов и степени маскировки их гомогенным основным веществом принято различать гиалиновый, волокнистый и эластический хрящи. Наиболее часто в организме встречается гиалиновый хрящ. Гиалиновыми являются суставные и реберные хрящи, а также хрящи носа, гортани (щитовидный и перстневидный), эпифизарный хрящ длинных трубчатых костей, хрящи трахеи и бронхов. Нативный гиалиновый хрящ — плотный, упругий, жемчужно-белый (стекловидный), что связано со значительным содержанием в нем гомогенного основного вещества, богатого протеогликанами, при удалении которых выявляется волокнистый коллагеновый каркас.

Читайте также: В составе ткани пав что это

Для волокнистого хряща характерно наличие выраженных пучков коллагеновых волокон, а также гетерогенность клеток (наряду с хондроцитами в нем присутствуют и фибробласты). Из волокнистого хряща построены межпозвоночные диски, непрерывные соединения (синхондрозы), а также участки сухожилий и связок в месте их прикрепления.

Эластический хрящ обнаруживается в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и черпаловидных хрящах гортани. Он отличается большим содержанием в матриксе эластических волокон и не подвергается обызвествлению.

Своеобразной разновидностью хрящевой ткани является хондроидная ткань стромы сердца, сохраняющаяся в отдельных участках фиброзных колец у взрослых.

Регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет малодифференцированных клеток надхрящницы, а также, по-видимому, благодаря способности хондроцитов при определенных условиях к митотическому делению.

Биохимия хрящевой ткан и химический состав хрящевой ткани в связи с бедностью клетками практически полностью определяется составом ее матрикса, или межклеточного вещества (см.). Хрящевая ткань богата водой (более 70%); сухой остаток составляет около 30%, в нем содержится примерно 50% коллагена (см.), причем специфическим для хрящевой ткани является коллаген II типа, молекулы которого состоят из трех одинаковых полипептидных альфа-цепей. Кроме того, в хрящевой ткани содержится несколько своеобразных, так называемых минорных, коллагенов. В нормальном гиалиновом хряще коллаген II типа составляет основную массу коллагена, в эластическом и фиброзном хрящах наряду с коллагеном II типа присутствует также коллаген I типа. В суставных хрящах концентрация коллагена наиболее высока в поверхностном слое.

Другим компонентом хрящевой ткани являются гликозаминогликаны (см. Мукополисахариды), суммарное содержание которых в эмбриональном периоде достигает 25% сухого остатка, затем постепенно снижается и в пожилом возрасте составляет 14%. Сульфатированные гликозаминогликаны — хондроитинсульфаты (см. Хондроитинсерные кислоты) и кератансульфат — присоединены к так наз. стержневому белку и образуют макромолекулы протеогликанов (протеинполисахаридов, хондромукопротеинов) массой 1 000 000 — 3 000 000. Особенностью хрящевой ткани является то, что протеогликаны соединяются с помощью гиалуроновой кислоты (см. Гиалуроновые кислоты) в агрегаты массой до 50 000 000 — 100 000 000. Агрегаты протеогликанов удерживают в связанном состоянии основную часть содержащихся в хрящевой ткани воды и растворов электролитов, благодаря осмотическому эффекту способствуют поддержанию коллагенового каркаса в расправленном состоянии и обеспечивают диффузию веществ в хрящевую ткань, не содержащую кровеносных сосудов.

Белки неколлагеновой природы составляют 10—20% сухого остатка, в том числе белки, связанные с гликозаминогликанами 7 — 13%, структурные гликопротеиды (см.) и липопротеиды (см.) 3 — 7%, липиды (см.) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (см.) 1,3—1,8%. Клетки и матрикс хрящевой ткани содержат также гликоген (см.), а хрящевая ткань эпифизарных отделов костей — фосфорно-кальциевые соли.

Обмен веществ в хрящевой ткани в связи с отсутствием васкуляризации осуществляется хондроцитами (благодаря физическим свойствам и специфическому строению матрикса) и обеспечивается энергией за счет гликолиза (см.), протекающего преимущественно по анаэробному типу. Обмен веществ весьма интенсивен в период роста, особенно в эпифизарных хрящах, но затем резко замедляется, и зрелая хрящевая ткань характеризуется выраженной метаболической инертностью. Xрящевая ткань обладает способностью к обратимой деформации в условиях значительных механических нагрузок, а также слабой иммунологической реактивностью в связи со способностью гидратированного матрикса задерживать и изолировать антигены.

В процессе старения организма в хрящевой ткани уменьшается концентрация протеогликанов, а следовательно, и стелень гидратированности матрикса.

В хондроцитах накапливаются гликоген и липиды, уменьшаются размеры комплекса Гольджи (см. Гольджи комплекс) и эндоплазматической сети (см. Эндоплазматический ретикулум), а также число митохондрий (см.). Клетки вакуолизируются и гибнут, а лакуны заполняются основным веществом. В матриксе откладываются соли кальция и уменьшается содержание воды, что ведет к потере хрящом эластодинамических свойств.

Читайте также: Материал для приклеивания ткани утюгом

В патологических условиях обмен веществ в хрящевой ткани нарушается: повышается активность протеолитических ферментов, интенсифицируются катаболические и биосинтетические процессы, происходит нарушение структуры и агрегации протеогликанов, появляются несвойственные хрящевой ткани коллагены, отмечаются отложение пигментов и избыток липидов.

Библиогр.: Жаденов И. И. и Пастель В. Б. Обменные процессы в суставном хряще в норме (возрастной аспект) и при патологии (остеоартроз), Ортоп. и травмат., № 3, с. 65, 1982, библиогр.; Многотомное руководство по ортопедии и травматологии, под ред. Н. П. Новаченко, т. 1, с. 427, 606, М., 1967; Многотомное руководство по патологической анатомии, под ред. А. И. Струкова, т. 5, с. 234, 433, М., 1959; Павлова В. Н. Синовиальная среда суставов, с. 155, М., 1980; Рейнберг С. А. Рентгенодиагностика заболеваний костей и суставов, кн. 1, М., 1964; Слуцкий Л. И. Биохимия нормальной и патологически измененной соединительной ткани, Л., 1969; Тагер И. Л. Рентгенодиагностика заболеваний позвоночника, с. 101, М., 1983; Франке К. Спортивная травматология, пер. с нем., с. 74, М., 1981; Хэм А. и Кормак Д. Гистология, пер. с англ., т. 3, М., 1983; KneseK. -H. Stiitzgewebe und Skelett-system, В. u. а., 1979; Thompson R. С. a. Robinson H. J. Articular cartilage matrix metabolism, J. Bone Jt. Surg. v. 63-A, p. 327, 1981.

В. H. Павлова (ан., гист., эмбр.), Л. И. Слуцкий (биохим.).

Ответы не наши / gista_ / билет 15 / ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

Гиалиновая хрящевая ткань является наиболее распространен­ным в организме видом хрящевых тканей. Она образует скелет у плода, вентральные концы ребер, хрящи носа, гортани (частично), трахеи и крупных бронхов, покрывает суставные поверхности. Название этой

хряшевой ткани обусловлено ее внешним сходством на макропрепарате с матовым стеклом (греч. hyalos — стекло). В состав ткани входят клет-_ки (хондроциты) и межклеточное вещество.

Хондроциты — высокоспепиализировэнные клетки, вырабатываю­щие межклеточное вещество (матрикс) хрящевой ткани. Они имеют овальную или сферическую форму и располагаются в лакунах пооди-_Ночке или в виде изогенных групп (которые в глубоких отделах хряща могут содержать до 8-12 клеток). Под электронным микроскопом на их поверхности выявляются многочисленные микроворсинки (рис. 12-2). Прижизненно хондроциты целиком заполняют лакуны; при фиксации они сжимаются, отделяясь от стенки лакуны, и могут приобретать от-ростчатую форму. Ядро хондропитов — круглое или овальное, светлое (преобладает эухроматин), с одним или несколькими ядрышками. Цито­плазма содержит многочисленные цистерны грЭПС, нередко умеренно расширенные, крупный комплекс Гольджи, гранулы гликогена и липид-ные капли. Хондроцит является конечной стадией развития хондробласта.

Критерии разграничения понятий «хондроцит» и «хондробласт» не а бсолютны. По сравнению с хондробластами хондроциты представляют собой более зрелые клетки, в значительной мере утратившие способСинтетическая деятельность хондроцитов в гиалиновой хря­щевой ткани связана с выработкой следующих продуктов:

(1) коллагена II типа (кодируется особым геном, отличным от ге­нов, контролирующих выработку коллагенов I и III типов; выделяется за пределы клетки в виде молекул тропоколлагена, которые формиру­ют волокна путем самосборки);

(2) сульфатированных гликозаминогликанов, продуцируемых в виде мономерных молекул, которые в дальнейшем внеклеточно объе­диняются в крупные агрегаты протеогликанов;

Процессы синтеза коллагена II типа и сульфатированных гликоз­аминогликанов являются фенотипическими признаками хондроцитъ. и четко скоординированы между собой.

Читайте также: Межклетники хорошо развиты в растительной ткани

Межклеточное вещество (матрикс) хрящевой ткани

обеспечивает высокие биомеханические свойства хрящевых тканей и включает три основных компонента: (1) коллаген И типа, образую­щий волокнистый каркас; (2) протеогликаны, формирующие агрегаты, которые заполняют петли коллагенового каркаса и взаимодействуют с ним; (3) интерстициальную воду, свободно перемещающуюся в про­странствах, заполненных протеогликанами. В матриксе указанные ком­поненты составляют 20-25%, 5-10% и 65-85% его влажного веса, соот­ветственно. Значение матрикса хряща связано также с тем, что он спо­собствует поддержанию хондроцитов в дифференцированном состоя­нии.

На гистологических препаратах матрикс кажется однородным -коллагеновые волокна в нем не видны, поскольку они маскируются ос­новным веществом, имеющим сходный коэффициент преломления. Матрикс дает положительную ШИК-реакдию на углеводы, связывает основные красители и окрашивается метахроматически толуидиновым синим.

(1) Коллаген II типа образует тонкие (10-20 нм) фибриллы, со­бирающиеся в волокна, распределение которых в пространстве обычно соответствует направлению сил, воздействующих на хрящ. Благодаря этому обеспечиваются высокие механические свойства ткани. Коллаге-новый каркас хрящевого матрикса обладает большой упругостью и вы-

сокой прочностью, препятствуя его растяжению и, в меньшей степени, сжатию. У взрослого коллагеновые волокна в гиалиновом хряще не об­новляются, что может способствовать его старению.

(2) Протеогликаны хрящевого матрикса являются главными ком­понентами его основного аморфного вещества. Они на 10-20% состоят из белков и на 80-90% — из гликозаминогликанов. Среди последних пре­обладает хондроитинсульфат, небольшую часть составляет кератан-сулъфат. Каждая субъединица (мономер) протеогликанов хряща содер­жит молекулу осевого белка длиной около 300 нм, связанную с отходя­щими от нее под прямым углом молекулами хондроитинсульфата и ке-ратансульфата, что придает ей вид «ершика для мытья пробирок» (рис. 12-3). В агрегате протеогликанов примерно 80 таких субъединиц посредством связующих белков соединены с длинной молекулой гиалу-роновой кислоты, располагаясь с интервалом примерно 30 нм. В мат­риксе хряща агрегаты протеогликанов объединяются в еще более круп­ные образования — суперагрегаты. В расправленном состоянии объем протеогликанов хряща составляет 50 мл/1 г ткани. Протеогликаны свя зьшают большое количество воды, имеющейся в хряще, что обеспечи­вает его упругость. С возрастом эта способность протеогликанов хряща снижается, с чем связывают ухудшение его механических свойств. Од­нако протеогликаны в гиалиновом хряще взрослого способны медленно обновляться.

(3) Интерстициальная вода обладает способностью перемещать-ся в пределах матрикса хряща. Она вытесняется из участка, испытыва, ющего давление, вновь возвращаясь в него после прекращения воздейс-твия. В интерстициалыюй еоде содержатся растворенные в ней ионы и низкомолекулярные белки. Благодаря своей несжимаемости вода обеспечивает жесткость хрящевой ткани.

Адгезивные белки хрящевого матрикса (хондронектин, анкорщ связывают компоненты матрикса (агрегаты протеогликанов и коллаге-новые волокна) друг с другом и с поверхностью хондроцитов, объединяя их в целостную тканевую систему.

Территориальный и интертерриториальный матрикс — участ­ки межклеточного вещества с различными структурными и функцио­нальными свойствами, хорошо выявляемые на гистологических препа­ратах.

Территориальный матрикс непосредственно окружает хрящевые клетки или их изогенные группы (см. рис. 12-1 и 12-5), обычно в виде округлого базофилъного облачка (хрящевой территории) с нерезкими границами (откуда произошло его второе название — хондриновый шар). Коллагеновые волокна ориентированы в пределах этого матрикса по поверхности клеточных групп. Переплетения коллагеновых волокон образуют стенку лакун. Внутри лакун пространства между клетками за­полнены протеогликанами.

Интертерриториальный матрикс соответствует наиболее ста­рым участкам межклеточного вещества и характеризуется слабобазо-фияьной или оксифильной окраской. Коллагеновые волокна в нем ори­ентированы вдоль направления действия механических сил на хрящ.

• Свежие записи
  • Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
  • Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
  • Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
  • Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
  • Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом