АМИТОЗ (amitosis; греческий отрицательная приставка a-, mitos — нить + -ōsis) прямое деление ядра — деление клеточного ядра на две или несколько частей без образования хромосом и ахроматинового веретена; при амитозе ядерная мембрана и ядрышко сохраняются и ядро продолжает активно функционировать.
Прямое деление ядра впервые описано Ремаком (R. Bemak, 1841); термин «амитоз» предложен Флеммингом (W. Flemming, 1882).
Обычно амитоз начинается с деления ядрышка, затем делится ядро. Деление его может протекать по-разному: либо в ядре появляется перегородка — так называемая ядерная пластинка, либо оно постепенно перешнуровывается, образуя два или несколько дочерних ядер. При помощи цитофотометрических методов исследования установлено, что примерно в 50% случаев амитоза ДНК равномерно распределяется между дочерними ядрами. В других случаях деление заканчивается появлением двух неравных ядер (мероамитоз) или множества мелких неодинаковых ядер (фрагментация и почкование). Вслед за делением ядра происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием дочерних клеток (рис. 1); если цитоплазма не делится, возникает одна дву- или многоядерная клетка (рис. 2).
Амитоз характерен для ряда высокодифференцированных и специализированных тканей (нейроны вегетативных ганглиев, хрящевые, железистые клетки, лейкоциты крови, клетки эндотелия кровеносных сосудов и другое), а также для клеток злокачественных опухолей.
Беншшгхофф (A. Benninghoff, 1922), исходя из функционального назначения, предложил различать три типа амитоза: генеративный, реактивный и дегенеративный.
Генеративный амитоз — это полноценное деление ядер, после которого становится возможным митоз (см.). Генеративный амитоз наблюдается у некоторых простейших, в полиплоидных ядрах (см. Хромосомный набор); при этом происходит более или менее упорядоченное перераспределение всего наследственного аппарата (например, деление макронуклеуса у инфузорий).
Сходная картина наблюдается при делении некоторых специализированных клеток (печени, эпидермиса, трофобласта и другое), где амитоз предшествует эндомитоз — внутриядерное удвоение набора хромосом (см. Мейоз); образующиеся в результате эндомитоз а полиплоидные ядра подвергаются затем амитозу.
Реактивный амитоз обусловлен влиянием на клетку различных повреждающих факторов — облучения, химических препаратов, температуры и другое. Он может быть вызван нарушениями обменных процессов в клетке (при голодании, денервации ткани и другое). Этот тип амитотического деления ядра, как правило, не завершается цитотомией и приводит к появлению многоядерных клеток. Многие исследователи склонны рассматривать реактивный амитоз как внутриклеточную компенсаторную реакцию, обеспечивающую интенсификацию метаболизма клетки.
Дегенеративный амитоз — деление ядра, связанное с процессами деградации или необратимой дифференциации клетки. При этой форме амитоза происходит фрагментация, или почкование, ядер, не связанная с синтезом ДНК, что в ряде случаев является признаком начинающегося некробиоза тканей.
Вопрос о биологическом значении амитоза окончательно не решен. Однако не возникает сомнений в том, что амитоз — это вторичное явление по сравнению с митозом.
Библиография: Клишов А. А. Гистогенез, регенерация и опухолевый рост скелетно-мышечной ткани, с. 19, Л., 1971; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, с. 22, Л., 1971; Михайлов В. П. Введение в цитологию, с. 163, Л., 1968; Руководство по цитологии, под ред. А. С. Трошина, т. 2, с. 269, М. — Л., 1966; Bucher О. Die Amitose der tierischen und menschlichen Zelle, Protoplasmalogia, Handb. Protoplasmaforsch., hrsg. v. L. V. Heilbrunn u. F. Weber, Bd 6, Wien, 1959, Bibliogr.
Для каких тканей характерен амитоз
Атипические митозы. Наряду с типичными картинами митоза нередко наблюдаются атипические митозы, возникновение которых обусловлено теми или иными отклонениями в деятельности указанных выше основных клеточных компонентов — участников митоза. Так, если по каким-либо причинам клеточный центр не разделится надвое, то образуется однополюсное веретено деления. Такой митоз называют однополюсным, униполярным (от лат. unus — один) или моноцентрическим (от греч. monos — один). При этом варианте митоза хромосомы не расходятся к полюсам веретена, и деление клетки не завершается плазмотомией.
Читайте также: Какие бывают халаты по ткани
Нередко встречаются многополюсные митозы, в процессе которых образуется несколько клеточных центров (до 5-6 и больше). Это связано с делением клеточного центра (центросомы) не на две, как обычно, а на большее число центриолей. По числу полюсов различают многополюсные, или мультиполярные (от лат. multum — много), или полицентрические (от греч. poly — много), а митозы называют три-, квадри-, гекса- и т. д. полярными. Чаще всего многополюсный митоз не завершается плазмотомией, вследствие чего образуются многоядерные гигантские клетки. Если же наступает цитотомия, то дочерние клетки содержат неравноценный генетический материал (анэуплоидия).
Ряд алкалоидов (колхицин) избирательно действует на веретено деления, в результате чего исключается возможность расхождения хромосом в анафазе. В этом случае течение митоза приостанавливается на стадии метафазы. Указанная разновидность атипического митоза в литературе известна под названием колхицинового митоза, или К-митоза. Колхицин используют в экспериментальной цитологии при подсчете количества митозов в тканях. Фибриллярные структуры веретена деления нарушаются также под действием бета-меркаптоэтанола, эфира, нагревания и повышенного давления.
Отклонения от нормального течения митоза могут быть связаны с изменениями структуры хромосом. Эти изменения называются хромосомными аберрациями (от лат. aberratio — уклонение). Различают несколько разновидностей хромосомных аберраций: 1) слипание хромосом; 2) разрыв хромосомы на фрагменты; 3) выпадение участка хромосомы при ее разрыве (нехватка, или делеция); 4) транслокация — обмен обломками между двумя хромосомами; 5) инверсия — переворачивание на 180° фрагмента хромосомы, расположенного между двумя переломами; 6) дупликация — удвоение какого-либо участка хромосомы; 7) отставание хромосом во время анафазного их перемещения с образованием хромосомных мостиков между расходящимися к полосам комплексами хромосом.
Из обособившихся при этом хромосом могут возникать маленькие ядра — кариомеры. Хромосомные аберрации возникают при действии на клетки ионизирующего излучения.
Эндомитоз. Эндомитозом (от греч. endon — внутри) называют вариант митоза, когда репликация хромосом не сопровождается исчезновением ядерной оболочки и образованием веретена деления. При эндомитозе в одних случаях хромосомы выявляются, в других же — они не видны. Путем повторных эндомитозов количество хромосомных наборов в клеточном ядре может значительно увеличиваться. Ядро приобретает гигантские размеры. Эндомитоз лежит в основе полиплоидии.
Полиплоидией (от греч. poly — много и ploos — складывать) называют такое состояние клетки, когда в ней в результате предшествующих эндомитозов оказывается более двух гаплоидных наборов хромосом. Полиплоидизация, в отличие от митоза, осуществляется без снижения специфических клеточных функций и свойственна полифункциональным элементам (клеткам печени, сердца, слюнных желез и др.). В зависимости от числа хромосомных наборов в полиплоидных клетках их называют три-(при 3), тетра-(при 4), пента-(при 5) и т. д. плоидными. Полиплоидные клетки отличаются гигантскими размерами. Они довольно часто встречаются в опухолевых тканях, а также в тканях, подвергнутых действию проникающей радиации.
Среди модификаций митоза имеется еще один особый его вариант, называемый мейозом (от греч. meiosis — уменьшение). В результате мейоза происходит уменьшение числа хромосом вдвое (от диплоидного к гаплоидному). Этот способ клеточного деления характерен для половых клеток.
Амитоз — прямое деление клетки (ядра). При этом происходит перешнуровывание или фрагментация ядра без выявления хромосом и образования веретена деления. Одной из форм амитоза может быть сегрегация геномов — множественное перешнуровывание полиплоидного ядра с образованием мелких дочерних ядер. Как правило, амитоз встречается в полиплоидных, отживающих или патологически измененных клетках и ведет к образованию многоядерных клеток. В последние годы факт существования амитоза как способа нормальной репродукции клеток отрицается.
Читайте также: Эластичность тканей что способствует
Учебное видео: митоз клетки и его стадии
— Вернуться в оглавление раздела «гистология»
Для каких тканей характерен амитоз
Второе деление мейоза протекает как обычный митоз: хроматиды каждой хромосомы гаплоидного набора разъединяются и отходят к противоположным полюсам клетки.
В результате мейоза из одной исходной клетки — сперматогонии у мужчин или оогонии у женщин — возникают четыре гаметы, обладающие одинаковым гаплоидным числом хромосом, но благодаря происшедшему кроссинговеру отличающиеся друг от друга по генному составу. У мужчин четыре гаметы — сперматиды преобразуются в спермин, у женщин в процессе мейоза цитоплазма распределяется между клетками неравномерно, вследствие чего возникает одна крупная клегка — яйцо и три маленькие клетки — полярные тельца, которые дегенерируют.
Амитоз — прямое деление клетки путем перешнуровки ядра, а затем и цитоплазмы. Увеличенное ядро, не изменяя своей структуры, делится на две или много частей, при этом сохраняются ядерная оболочка и ядрышко. В подавляющем большинстве случаев деление ядра не сопровождается делением цитоплазмы, в результате чего образуются двуядерные или многоядерные клетки. В отличие от митотического деления при амитозе не образуется митотического аппарата, и отсутствует спирализация хромосом, и, по-видимому, не происходит правильного распределения генетического материала. Образовавшиеся клетки способны к дальнейшей жизнедеятельности, дифференциации, но не способны к размножению вследствие нарушения хромосомного набора.
По форме амитоз может быть равномерным, когда ядро путем перетяжки делится на два равных; неравномерным, когда образуется одно большое ядро и другое меньшего размера. Иногда ядро делится на ряд мелких ядер одинаковой и разной величины (фрагментация). Амитотически могут делиться фибробласты, гепатоциты, клетки эпидермиса, миоциты, невроциты вегетативной нервной системы и др.
Эндомитоз является специализированной формой митоза, при котором хромосомы проходят нормальный цикл удвоения и спирализации в пределах ядра. Ядерная оболочка на всех стадиях эндомитоза сохраняется, в цитоплазме не возникает митотический аппарат, не происходит деление клетки. В результате эндомитоза образуются крупные полиплоидные ядра с увеличенным в 3 раза и более набором хромосом. Примером полиплоидных клеток могут служить мегакариоциты костного мозга, некоторые клетки паренхимы печени.
Наряду с размножением и ростом происходит специализация клеток для выполнения ими в организме различных функций. Специализация характеризуется появлением в клетках комплекса признаков — биохимических, функциональных и структурных. Процесс становления и формирования признаков, характерных для клеток каждого морфофункционального типа, называют дифференциацией. Она приводит к клеточной неоднородности, что отчетливо обнаруживается при морфологическом исследовании клеток различных тканей и органов.
Дифференциация клеток проявляется в их форме (отростчатые нервные клетки, жгутиковые сперматозоиды), поверхности (всасывающая, или щеточная каемка у кишечных и почечных эпителиоцитов), наличии в цитоплазме органелл специального назначения и цитоплазматических включений. Причем в клетках могут быть неодинаково развиты и органеллы общего значения. Различия ядер проявляются неодинаковой их формой, структурой хроматина, числом ядрышек. Форма ядра часто связана с формой клетки. В сферических, полиэдральных или кубических клетках ядро имеет сферическую форму, в цилиндрических, призматических и веретеновидных — соответственно овоидную, призматическую и веретсновидную, в плоских клетках — плоскую. Форма ядра может быть обусловлена и физиологической активностью клетки. В клетках, обладающих высокой физиологической активностью, ядра часто имеют более сложную форму — бобовидную, сегментированную (лейкоциты).
Краткая характеристика амитоза
Амитоз — описание процесса
Амитоз — от греческого слова «митоз»(нить) и «а»(частица отрицания), то есть «не митоз». Прямое деление ядра клетки на две части. При этом не образуется веретено деления и хромосомы распределяются неравномерно.