Существенной вехой в развитии физиологии было введение метода электрического раздражения органов и тканей.

Живые органы и ткани способны реагировать на любые воздействия: тепловые, механические, химические и др., электрическое раздражение по своей природе наиболее близко к «естественному языку», с помощью которого живые системы обмениваются информацией. Основоположником этого метода был немецкий физиолог Дюбуа-Реймон, предложивший свой знаменитый «санный аппарат» (индукционная катушка) для дозированного электрического раздражения живых тканей.

В настоящее время для этого используют электронные стимуляторы , позволяющие получить электрические импульсы любой формы, частоты и силы. Электрическая стимуляция стала важным методом исследования функций органов и тканей. Указанный метод широко применяется и в клинике. Разработаны конструкции различных электронных стимуляторов, которые можно вживлять в организм. Электрическая стимуляция сердца стала надежным способом восстановления нормального ритма и функций этого жизненно важного органа и возвратила к труду сотни тысяч людей. Успешно применяется электростимуляция скелетных мыщц, разрабатываются методы электрической стимуляции участков головного мозга при помощи вживленных электродов. Последние при помощи специальных стереотаксических приборов вводят в строго определенные нервные центры (с точностью до долей миллиметра).

Этот метод, перенесенный из физиологии в клинику, позволил излечить тысячи тяжелых неврологически больных и получить большое количество важных данных о механизмах работы человеческого мозга (Н. П. Бехтерева). Мы рассказали об этом не только для того, чтобы дать представление о некоторых методах физиологических исследований, но и чтобы проиллюстрировать значение физиологии для клиники.

Помимо регистрации электрических потенциалов, температуры, давления, механических движений и других физических процессов, а также результатов воздействия этих процессов на организм, в физиологии широко применяются химические методы .

Башкирский государственный медицинский университет

Нормальная физиология

Теория

Биоэлектрические явления в живых тканях. Потенциал покоя

В 1949-1952 гг. Ходжкин, Хаксли и Катц модифицировали существовавшие ранее теории и экспериментально обосновали основные положения мембранно-ионной теории .

Согласно этой теории возникновение МП (мембранного потенциала) обусловлено:

• Разной концентрацией ионов калия, натрия, кальция и хлора внутри клетки и во внеклеточной среде.
• Разной проницаемостью мембраны клеток для этих ионов в покое и при возбуждении.

Состояние покоя — это такое состояние, когда отсутствует раздражающее действие на организм. Это состояние относительное, т.к. абсолютный покой не совместим с жизнью.

Деятельное состояние — это изменение состояния организма, возникающее под действием факторов внешней среды.

Раздражимость — это способность организма отвечать на действие раздражающих факторов изменением его структурных и функциональных свойств.

Возбудимость

Возбудимость — способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией — возбуждением. Возбудимость является одной из форм раздражимости.

Возбудимыми тканями называются такие ткани, клетки которых способны в ответ на раздражение генерировать специфическую реакцию — возбуждение .

Возбуждение — это специализированная ответная реакция живого объекта на действие раздражителя, проявляющаяся в изменениях его определенных параметров.

К возбудимым тканям относятся:

Общие признаки возбуждения (присущи всем возбудимым тканям):

• Изменение уровня обменных процессов в тканях;
• Выделение различных видов энергии — тепловой, электрической.

Специфические признаки возбуждения (характерны для определенного вида тканей):

• Мышечная ткань — сокращение,
• Железистая — выделение секрета,
• Нервная — генерация и проведение нервного импульса.

• эпителиальная,
• соединительная ткани.

Читайте также: Нужно сделать узи мягких тканей

Физиологические свойства возбудимых тканей

Основными свойствами всех возбудимых тканей являются:

Лабильность (функциональная подвижность) — это способность ткани реагировать на различные воздействия с определенной скоростью, то есть способность воспроизводить определенную частоту раздражения.

Мерой лабильности является наибольшее число ответных реакций, которыми возбудимая ткань способна реагировать за единицу времени в соответствии с частотой приложенных к ней раздражений.

Проводимость — это способность ткани и клетки передавать возбуждение.

Раздражение — это процесс воздействия на живую ткань агентов внешней по отношению к этой ткани среды.

Раздражитель — это причина, способная вызвать ответную реакцию.

Классификация раздражителей

• физические,
• химические,
• физико-химические,
• биологические.

По биологическому значению раздражители делятся на 2 группы :

• Адекватные — раздражители, к воздействию которых ткани в процессе эволюции приспособлены в наибольшей степени.
• Неадекватные — раздражители, к воздействию которых возбудимые ткани специально не приспособлены.

Состав плазматической мембраны

• Липиды (в основном фосфолипиды),
• Белки (гликопротеины),
• Углеводы (мукополисахариды).

Липиды очень плотно упакованы в мембране, между ними нет практически никаких расстояний, поэтому мембрана плохо пропускает воду, практически непроницаема для ионов и других крупных молекул.

Белковые молекулы могут быть погружены в слой липидов с внеклеточной или с цитоплазматической стороны, либо могут целиком пронизывать мембрану.

Если белки прикреплены к поверхности мембраны, их называют периферическими. С внутренней стороны это будут белки-ферменты, а с наружной — белки-рецепторы.

Если белки пронизывают всю толщу мембраны клеток, то их называют интегральными или трансмембранными.

Такие белки образуют структуры, обеспечивающие движение ионов через мембрану.

Если белки образуют стенки поры, сквозь которую путем простой диффузии проходят ионы, то это ионные каналы.

Если трансмембранные белки перекачивают ионы против концентрационного и электрического градиентов, то это ионные насосы.

Все каналы, имеющиеся в живых тканях, можно разделить на 2 типа:

• первый тип — каналы покоя, которые спонтанно открываются и закрываются без всяких внешних воздействий;
• второй тип — gate-каналы (воротные каналы) — в покое они закрыты и открываются под действием раздражителей.

• неспецифические (каналы утечки, всегда открыты),
• специфические (селективные), обладающие способностью пропускать только определенные ионы при изменении заряда на мембране или действии химических веществ.

Транспорт веществ

Транспорт частиц через каналы является жизненно важным для клеток процессом.

Обычно транспорт веществ делят на пассивный (без затраты энергии), т.е. транспорт веществ по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам и активный (с затратой энергии).

Различают первично- и вторично-активный транспорт

Первично-активный транспорт ионов обеспечивается специальными ионными насосами, осуществляется с затратой энергии АТФ, против концентрационного градиента, т.е. перенос веществ происходит из меньшей концентрации через мембрану в большую концентрацию.

• Это вид транспорта для переноса веществ (глюкозы, аминокислот и др.) через мембрану также против градиента, но без затраты энергии .
• Эти вещества проходят через мембрану с помощью специальных переносчиков (напр. ионов Na), на транспорт которых и затрачивается энергия, а эти вещества движутся как бы попутно.

Мембранный потенциал или потенциал покоя

В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностью мембраны возникает разность зарядов или потенциалов, которая в дальнейшем была названа мембранным потенциалом (МП) или потенциалом покоя (ПП) .

Положительные заряды концентрируются на наружной поверхности мембраны, а отрицательные заряды — на внутренней поверхности.

Читайте также: Лимфоидная ткань это строма

Мембранный потенциал измеряется в отрицательных значениях, т.к. внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно. Его величина колеблется от -60 до -90 мВ у разных клеток.

Методы измерения мембранного потенциала

В зависимости от места приложения электродов :

• внеклеточный с помощью макроэлектродов,
• внутриклеточный с помощью микроэлектродов.

1. Исследование ПП с помощью макроэлектродов осуществляют, прикладывая один из них к неповрежденному , а другой — к поврежденному участку ткани.

Микроэлектрод представляет собой микропипетку диаметром 0,5 — 1 мкм, наполненную концентрированным солевым раствором (KCl). Внутри него может также находится неполяризующийся электрод — из серебра, золота или платины.

Второй электрод помещается во внеклеточную жидкость.

Оба электрода присоединяются к усилителю и осциллографу для регистрации потенциала. В момент прокалывания мембраны, осциллограф регистрирует появление отрицательного потенциала , соответствующего ПП.

1-ая причина — ионная асимметрия:

• Ионов K находится в клетке в 30-50 раз больше, чем снаружи;
• Ионов Na больше находится вне клетки, чем внутри нее в 8-10 раз;
• Ионов Ca во много раз больше вне клетки;
• Ионов Cl также больше во внеклеточной жидкости, чем внутри клетки в 50 раз;
• Внутри клетки находится больше органических анионов по сравнению с наружной поверхностью.

Таким образом, для этих ионов направление концентрационного градиента различно!

• Для K из клетки (из большей концентрации к меньшей);
• Для Na, Ca и Cl в клетку.

2-ая причина, обуславливающая поляризацию мембраны:

• различная проницаемость мембраны для различных ионов. В состоянии покоя мембрана в 25 раз более проницаема для ионов K, чем для Na, т.к. количество калиевых каналов на единицу площади мембраны намного больше, чем натриевых.
• Поскольку концентрация ионов K в цитоплазме намного выше, чем снаружи клетки, они начинают двигаться через канал и выходят из клетки.
• Ионы K несут положительные заряды, поэтому мембрана снаружи заряжается положительно.

Отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны обусловлен наличием органических анионов — крупномолекулярных соединений, которые заряжены отрицательно, и для которых мембрана непроницаема (глютамат, аспартат, органические фосфаты, сульфаты и др.)

Таким образов, на мембране формируется калиево-равновесный потенциал, т.к. уравновешиваются силы диффузии (выход K из клетки по градиенту концентрации) и электростатического взаимодействия (отталкивание выходящих ионов K положительным зарядом на наружной поверхности мембраны).

Калий является основным ионом, обеспечивающим формирование МП (ПП), что подтверждается формулой Нернста . По ней можно, зная концентрацию онов калия внутри и снаружи клетки, подсчитать величину ПП.

Натрий-калиевый насос или помпа

Для непрерывного активного переноса ионов Na и ионов K через мембрану клетки против концентрационного градиента существует Na-Л обменный насос. При каждом цикле он переносит 3 иона Na наружу и 2 иона K внутрь клетки.

Таким образом, МП представляет собой разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны клетки. Он является результатом разделения зарядов относительно клеточной мембраны , которое возникает за счет движения заряженных ионов (натрия и, преимущественно, калия) по концентрационным градиентам через ионные каналы, открытые в покое и за счет работы Na-K насоса .

Раздражители

Раздражителем живой клетки или организма как целого может оказаться любое изменение внешней среды или внутреннего состояния организма, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.

Читайте также: Излишек жидкости в тканях 4 буквы

Все бесконечное разнообразие возможных раздражителей клеток и тканей можно разделить на три группы: физические, физико-химические и химические.

К числу физических раздражителей принадлежат температурные, механические (удар, укол, давление, перемещение в пространстве, ускорение и др.), электрические, световые, звуковые.

Физико-химическими раздражителями являются изменения осмотического давления, активной реакции среды, электролитного состава коллоидального состояния.

К числу химических раздражителей относится множество веществ, имеющих различный состав и свойства, изменяющих обмен веществ или структуру клеток. Химическими раздражителями, способными вызывать физиологические реакции, являются поступающие из внешней среды вещества пищи, лекарственные препараты, яды, а также многие химические соединения, образующиеся в организме, например гормоны, продукты обмена веществ.

Раздражителями клеток, вызывающими их деятельность, имеющими особо важное значеппс в жизненных процессах, являются нервные импульсы. Будучи естественными, т. е. возникающими в самом организме, электрическими и химическими раздражителями клеток, нервные импульсы, поступая по нервным волокнам от нервных окончаний в центральную нервную систему или приходя от нее к периферическим органам — мышцам, железам, вызывают изменения их состояния и деятельности.
По своему физиологическому значению все раздражители делят на адекватные и неадекватные.

Адекватными называются те раздражители, которые действуют на данную биологическую структуру в естественных условиях, к восприятию которых она специально приспособлена и чувствительность к которым у неё чрезвычайно велика. Для палочек и колбочек сетчатки глаза адекватным раздражителем являются лучи видимой части солнечного спектра, для тактильных рецепторов кожи—давление, для вкусовых сосочков языка— разнообразные химические вещества, для скелетных мышц — нервные импульсы, притекающие к ним по моторным нервам.

Неадекватными называются те раздражители , для восприятия которых данная клетка или орган специально не приспособлены. Так, мышца сокращается не только под влиянием своего адекватного раздражителя, т. е. импульсов, поступающих к ней по моторному нерву, но также и под влиянием, таких раздражителей, действию которых она в естественных условиях не подвергается: она сокращается при воздействии кислоты или щелочи, электрического тока, внезапного растяжения, механического удара, быстрого согревания и т. д.

Клетки значительно более чувствительны по отношению к своим адекватным раздражителям, чем к неадекватным. Это является выражением функционального приспособления, выработавшегося в процессе эволюции.

Для изучения деятельности клеток, тканей и органов, в частности для исследования функции нервных клеток и нервной системы в целом, в физиологическом эксперименте широко используется применение различных раздражителей. Наиболее удобно для этих целей электрическое раздражение. Оно выгодно в том отношении, что действует при такой силе электрического тока, которая не вызывает заметных повреждений живой ткани. Действие электрического тока быстро начинается и прекращается; оно легко может быть включено и выключено; действие же химических и температурных раздражителей длится дольше. Кроме того, электрическое раздражение легко дозировать по его силе, длительности и ритму.

В физиологических опытах применяется обычно либо прямое раздражение, приложенное непосредственно к исследуемой ткани (к мышце или железе), либо непрямое, приложенное к нервный волокнам, иннервирующим данный орган. При раздражении нервных волокон можно выяснить, как они действуют на иннервируемый ими орган. Для изучения реакций нервной системы применяется раздражение воспринимающих нервных окончаний — рецепторов или нервных волокон, идущих к центральной нервной системе.

• Свежие записи
  • Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
  • Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
  • Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
  • Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
  • Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом