ЭНТОДЕРМА (entoderma; греческий entos внутри + derma кожа; синоним эндодерма) — внутренний, или нижний, зародышевый листок, образующийся в процессе развития зародыша у многоклеточных животных.
Закладка и выделение зародышевых листков (см.) у различных животных осуществляется разными способами (см. Гаструляция). У кишечнополостных гаструляция заканчивается образованием двух первичных зародышевых листков — первичной эктодермы (эпибласта) и первичной энтодермы (гипобласта). У хордовых энтодерма выделяется из материала бластодермы уже в первой фазе гаструляции, то есть раньше, чем мезодерма и хорда, и представляет собой с самого начала не первичную, а вторичную энтодерму. У зародыша амфибий энтодермальные клетки проникают путем инвагинации под хордо-мезодермальный материал, образуя сплошную энтодермальную выстилку первичной кишки. У птиц, млекопитающих и человека на этом этапе развития зародыша от эпибласта обособляется средний зародышевый листок (мезодерма), клетки которого первоначально скапливаются в задней части наружного слоя зародыша в виде первичной полоски и первичного гензеновского узелка. Кишечная энтодерма образуется у них за счет клеток, мигрирующих с наружной поверхности зародыша внутрь через первичную полоску; при этом из зародыша вытесняются клетки гипобласта, которые образуют внезародышевую желточную энтодерму, являющуюся источником развития эпителия желточного мешка (см. рис. 1 к ст. Зародышевые листки). Среди внезародышевых энтодермальных клеток желточного мешка имеются первичные половые клетки — гоноциты, которые при закладке половых желез мигрируют в них путем амебоидного движения.
Энтодерма служит источником образования эпителиальной выстилки среднего отдела кишечной трубки и ее производных (печени и поджелудочной железы). У позвоночных животных и человека из энтодермы, по мнению Н. Г. Хлопина (1946), образуется четко выраженный энтодермальный тип ткани, включающий следующие разновидности эпителия: эпителий желудка, кишечника, печени, желчевыводящих путей, поджелудочной железы.
У большинства животных в результате эволюционного смещения границ между эктодермой и энтодермой передняя кишка и ее производные выстланы многослойным эпителием эктодермального типа (см. Меторизис). Ряд исследователей относит эпителий передней кишки (многослойный плоский эпителий полости рта, пищевода) и дыхательных путей (многорядный мерцательный эпителий трахеи и бронхов) к производным энтодермы. Существует, однако, мнение, что указанные виды эпителия развиваются не из материала энтодермы, а из особого зачатка — прехордальной пластинки.
Герловин Е. Ш., Гистогенез и дифференцировка пищеварительных желез, М., 1978; Дьюкар Э. Клеточные взаимодействия в развитии животных, пер. с англ., М., 1978; Карлсон Б. М. Основы эмбриологии по Пэттену, пер. с англ., т. 1—2, М., 1983; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, Л., 1971
Энтодерма
Энтодерма (от греч. «энто» — «внутренний» и «дерма» — «кожа»), или энтобласт, — внутренний зародышевый листок многоклеточных животных.
У первичноротых энтодерма выстилает полость первичной кишки, из неё образуется средняя кишка и все её добавочные железы.
У вторичноротых образует внутренний слой кишечной трубки.
У позвоночных из энтодермы развивается слизистая оболочка всего кишечника и связанные с ним железы (печень, поджелудочная железа и др.).
У рыб, кроме того — плавательный пузырь и внутренние жабры, а у высших позвоночных — лёгкие.
Энтодерма и её производные у хордовых животных оказывают индукционное влияние на развитие хордомезодермы и некоторых производных эктодермы (рот, анус, жаберные щели, наружные жабры) и, в свою очередь для нормального развития нуждаются во влияниях, исходящих от различных экто- и мезодермальных закладок.
См. также
| Эмбриогенез | |
|---|---|
| Биология развития | |
| Стадии | Зигота • Морула • Бластула (Организмы: Диплобласты • Триплобласты) • Бластоциста • Гаструла • Нейрула • Эмбрион |
| Процессы | Дробление яйца • Бластуляция • Гаструляция (деламинация, инвагинация, иммиграция, эпиболия) • Нейруляция • Органогенез |
| Зародышевые листки | Эктодерма • Энтодерма • Мезодерма |
| Дифференцировка клеток | Бластомер • Эмбриобласт • Трофобласт • Эпибласт • Гипобласт |
Wikimedia Foundation . 2010 .
Полезное
Смотреть что такое «Энтодерма» в других словарях:
энтодерма — энтодерма … Орфографический словарь-справочник
ЭНТОДЕРМА — (от энто. и дерма) ..1) внутренний зародышевый листок многоклеточных животных. Из энтодермы образуются эпителий кишечника и связанные с ним железы (поджелудочная, печень и др.), плавательный пузырь, легкие. Ср. Эктодерма, Мезодерма2)]… … Большой Энциклопедический словарь
ЭНТОДЕРМА — ЭНТОДЕРМА, один из трех так называемых внутренних ЗАРОДЫШЕВЫХ листков, создающихся на ранних стадиях развития оплодотворенной ЯЙЦЕКЛЕТКИ (ЯЙЦА), а именно внутренний слой, из которого формируется ЭПИТЕЛИЙ печени, поджелудочной железы,… … Научно-технический энциклопедический словарь
Читайте также: Целое основная ткань механическая ткань часть губчатая
ЭНТОДЕРМА — (от энто. и дерма), 1) Э., или энтобласт, внутр. зародышевый листок многоклеточных животных. У первичноротых Э. выстилает полость первичной кишки, из неё образуются средняя кишка и все её добавочные железы. У вторичноротых Э. образует внутр.… … Биологический энциклопедический словарь
энтодерма — сущ., кол во синонимов: 2 • слой (111) • энтобласт (2) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
энтодерма — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ЭНТОДЕРМА – внутренний зародышевый листок, или гипобласт, образующийся в процессе гаструляции. Дает начало зародышевой энтодерме, из которой будут развиваться эмбриональные зачатки (энтодерма кишечной трубки) и внезародышевой … Общая эмбриология: Терминологический словарь
энтодерма — (энто. + (гр. derma кожа) 1) энтобласт внутренний слой зародыша многоклеточных животных и человека на ранних стадиях его развития (внутренний зародышевый листок); из энтодермы образуются кишечный тракт и связанные с ним железы; 2) эндодерма… … Словарь иностранных слов русского языка
энтодерма — (от энто. и дерма), 1) внутренний зародышевый листок многоклеточных животных. Из энтодермы образуются эпителий кишечника и связанные с ним железы (поджелудочная, печень и др.), плавательный пузырь, лёгкие. Ср. Эктодерма, Мезодерма.… … Энциклопедический словарь
энтодерма — (entoderma; энто + греч. derma кожа; син. энтобласт) внутренний листок трехслойного зародыша, дающий начало эпителиальной выстилке первичной кишки и ее железистым производным (печени, поджелудочной железе) … Большой медицинский словарь
Энтодерма — (от греч. entós внутри и Дерма 1) внутренний слой зародыша многоклеточных животных организмов на стадии гаструлы (См. Гаструла) (внутренний зародышевый листок). Из Э. в процессе развития зародыша образуется стенка первичной кишки, из… … Большая советская энциклопедия
Энтодермальные ткани что это
Эмбриологически эндокринные железы оказываются различного происхождения. В этом отношении могут различаться даже отдельные части одной и той же железы, например корковое и мозговое вещество надпочечника. Из эктодермы развиваются гипофиз, эпифиз, мозговое вещество надпочечника и хромаффинные органы. Из энтодермы развиваются щитовидная, паращитовидные, вилочковая железы и инсулярный аппарат поджелудочной железы. Из мезодермы развиваются корковое вещество надпочечника и эндокринные органы половых желез.
Поэтому по месту их развития перечисленные железы можно разбить на 5 групп:
1. Энтодермальные железы, происходящие из глотки и жаберных карманов зародыша, — бранхиогенная группа (щитовидная, паращитовидные и вилочковая железы).
2. Энтодермальные железы кишечной трубки (островки поджелудочной железы).
3. Мезодермальные железы (корковое вещество надпочечника — интерре-нальная система и половые железы).
4. Эктодермальные железы, происходящие из промежуточного мозга,— неврогенная группа (эпифиз и гипофиз).
5. Эктодермальные железы, происходящие из симпатических элементов, — группа адреналовой системы (мозговое вещество надпочечников и хромаффинные тела). Так как эндокринные железы имеют разное происхождение, развитие и строение и объединяются лишь по функциональному признаку (внутренняя секреция), то правильно считать, что они составляют не систему, а аппарат — эндокринный.
Энтодермальные ткани что это
Развитие ЖКТ происходит в три этапа. Первый этап — первичная специализация энтодермы. Второй этап заключается в формировании и структурировании кишечной трубки, что определяет передне-заднюю ось эмбриона и границы между различными органами. На третьем этапе начинается образование органов, которые в процессе развития выходят за границы кишечной трубки, например печени и поджелудочной железы.
В экспериментах на лабораторных животных установлены эволюционно консервативные группы генов, принимающих участие в специализации энтодермы, и ряд других генов, участвующих только в процессе развития ЖКТ позвоночных. Эпителий этого тракта формируется из энтодермы — одного из эмбриональных зародышевых листков, возникающих в процессе гаструляции. Исследования, проведенные на таких лабораторных организмах, как круглые черви (почвенные нематоды Caenorhabdilis elegans), плодовые мушки (род Drosophila), африканские шпорцевые лягушки (род Xenopus), аквариумные рыбки Danio rerio и лабораторные мыши, позволили установить некоторые основные молекулярные механизмы регуляции процесса развития энтодермы. Моделирование на лабораторных мышах, у которых был проведен нокаут определенных генов для исследования их функций, в настоящее время рассматривается в качестве основы для изучения таких заболеваний ЖКТ у человека, как стеноз привратника, различные атрезии, неперфорированный анус.
Читайте также: Плащевая ткань с пвх покрытием
Специализация энтодермы может быть прослежена на самых ранних стадиях развития эмбриона. В классических экспериментальных исследованиях продемонстрирована способность эксплантатов куриных эмбрионов еще до процесса гаструляции, в культуре, к развитию ЖКТ, что свидетельствует о четкой детерминации процесса уже на данном этапе эмбрионального развития. Энтодерма куриных эмбрионов, выделенная и помещенная в лабораторных условиях в культуру до формирования ЖКТ, характеризуется экспрессией молекулярных маркеров, которые должны в норме появиться in vivo, что свидетельствует о наличии феномена ранней специализации.
Появляются доказательства в поддержку гипотезы, что отличительные особенности энтодермы обусловлены функциональной клеточной независимостью, однако для нормального развития органов необходимо тесное взаимодействие энтодермы и мезодермы. В настоящее время на многочисленных лабораторных организмах установлены целые группы генов, способствующих специализации энтодермы. Один класс генов кодирует факторы транскрипции, которые, в свою очередь, непосредственно активируют гены-мишени. Второй класс генов кодирует синтез сигнальных молекул, обеспечивающих процесс межклеточной кооперации. Как минимум несколько факторов транскрипции, участвующих в процессе специализации энтодермы, продолжают экспрессироваться в тканях ЖКТ в течение всего последующего его развития, например семейства генов Fox и факторов GATA (семейство факторов транскрипции, характеризующихся способностью связываться с фрагментом дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и с GATA-последовательностью нуклеотидов).
В регуляции развития ЖКТ принимают участие, действуя в строго определенное время в различных локусах, сигнальные пути, или механизмы передачи регуляторных стимулов внутри клетки через определенную цепь молекул-посредников, представители группы факторов роста — трансформирующие факторы роста b в том числе непосредственно трансформирующий фактор роста b (TGF-b), и белок морфогенеза костной ткани (BMP), а также сигнальные пути hedgehog (сигнальные системы млекопитающих, представленные тремя различными белками). Продемонстрировано, что фактор транскрипции Sox-17 играет крайне важную роль в развитии энтодермы у мышей на ранних этапах эмбриогенеза, однако роль Sox-17 в дальнейшем не установлена. В последнее время выявлено, что сигнальный путь Notch (рецепторзависимый латентный фактор транскрипции, локализованный в клеточной цитоплазме) также выполняет важную функцию в регуляции развития ЖКТ.
До настоящего времени не удалось выяснить, существует ли «главный ген», запускающий формирование энтодермы и последующее развитие ЖКТ. При исследовании некоторых животных моделей установлены гены, присутствие которых является необходимым и в то же время достаточным условием для формирования энтодермы, например ген mixer у шпорцевых лягушек. Ген мышей mixl1 играет основную роль в дифференцировке эмбриональных клеток в энтодерму. У других лабораторных животных обнаружены гены, необходимые для обеспечения данного процесса, однако недостаточные для формирования полноценной энтодермы.
В исследованиях на лабораторных животных установлены начальные этапы индукции образования энтодермы. Энтодерма у мышей формируется из передней части первичной полоски эпибласта. Ключевой регулятор ранних этапов развития энтодермы — nodal-лиганд факторов роста суперсемейства TGF-b. Nodal экспрессируется в расположенном в бластодерме организационном центре или в узелке первичной бороздки эмбриона мыши. В отсутствие экспрессии nodal эмбрионы мыши не способны к гаструляции или к формированию дифинитивной энтодермы. Аналогично у эмбрионов Danio rerio в отсутствие экспрессии гомологов nodal также не образуется энтодерма. Напротив, экспрессия функционально активных рецепторов к TGF-b способствует преобразованию эмбриональных клеток в энтодерму. Реализация сигнального пути TGF осуществляется посредством стабильного комплекса промежуточных белков Smad.
Необходимым для развития энтодермы является белок Smad2, и нокаут этого белка приводит к нарушению формирования энтодермы задней кишки, а разные мутации в гене, кодирующем Smad2, вызывают различные аномалии передней/головной кишки. FoxA2 также играет важную роль в развитии энтодермы, являясь мишенью сигнального пути, запущенного фактором nodal через белок Smad2. Smad2 и Smad3 совместно регулируют процесс развития энтодермы у мышей, оказывая различное влияние на формирование передней кишки и задней кишки. Кроме того, сигнальная система Smad необходима для развития печени. Основную роль в формировании печени играет ген Hex, экспрессия которого отсутствует либо существенно снижена при нарушенной продукции белков Smad.
Этапы развития желудочно-кишечного тракта у плода
| Этап | Минимальный срок гестации |
| Гаструляция | 3-я неделя |
| Формирование первичной кишки; закладка печени и поджелудочной железы | 4-я неделя |
| Рост кишечной трубки | 7-я неделя |
| Образование кишечных ворсин | 8-я неделя |
| Погружение первичной кишки в брюшную полость | 10-я неделя |
| Завершение органогенеза | 12-я неделя |
| Появление обкладочных клеток желудка, формирование островков поджелудочной железы, секреция желчи, появление кишечных ферментов | 12-я неделя |
| Появление глотательных движений | 16—17-я недели |
| Функциональная зрелость | 36-я неделя |
Читайте также: Лен это синтетика или натуральная ткань
Установлено, что энтодерма находится в тесном контакте с мезодермой на протяжении всего ЖКТ. В экспериментальных исследованиях, выполненных на культурах тканей, было показано, что формирование энтодермы и ее дифференцировка в отдельные органы представляет собой результат взаимодействия мезодермы и энтодермы. Раньше всего было показано, что для формирования переднезадней оси энтодермы мышей необходимо сигнальное воздействие мезодермы на энтодерму посредством фактора роста фибробластов (FGF).
Другие члены семейства FGF и рецепторы к ним необходимы для формирования печени. Еще три семейства генов крайне необходимы в процессе взаимодействия мезодермы и энтодермы — гены, кодирующие факторы сигнальных путей hedgehog и BMP, гены box.
У почвенной нематоды Caenorhabditis elegans для специализации клеток, из которых развивается кишечный эпителий, необходимы два гена, кодирующие факторы транскрипции GATA, в то время как фактор GATA у плодовых мушек рода Drosophila кодируется одним геном serpent, наличие которого нужно для дифференцировки кишечной энтодермы. В кишечнике позвоночных экспрессируются три фактора группы GATA. Предполагается, что в процессах пролиферации и дифференцировки кишечного эпителия факторы GATA4, -5 и -6 выполняют различные функции, однако их функциональное значение на ранних этапах развития кишечной трубки у млекопитающих пока не установлено. Помимо факторов GATA, представители семейства forkhead-related факторов (кодируемые генами Fox) и сигнального пути WNT/Tcf являются важными регуляторами развития энтодермы.
У позвоночных важную роль в инициации формирования энтодермы играют представители суперсемейства TGF-b. Молекула цитоскелета ELF3 задействована в сигнальном пути через факторы TGF-P, а также необходима для развития энтодермы. В отсутствие гена, кодирующего ELF3, у мышей полностью отсутствует кишечная энтодерма.
Многочисленные факторы транскрипции, первоначально считавшиеся специфическими для формирования печени, играют роль и в развитии кишечника. При изучении эмбрионов мыши было отмечено, что некоторые из факторов транскрипции имеют характерные паттерны экспрессии, что позволило предположить их участие в развитии кишечника. Например, нуклеарный печеночный фактор (HNF) 3b (сейчас известный как FoxA2) оказался важным элементом в процессе самых ранних этапов дифференцировки ЖКТ и продолжает экспрессироваться в производных энтодермы у взрослых. Гомозиготные мутанты с полным отсутствием HNF3b не способны к формированию первичной полоски, предшествующей образованию кишечной трубки и ряда других структур. HNF3b участвует в образовании передней и средней, но не задней кишки.
Идентифицировано большое количество факторов семейства Fox, некоторые из которых характеризуются преимущественной или специфической экспрессией в кишечнике. Один из представителей данного семейства, Foxl1, в норме экспрессируется кишечной мезодермой и представляет собой основной медиатор взаимодействия между эпителием и мезенхимой. Отсутствие указанного фактора сопровождается патологической пролиферацией эпителиальных клеток и нарушением развития кишечника. Этот фактор действует через экспрессию протеогликанов, проявляющих себя как корецепторы к компонентам сигнального пути WNT, и таким образом активирует комплекс WNT/P-катенин, регулирующий пролиферацию клеток. Группа исследователей во главе с Zaret предложила модель, в которой факторы FoxA2 и GATA открывают ДНК в клетках энтодермы, обеспечивая ее доступность для последующего связывания с факторами транскрипции, регулирующими клеточно-специфические гены. Таким образом, вероятно, при развитии кишечника многочисленные представители семейства факторов Fox играют важную роль в этом сложном процессе, который окончательно не изучен.
У мышей некоторые гены, гомологичные гену caudal у дрозофил, экспрессируются исключительно в кишечнике. Cdx-1, экспрессирующийся в кишечнике взрослых организмов, также широко экспрессируется в тканях развивающегося эмбриона. Другой ген, Cdx-2, экспрессируется в висцеральной энтодерме на ранних стадиях эмбрионального развития, но впоследствии его паттерн экспрессии ограничен исключительно кишечником. Чрезмерная экспрессия Cdx-2 приводит к дальнейшей дифференцировке популяции клеток кишечника, которые в норме должны оставаться недифференцированными. В то же время эктопическая экспрессия Cdx-2 в стенке желудка приводит к формированию ткани, аналогичной кишечнику. Cdx-2 представляет собой важный фактор дифференцировки кишечника, однако до настоящего времени его роль в формировании кишечной трубки на ранних стадиях эмбрионального развития точно не установлена.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом