Эмбриональный источник развития кроветворных тканей — мезенхима. В эмбриогенезе можно различать 3 периода гемопоэза: 1) внезародышевый, или мезобластический (1-2 мес), 2) гепато-тимо-лиенальный (2-5 мес), 3) медулло-тимо-лимфоидный (5-10 мес).
Постэмбриональным гемопоэзом, или физиологической регенерацией крови, называют кроветворение во взрослом организме.
Кроветворение в желточном мешке. В конце 2-й — начале 3-й недели эмбриогенеза в мезенхиме стенки желточного мешка образуются кровяные островки, в составе которых клетки дифференцируются на плоские эндотелиальные и округлые клетки. Последние преобразуются в стволовые кроветворные клетки. При внезародышевом кроветворении из стволовых клеток формируются первичные эритробласты — мегалобласты. Они делятся внутри сосудистого русла (интраваскулярно). Небольшая часть мегалобластов превращается в безъядерные первичные эритроциты — мегалоциты. Образуется также незначительное количество вторичных эритроцитов меньшей величины, чем мегалоциты. Экстраваскулярно дифференцируется часть первичных лейкоцитов (гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов). Из желточного мешка стволовые кроветворные клетки по развивающимся сосудам расселяются по органам зародыша.
Кроветворение в печени. На 2-м месяце эмбриогенеза печень становится центром кроветворения. Источником гемопоэза здесь служат стволовые кроветворные клетки. Кроветворение в печени происходит экстраваскулярно. Из стволовых кроветворных клеток образуются эритроциты, зернистые гранулоциты (нейтрофилы и эозинофилы) и мегакариоциты. Зернистые лейкоциты развиваются здесь укороченным путем и не имеют четкой специфической зернистости. К концу эмбриогенеза человека кроветворение в печени постепенно прекращается.
Кроветворение в селезенке. На 4—5-м месяцах эмбриогенеза человека селезенка становится универсальным органом гемопоэза, в котором экстраваскулярно образуются все клетки крови. Позднее процессы эритро- и гранулоцитопоэза в селезенке угасают, но усиливается образование незернистых лейкоцитов.
Кроветворение в красном костном мозге и тимусе. Постепенно центральным органом кроветворения становится красный костный мозг. Строму его вначале образует мезенхима, которая позднее преобразуется в ретикулярную ткань. Ретикулярная ткань, в трехмерной сети которой происходит развитие эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов и мегакариоцитов, называют миелоидной тканью. Миелоидная ткань — специализированная гемопоэтическая ткань красного костного мозга. Она обеспечивает развитие стволовых клеток и всех форменных элементов крови. Наряду с миелоидной к кроветворным тканям относится лимфоидная ткань, которая развивается в лимфатических узлах, селезенке и других лимфоидных органах, составляющих лимфоидную систему. Здесь в сети ретикулярной ткани происходит образование лимфоцитов, плазматических клеток, удаление клеток и продуктов их распада.
К центральным органам кроветворения относится тимус, в котором на 2-м месяце эмбриогенеза начинают дифференцироваться лимфоциты тимуса. В дальнейшем они расселяются по периферическим органам лимфоидной системы.
Кроветворение в лимфатических узлах начинается с 4-го месяца эмбриогенеза после миграции стволовых кроветворных клеток.
В соответствии с унитарной теорией кроветворения А.А. Максимова, существует единый источник развития для всех клеток крови. Исходной клеткой для всех ростков кроветворения является стволовая кроветворная клетка, сходная по своему строению с малым лимфоцитом. А.А. Максимов (1911) писал, что индифферентные блуждающие клетки, или лимфоциты в широком смысле, одарены очень большой потенцией развития: «Это индифферентная мезенхимная блуждающая клетка, лимфоцит, является общей родоначальницей всех элементов крови. Попадая в благоприятные условия, она проявляет свою потенцию развития, причем в зависимости от условий, направление развития и продукты его получаются очень разнообразными». Унитарная теория кроветворения была развита в трудах А.А. Заварзина, Н.Г. Хлопина, А.Н. Крюкова, М.И. Аринкина и др. Метод селезеночных колоний, разработанный канадскими учеными Тиллом и МакКуллохом (1961), прозволил идентифицировать вид клеток, являющийся источником развития клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного рядов. Эту клетку, которая гистологически сходна с малым темным лимфоцитом, авторы назвали колониеобразующей единицей (КОЕ).
Читайте также: Комплекты не из жатой ткани
В развитии клеток крови условно выделяются классы клеток. По мере перехода клеток из класса в класс, в каждом из них все более отчетливо обнаруживаются гемопоэтические клеточные диффероны, которые характеризуются определенными гистологическими признаками. Однако клетки первых трех классов по своему строению идентичны. Только методы иммуноцитохимии позволяют различать клетки по наборам клеточных рецепторов, что является показателем дивергентной дифференцировки стволовой клетки.
В общем виде развитие клеток крови происходит в следующей последовательности.
1-й класс — плюрипотентные клетки — это стволовые кроветворные клетки (СКК). Стволовая клетка является общим самоподдерживающимся предшественником всех клеток крови, включая все виды иммунокомпетентных клеток. Полагают, что каждая из стволовых клеток способна проделать по меньшей мере 100 митозов, т. е. потомками одной стволовой клетки можно было бы обеспечить всю кроветворную систему. Однако стволовые клетки после цикла пролиферации в эмбриогенезе переходят в состояние покоя. Она лишена каких-либо специфических признаков строения и локализуется в миелоидной ткани среди популяции лимфоците- или моноцитоподобных элементов. Она может с током крови мигрировать по тканям организма. Объективным методом обнаружения и количественного учета стволовых клеток является метод селезеночных колоний. Стволовые клетки составляют около 0,1% популяции кроветворных элементов.
2-й класс. Стволовые клетки под влиянием ряда факторов (тромбопоэтический, ИЛ-7 и др.) дивергентно дифференцируются в двух направлениях: полустволовые, или мультипотентные, клетки — предшественники миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) и мультипотентные клетки — предшественники лимфопоэза (КОЕ-Л). В составе колоний эти клетки имеют ограниченные возможности к самоподдержанию (около 3-4 недель), однако этого достаточно для поддержания физиологической регенерации крови.
3-й класс. Из мультипотентных клеток — предшественников миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) в результате дивергентной дифференцировки, происходящей под влиянием ряда факторов микроокружения, возникают следующие клеточные линии: а) родоначальные (прогениторные) клетки, или клетки-предшественники, эритропоэза (БОЭ-Э, от англ. burst — взрыв) и развивающиеся из них КОЕ-Э; б) общие родоначальные клетки гранулоцито- и моноцитопоэза (КОЕ-ГМо). Последние в процессе дальнейшей дивергентной дифференцировки под влиянием факторов микроокружения формируют родоначальные клетки для нейтрофильных (гранулоцит-стимулирующий фактор), эозинофильных (ИЛ-5) и базофильных (ИЛ-3) гранулоцитов (КОЕ-Гн, КОЕ-Эо, КОЕ-Б) и моноцитов (КОЕ-Мо, фактор — моноцит-колониестимулирующий).
Мультипотентные клетки лимфопоэза (КОЕ-Л) под влиянием дифференцировочных факторов микроокружения (ИЛ-7, ИЛ-6) развиваются в родоначальные клетки Т- и В-лимфоцитов.
Мультипотентные клетки КОЕ-ГЭММ (при участии тромбопоэтина и ИЛ-11) являются источником развития родоначальной клетки для мегакариоцитов (КОЕ-Мег).
Таким образом, важнейшее свойство, которое приобретают в миелопоэзе и лимфопоэзе кровеобразующие клетки — это формирование рецепторно-трансдукторной системы, реагирующей на конкретные факторы дифференцировки (эритропоэтин, тромбопоэтин, колониестимулирующие факторы, интерлейкины — ИЛ и др.), вырабатываемые кроветворным микроокружением и клетками других органов. Все это приводит к тому, что в клетках появляются гистологические маркеры, на основе которых можно с большой вероятностью отнести ту или иную клетку к конкретному гемопоэтическому ряду (дифферону).
IV-й класс клеток — гистологически распознаваемые клетки кроветворной ткани — это пролиферирующие клетки («бласты»). Они способны к пролиферации и дифференцировке.
V-й класс — созревающие клетки («про-циты») и VI класс — зрелые клетки периферической крови.
Регуляция кроветворения: механизмы и важные факторы
» data-image-caption=»» data-medium-file=»https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2019/05/funkcii-krovetvorenija-900×600.jpg» data-large-file=»https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2019/05/funkcii-krovetvorenija.jpg» title=»Регуляция кроветворения: механизмы и важные факторы»>
Алена Герасимова (Dalles) Разработчик сайта, редактор
Постоянство клеточного состава крови, его обновление осуществляются благодаря взаимосвязи крови и органов, образующих ее элементы (кроветворных).
В костном мозге созревают красные кровяные тельца, зернистые лейкоциты и тромбоциты. Общий вес его у взрослого человека приблизительно составляет 1500 г. Лимфатические узлы, селезенка образуют лимфоциты и моноциты.
Особенности процесса образования клеток крови: теории и факты
Процесс образования клеток крови идет непрерывно в течение всей человеческой жизни, интенсивность его строго соответствует потребностям организма.
Читайте также: Халат из натуральных тканей женский
По одной из современных теорий следует, что клетки крови человека — эритроциты, лейкоциты и тромбоциты происходят из единой родоначальной материнской клетки, так называемой «стволовой». Путем ее деления и развития появляются клепки, предопределяющие различные ветви кроветворения: образование эритроцитов, зернистых лейкоцитов (гранулоцитов), незернистых лейкоцитов (агранулоцитов), тромбоцитов.
Порожденная общей «стволовой» клеткой, каждая из этих ветвей имеет и свою собственную родоначальную клетку. В процессе деления и постепенного созревания и преобразования этих костномозговых элементов появляются зрелые клетки, поступающие в кровь.
К чести русской науки следует оказать, что мысль о происхождении всех клеток крови из единого источника принадлежит знаменитому русскому ученому-гистологу А. А. Максимову, создавшему еще в 1900—1914 гг. свою теорию кроветворения. Эти исследования нашли подтверждение и дальнейшее развитие в трудах советских исследователей.
Вместе с тем в некоторыми учеными высказывалась мысль о том, что еще до рождения человека в кроветворных органах предопределен вид каждой кроветворной линии — гранулоцитарной, эритроцитарной, лимфоцитарной. В пользу такой точки зрения приводятся данные биохимических исследований клеток крови и костного мозга.
Так, советские биохимики П. Ф. Сейц и П. С. Луганова обнаружили, что для определенных линий кроветворных элементов характерен определенный вид энергетического обмена. На основании этих данных они полагали, что и происхождение клеточных форм на каком-то этапе должно быть различным, поскольку характерный тип обмена (как группа крови, резус-фактор), возникший в клетке в начальном периоде ее развития, сохраняется во всех клеточных популяциях (производных данной линии).
Из всего сказанного можно сделать заключение о том, что кровь обладает многообразными функциями, имеющими первостепенное значение для существования организма. Всякое нарушение постоянства состава этой внутренней среды организма чревато далеко идущими последствиями, приводящими к нарушению здоровья человека.
Как осуществляется кроветворение: механизмы
Процессы разрушения красных кровяных шариков и их образования строго сбалансированы. Если организм теряет какое-то количество крови, то не проходит 2—3 недель, как снова восстанавливается исходный уровень числа эритроцитов и концентрации гемоглобина. При этом всегда наблюдается значительное убыстрение образования красных кровяных телец (эритропоэза) в костном мозге.
Не вызывает сомнений факт существования в организме особых механизмов регуляции эритропоэза, хорошо выявляемых тогда, когда под влиянием каких-либо причин резко уменьшается количество эритроцитов и в связи с этим развивается кислородное голодание — гипоксия.
Законно предположить, что уменьшение снабжения организма кислородом автоматически приводит к увеличению продукции красных кровяных телец.
- Хорошо известно, что у жителей высокогорья, а так же у альпинистов, достигающих больших высот, число эритроцитов заметно повышается по сравнению с исходной нормой.
- И наоборот, если в барокамере создать повышенное давление кислорода, то через некоторое время можно отметить постепенное затухание, «вялость» красного кроветворения, вплоть до полного его прекращения.
Возникает вопрос о механизме «эритроцитостимулирующего» действия кислородного голодания. Большим количеством исследований установлено, что этот фактор убыстряет кроветворение через посредство особого вещества, стимулирующего эрицропоэз и получившего название «эритропоэтин».
В 1906 г. два французских исследователя — Карно и Дефляндер — обнаружили, что сыворотка крови, взятая у кроликов через 20 часов после массивной кровопотери и введенная другому здоровому кролику, способствовала у последнего приросту эритроцитов на 2—3 млн. в 1 мм3 крови, а также увеличению количества гемоглобина.
Читайте также: Какую ткань нужна для пиджака
Последующие эксперименты показали, что кислородная недостаточность любого происхождения способна повышать эритростимулирующие свойства кровяной сыворотки.
Наиболее убедительные доказательства существования в организме стимулятора красного кроветворения были представлены в опытах на искусственно сращенных между собой (наподобие сиамских близнецов) крысах.
Этот интересный опыт выглядел так: одна из крыс дышала газовой смесью, содержащей пониженное количество кислорода, а ее партнер — воздухом с нормальным содержанием кислорода. И оказалось, что у обоих животных в костном мозге происходило одинаковое разрастание клеток «красного ряда», а в периферической крови — значительное увеличение эритроцитов.
Объяснить это можно следующим образом: у крысы под влиянием кислородного голодания образуется вещество эритростимулирующего действия, т. е. эритропоэтин, который переходит с кровью через сращенные кровеносные сосуды в организм партнера и вызывает у него активизацию кроветворения.
В каком месте организма образуется эритропоэтин?
Многочисленные клинические наблюдения и особенно опыты на животных представили убедительные аргументы в пользу почечного происхождения эритропоэтина.
Было показано, что двустороннее удаление почек ликвидирует способность организма образовывать эритропоэтин в ответ на кровопотерю или на недостачу кислорода по другой причине. Последующая же подсадка почки, взятой от другого животного, вызывала очень быстрое восстановление эритропоэза в костном мозге.
Роль витамина В12 в кроветворении
В кроветворении принимают участие различные витамины, среди которых особая роль принадлежит витамину В12, содержащему кобальт.
Источником витамина В12 служат продукты животного происхождения; в растительных продуктах он отсутствует. Благодаря этому витамину поддерживается нормальный процесс созревания эритроцитов у здорового человека.
В сутки взрослому человеку необходимо 3—5 мг витамина В12. Как показали современные исследования, витамин В12, попавший в организм с пищей, всасывается в кишечнике лишь при соединении его с особым белком — гастромукопротеином (который иначе называется «внутренний фактор»).
Гастромукопротеин вырабатывается у человека железами желудка и обладает способностью образовывать с витамином В12 комплексное соединение. Оказалось, что этот белок предохраняет витамин от пожирания микроорганизмами, заселяющими кишечник. Таким образом, он выступает в роли «проводника» витамина В12 и спасает его от разрушающего действия микробов.
Всосавшийся витамин накапливается в печени и затем используется для целей кроветворения по мере необходимости.
Установлено, что витамин B12 принимает активное участие в образовании соединений, являющихся составными частями нуклеиновых кислот, — тех самых кислот, коими так богаты ядра клеток и которые определяют основные наследственные признаки организма.
В случае нехватки витамина B12 задерживается синтез нуклеиновых кислот, в результате чего неизбежно нарушается деление постоянно размножающихся кроветворных клеток. Тогда в костном мозге вместо нормальных эритробластов появляются огромные, медленно созревающие клетки, получившие название мегалобластов (от греческого слова «мегалос» — огромный).
На этой почве происходит развитие тяжелого малокровия — злокачественная анемия.
Роль гормонов и нервной системы в кроветворении
Вся сложная, необыкновенно подвижная система крови находится под постоянным влиянием эндокринной и нервной систем. Гормоны (от греческого слова «гормао» — возбуждаю), выделяемые эндокринными органами (железами внутренней секреции), попадают непосредственно в кровь.
Через нее гормоны осуществляют связь одних органов и систем с другими. Они оказывают регулирующее влияние на различные функции организма, в том числе и на кроветворение. Так воздействуют гормоны, вырабатываемые передней долей гипофиза, щитовидной железой, корой надпочечников, половыми железами.
Значительное влияние на процессы кроветворения и распределения элементов крови в сосудах и депо оказывает и, нервная система.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом