В составе немышечных органов выделяется популяция клеток, содержащая в своей цитоплазме гладкие и поперечноисчерченные миофибриллы. Это большая и разнородная группа миоидных клеток, источники развития и пути дифференцировки которых исследуются. Часто миоидные клетки появляются в условиях патологического развития органов, в культуре эпителиальных, нервных и других тканей.
Источниками развития мышечных тканей и миоидных клеток позвоночных являются участки мезодермы, эктодермы и мезенхима.
По классификации Н. Г. Хлопина (1945), все мышечные ткани делятся на пять самостоятельных типов:
3) нейрального происхождения;
4) гладкая мышечная ткань внутренностей и сосудов;
5) миоэпителиальные элементы.
По классификации Г.С Катиинаса (1983)выделяют мышцы:
2) целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка сомита);
3) нейральные (из нервной трубки);
4) эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки);
5) мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы).
С учетом последних данных о наличии большой группы миоидных клеток, учения о стволовых клетках и дифферонах предлагается следующая генетическая классификация мышечных тканей.
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЕЧНЫХ ТКАНЕЙ И МИОИДНЫХ КЛЕЮК ПОЗВОНОЧНЫХ И ЧЕЛОВЕКА
Мезодермальные.
Популяции: гладкие миоциты оболочек и стромы внутренних органов.
Популяции: гладкие миоциты в стенке сосудов.
Популяции: миосателлитоциты и миосимпласты.
1.2.2. Переднего отдела пищеварительной трубки. Популяции: миосателлитоциты и миосимпласты.
Популяции: миосателлитоциты и миосимпласты.
1.2.4. Электрических органов. Популяции:электроциты.
Популяции: рабочие, импульсзадающие (пейсмекерные), проводящие, секреторные миоциты.
Эктодермальные.
Популяции: гладкие миопигментоциты радужины глаза.
Популяции: гладкие миоциты мышцы, поднимающей волос.
Мышечные ткани
Мышечные ткани – это специализированные ткани, основной функцией которых является сокращение. Благодаря им обеспечиваются все двигательные процессы в организме (гемоциркуляция в сосудах, ритмическая деятельность миокарда, перистальтика пищеварительного тракта и другие, а также перемещение организма в пространстве). Сокращение структурных элементов мышечных тканей осуществляется с помощью специальных органелл – миофибрилл – и является результатом взаимодействия молекул сократительных белков.
Существуют две классификации мышечных тканей – морфофункциональная и генетическая. Согласно первой классификации мышечные ткани делят на две группы: 1) гладкая (неисчерченная) мышечная ткань, которая характеризуется тем, что содержит миофибриллы, не имеющие поперечной исчерченности; 2) поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань, миофибриллы которой образуют поперечную исчерченность. В свою очередь, она подразделяется на скелетную и сердечную. Согласно генетической классификации (по происхождению), мышечные ткани делят на 5 типов: 1) мезенхимные (развиваются из мезенхимы, находятся во внутренних органах и сосудах); 2) эпидермальные (развиваются из кожной эктодермы, включают немышечные сокращающиеся клетки – миоэпителиальные клетки потовых, молочных, слюнных и слезных желез); 3) нейральные (развиваются из нервной трубки, к ним принадлежат гладкие миоциты мышц радужной оболочки глаза); 4) соматические (развиваются из миотомов мезодермы и образуют скелетную мышечную ткань); 5) целомические (развиваются из висцерального листка спланхнотома и образуют сердечную мышечную ткань). Первые три типа относятся к гладким мышечным тканям, остальные – к поперечнополосатым. К общим структурным признакам, характерным для мышечных тканей, следует отнести наличие: 1)специальных органелл – миофибрилл, благодаря взаимодействию их сократительных белков, осуществляется сокращение; 2)развитого трофического аппарата, обеспечивающего выполнение сократительной функции – митохондрий, гладкой эндоплазматической сети, включений гликогена и миоглобина; 3)развитого опорного аппарата в виде двуслойной оболочки с окружающей ее сетью волокон соединительной ткани.
Гладкая мышечная ткань
Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения располагается в стенке внутренних органов и сосудов. Структурной единицей ее является гладкий миоцит. Это клетка веретеновидной, иногда отростчатой формы (матка, эндокард, аорта), длиной 20-500 мкм, с центрально расположенным ядром (рис. 7-1). Цитолемма гладкого миоцита образует многочисленные впячивания – кавеолы (мелкие пузырьки). Снаружи цитолемму покрывает тонкая базальная мембрана. В базальной мембране каждого миоцита есть отверстия, где клетки контактируют друг с другом при помощи нексусов, осуществляющих метаболические связи.
Органеллы общего значения – комплекс Гольджи, митохондрии, свободные рибосомы, саркоплазматическая сеть – локализуются в основном около полюсов ядра. Наиболее развитыми и многочисленными из них являются митохондрии. Саркоплазматическая сеть участвует в синтезе гликозаминогликанов и белковых молекул, из которых осуществляется сборка компонентов базальной мембраны, волокон, аморфного вещества, окружающих клетки. Синтетическая способность дефинитивных миоцитов снижается. Длинные узкие трубочки гладкой саркоплазматической сети, примыкают к кавеолам и вместе с ними служат для депонирования ионов кальция.
Специальные органеллы видны в виде нитей, ориентированных преимущественно вдоль длинной оси клетки и не имеющих поперечной исчерченности. В цитоплазме миоцитов стабильно выявляются только тонкие нити – миофиламенты, состоящие из белка актина. Они прикрепляются на внутренней стороне цитолеммы, образуя плотные тельца, состоящие из белка актинина. При изменении мембранного потенциала клетки ионы кальция, поступающие из депо, активируют сборку миозиновых (более толстых) нитей и их взаимодействие с актиновыми. По мере образования актин-миозиновых мостиков происходит смещение актиновых миофиламентов навстречу друг другу, тяга передается на цитолемму, и клетка укорачивается. При уменьшении содержания кальция миозин теряет сродство к актину. В результате начинается расслабление миоцита и разборка миозиновых нитей. Сокращение медленное, тоническое.
Читайте также: Ткань для скатерти таро
Рис. 7-1. Гладко-мышечная клет-ка.
4. Зона щелевидных контактов.
Иннервация гладкой мышечной ткани осуществляется вегетативной нервной системой – симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами, терминали которых формируют варикозные расширения на гладкомышечных клетках. Гладкие миоциты функционируют не изолированно, а клеточными комплексами. Клетки контактируют друг с другом при помощи нексусов. Последние способствуют проведению возбуждения от клетки к клетке, охватывая сразу группу миоцитов. В составе комплексов есть также миоциты-пейсмекеры, которые сами генерируют потенциал действия и передают его соседним клеткам.
Вокруг каждого гладкого миоцита из ретикулярных, эластических и коллагеновых волокон образуется сетка – эндомизий. Группы из 10-12 клеток объединяются в мышечные пласты, окруженные соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервами, называемой перимизием. В органах пучки мышечных клеток формируют слои мышечной ткани. Совокупность пучков образует мышцу, которая окружена более толстой прослойкой соединительной ткани – эпимизием. При повышенной функциональной нагрузке гладкие миоциты гипертрофируются, как, например, в матке во время беременности, проявляя высокую способность к физиологической регенерации. При репаративной регенерации восстановление возможно за счет деления малодифференцированных миоцитов, которые находятся в составе мышечных комплексов, а также из адвентициальных клеток и миофибробластов.
Глава 9. Мышечные ткани
Мышечными тканями (textus muscularis) называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его частей и движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.).
Свойством сокращаться с изменением формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.
9.1. Общая морфофункциональная характеристика и классификация
Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей — удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов — специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.
Специальные сократительные органеллы — миофиламенты или миофи-бриллы, обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков — актина и миозина, при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин — белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко снижается).
Классификация. В основу классификации мышечных тканей положены два принципа — морфофункциональный и гистогенетический. В соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы.
Первая подгруппа — поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани (textus muscularis striatus). В цитоплазме их элементов миозиновые филамен-
ты постоянно полимеризованы, образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы. Последние организованы в характерные комплексы — саркомеры. В соседних миофибриллах структурные субъединицы саркомеров расположены на одном уровне и создают поперечную исчер-ченность.
Вторая подгруппа — гладкие (неисчерченные) мышечные ткани (textus muscularis nonstriatus). Эти ткани характеризуются тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенными по всей длине (гладкими) нитями.
В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития (эмбриональных зачатков) мышечные ткани и мышечные элементы подразделяются на: соматические (миотомные), целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома), мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы), нейральные (из нервной трубки), эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехор-дальной пластинки).
9.2. ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
Имеется две основные разновидности поперечнополосатых (исчерченных) тканей — скелетная (миотомная) и сердечная (целомическая).
9.2.1. Скелетная мышечная ткань
Гистогенез. Источником развития элементов скелетной (соматической) поперечнополосатой мышечной ткани (textus muscularis striatus sceletalis) являются стволовые клетки миотомов — промиобласты. Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании так называемых аутохтон-ных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симпласты — мышечные трубочки (миотубы). В них происходит дифференцировка специальных органелл — миофибрилл (рис. 9.1). В это время в миотубах отмечается хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра, напротив, из центральных отделов смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки при этом полностью исчезают. Гранулярная эндо-
Читайте также: Что за ткань фреш
Рис. 9.1. Гистогенез скелетной мышечной ткани (по А. А. Клишову):
а — промиобласты; б — миосимпласт; в — мышечная трубочка; г — зрелое мышечное
волокно. 1 — миосателлитоцит; 2 — ядро миосимпласта; 3 — миофибриллы
плазматическая сеть в значительной степени редуцируется. Такие дефинитивные структуры называют миосимпластами.
Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты. Эти клетки располагаются на поверхности миосимпластов. Миосателлитоциты, размножаясь, сливаются с миосимпластами, участвуя таким образом в создании оптимального ядерно-
Рис. 9.2. Строение поперечнополосатой мышечной ткани (микрофотография):
1 — мышечные волокна; 2 — сарколемма; 3 — саркоплазма и миофибриллы; 4 — ядра
миосимпласта. Окраска — железный гематоксилин
саркоплазменного отношения, необходимого для синтеза специфических белков симпласта.
Строение. Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосател-литоцитов, покрытых общей базальной мембраной (рис. 9.2-9.4). Длина всего волокна может измеряться сантиметрами при толщине 50-100 мкм. Комплекс, состоящий из плазмолеммы миосимпласта и базальной мембраны, называют сарколеммой.
Строение миосимпласта. Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер, расположенных непосредственно под плазмолеммой. Их количество в одном симпласте может достигать нескольких десятков тысяч (см. рис. 9.2). У полюсов ядер располагаются органеллы общего значения — комплекс Гольджи и небольшие фрагменты агранулярной эндоплазматической сети. Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и расположены продольно (см. рис. 9.3).
Саркомер — структурная единица миофибриллы. Каждая миофибрилла имеет поперечные темные и светлые диски с неодинаковым лучепреломлением (анизотропные А-диски и изотропные I-диски). Каждая миофибрил-ла окружена продольно расположенными и анастомозирующими между собой петлями агранулярной эндоплазматической сети — саркоплазмати-ческой сети. Соседние саркомеры имеют общую пограничную структуру — Z-линию (рис. 9.5). Она построена в виде сети из белковых фибриллярных молекул, среди которых существенную роль играет альфа-актинин. С этой сетью связаны концы актиновых филаментов. От соседних Z-линий акти-новые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Филаменты актина объединены с Z-линией и нитями миозина
Рис. 9.3. Схема ультрамикроскопического строения миосимпласта (по Р. В. Крстичу, с изменениями) (а): 1 — саркомер; 2 — анизотропный диск (полоса А); 2а — изотропный диск (полоса I); 3 — линия М (мезофрагма) в середине анизотропного диска; 4 — линия Z (телофрагма) в середине изотропного диска; 5 — митохондрии; 6 — сар-коплазматическая сеть; 6а — конечная цистерна; 7 — поперечная трубочка (Т-трубочка); 8 — триада; 9 — сарколемма; б — схема пространственного расположения митохондрий в симпласте. Верхняя и нижняя плоскости рисунка ограничиваютанизотропныйдисксарко-мера (по Л. Е. Бакеевой, В. П. Скулачеву, Ю. С. Ченцову); в — эндомизий. Сканирующая электронная микрофотография, увеличение 2600 (препарат Ю. А. Хорошкова): 1 — мышечные волокна; 2 — коллагеновые фибриллы
фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина. Посередине темного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомиозина. Она образует в сечении М-линию. В узлах этой М-линии закреплены концы мио-зиновых филаментов. Другие их концы направляются в сторону Z-линий и
Рис. 9.4. Поверхностный участок миосимпласта и миосателлитоцит. Электронная микрофотография, увеличение 10 000 (препарат В. Л. Горячкиной и С. Л. Кузнецова): 1 — базальная мембрана; 2 — плазмолемма; 3 — ядро миосимпласта; 4 — ядро миоса-теллитоцита; 5 — миофибриллы; 6 — канальцы агранулярной эндоплазматической (саркоплазматической) сети; 7 — митохондрии; 8 — гликоген
1 — линия Z; 2 — линия М; 3 — филаменты актина; 4 — филаменты миозина; 5 — фибриллярные молекулы титина (по Б. Албертс, Д. Брей, Дж. Льюис и др., с изменениями)
Рис. 9.6. Конформационные изменения, влекущие за собой взаимное смещение филаментов актина и миозина:
а-в — последовательные изменения пространственных отношений. 1 — актин; 2 — головка молекулы миозина (по Б. Албертс, Д. Брей, Дж. Льюис и соавт., с изменениями)
располагаются между филаментами актина, но до самих Z-линий тоже не доходят. Вместе с тем эти концы фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекулами титина.
Молекулы миозина имеют длинный хвост и на одном из его концов две головки. При повышении концентрации ионов кальция в области присоединения головок (шарнирный участок) молекула изменяет свою конфигурацию (рис. 9.6). При этом (поскольку между миозиновыми филаментами расположены актиновые) головки миозина связываются с актином (при участии вспомогательных белков — тропомиозина и тропонина). Затем головка миозина наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в сторону М-линии. Z-линии сближаются, саркомер укорачивается.
Альфа-актининовые сети Z-линий соседних миофибрилл связаны друг с другом промежуточными филаментами. Они подходят к внутренней поверхности плазмолеммы и закрепляются в ее кортикальном слое, так что саркомеры всех миофибрилл располагаются на одном уровне. Это и создает при наблюдении в микроскоп впечатление поперечной исчерченности всего волокна.
Читайте также: Летний сарафан из плотной ткани
Источником ионов кальция служат цистерны агранулярной эндоплазма-тической сети. Они вытянуты вдоль миофибрилл около каждого саркоме-ра и образуют саркоплазматическую сеть. Именно в ней аккумулируются ионы кальция, когда миосимпласт находится в расслабленном состоянии. На уровне Z-линий (у амфибии) или на границе А- и I-дисков (у млекопитающих) канальцы сети меняют направление и располагаются поперечно, образуя расширенные терминальные или латеральные (L) цистерны.
С поверхности в глубину миосимпласта плазмолемма образует длинные трубочки, идущие поперечно (Т-трубочки) на уровне границ между темными и светлыми дисками. Когда миосимпласт получает сигнал о начале сокращения, он перемещается по плазмолемме в виде потенциала действия и распространяется на мембрану Т-трубочек. Поскольку эта мембрана сближена с мембранами саркоплазматической сети, состояние последних меняется, кальций освобождается из цистерн сети и взаимодействует с актино-миозиновыми комплексами (они сокращаются). Когда потенциал действия исчезает, кальций снова аккумулируется в канальцах сети и сокращение миофибрилл прекращается. Для развития усилия сокращения нужна энергия. Она освобождается за счет превращения АТФ в АДФ. Роль АТФ-азы выполняет миозин. Источником АТФ служат главным образом митохондрии, поэтому они и располагаются непосредственно между миофибриллами.
Большую роль в деятельности миосимпластов играют включения миоглобина и гликогена. Гликоген служит источником энергии, необходимой не только для совершения мышечной работы, но и поддержания теплового баланса всего организма. Миоглобин связывает кислород, когда мышца расслаблена и через мелкие кровеносные сосуды свободно протекает кровь. Во время сокращения мышцы сосуды сдавливаются, а запасенный кислород освобождается и участвует в биохимических реакциях.
Миосателлитоциты. Эти малодифференцированные клетки являются источником регенерации мышечной ткани. Они прилежат к поверхности миосимпласта, так что их плазмолеммы соприкасаются (см. рис. 9.1, 9.4). Миосателлитоциты одноядерны, их темные ядра овальной формы и мельче, чем в симпластах. Они обладают всеми органеллами общего значения (в том числе и клеточным центром).
Типы мышечных волокон. Разные мышцы (как органы) функционируют в неодинаковых биомеханических условиях. Поэтому и мышечные волокна в составе разных мышц обладают разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. Активность ферментов в них различна, и представлены они в различных изомерных формах. Различно в них и содержание дыхательных ферментов — гликолитических и окислительных.
Рис. 9.7. Активность сукцинатдегидрогеназы в мышечных волокнах разного типа (препарат В. Ф. Четвергова, обработка по Нахласу и соавт.): 1 — высокая; 2 — низкая; 3 — средняя
По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особенностям мышечные волокна подразделяют на быстрые, медленные и промежуточные, что определяется молекулярной организацией миозина. Среди его изоформ существуют две основные — «быстрая» и «медленная». При постановке гистохимических реакций их идентифицируют по АТФ-азной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных ферментов. Обычно в быстрых волокнах преобладают гликолитические процессы, они богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют белыми. В медленных волокнах, напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными.
Наряду с белыми и красными существуют и промежуточные волокна. В составе большинства скелетных мышц волокна разного гистохимического типа располагаются мозаично (рис. 9.7).
Свойства мышечных волокон меняются при изменении нагрузок — спортивных, профессиональных, а также в экстремальных условиях (невесомость). При возврате к обычной деятельности такие изменения обратимы. При некоторых заболеваниях (мышечные атрофии, дистрофии, последствия денервации) мышечные волокна с разными исходными свойствами изменяются неодинаково. Это позволяет уточнять диагноз, для чего исследуют биоптаты скелетных мышц.
Регенерация. Ядра миосимпластов делиться не могут, так как в саркоплазме отсутствуют клеточные центры. Камбиальными элементами служат миосателлитоциты. Пока организм растет, они делятся, а дочерние клетки сливаются с миосимпластами. По окончании роста размножение миосателлитоцитов затухает. После повреждения мышечного волокна на некотором протяжении от места травмы оно разрушается и его фрагмен-
ты фагоцитируются макрофагами. Восстановление тканей осуществляется за счет двух механизмов: компенсаторной гипертрофии самого симпласта и пролиферации миосателлитоцитов. В симпласте активизируются гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Происходит синтез веществ, необходимых для восстановления саркоплазмы и миофибрилл, а также сборка мембран, так что восстанавливается целостность плазмо-леммы. Поврежденный конец миосимпласта при этом утолщается, образуя мышечную почку. Миосателлитоциты, сохранившиеся рядом с повреждением, делятся. Одни из них мигрируют к мышечной почке и встраиваются в нее, другие сливаются (так же, как миобласты при гистогенезе) и образуют новые миотубы, которые развиваются в мышечных волокна.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом