1 — надхрящница: 1.1 — наружный фиброзный слой, 1.2 — внутренний (хондрогенный) клеточный слой, 1.3 — кровеносные сосуды; 2 — зона молодого хряща: 2.1 — хондроциты, 2.2 — межклеточное вещество (хрящевой матрикс); 3 — зона зрелого хряща: 3.1 — клеточная территория, 3.1.1 — изогенная группа хондроцитов, 3.1.2 — территориальный матрикс, 3.2 — интертерриториальный матрикс
Рис. 75. Эластическая хрящевая ткань (участок эластического хряща)
1 — изогенная группа хондроцитов; 2 — межклеточное вещество (хрящевой матрикс): 2.1 — эластические волокна, 2.2 — основное вещество
Рис. 76. Волокнистая (фиброзная) хрящевая ткань (участок волокнистого хряща)
1 — изогенные группы хондроцитов; 2 — межклеточное вещество (хрящевой матрикс): 2.1 — коллагеновые волокна
Рис. 77. Развитие костной ткани непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез)
1 — костная трабекула: 1.1 — лакуны остеоцитов, 1.2 — обызвествленное межклеточное вещество, 1.3 — остеобласты, 1.3.1 — активные остеобласты, 1.3.2 — неактивные остеобласты, 1.4 — остеокласты, 1.5 — эрозионная лакуна; 2 — клетки остеогенной (дифференцирующейся из мезенхимы) соединительной ткани; 3 — кровеносный сосуд
Рис. 78. Ультраструктурная организация клеток костной ткани
А — остеобласт; Б — остеоцит; В — остеокласт
1 — ядро (ядра); 2 — цитоплазма: 2.1 — цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.2 — комплекс Гольджи, 2.3 — митохондрии, 2.4 — микроворсинки, 2.5 — микроскладчатая кайма (цитоплазматические отростки); 3 — остеоид; 4 — обызвествленное межклеточное вещество; 5 — лакуна остеоцита (содержит тело клетки); 6 — костные канальцы с отростками остеоцита; 7 — эрозионная лакуна: 7.1 — эрозионный фронт
Рис. 79. Развитие кости на месте хряща (непрямой остеогенез)
1 — диафиз: 1.1 — надкостница, 1.1.1 — осте огенный слой (внутренний слой надкостницы), 1.2 — перихондральное костное кольцо, 1.2.1 — отверстие, 1.3 — остатки обызвествленного хряща, 1.4 — эндохондральная кость, 1.5 — кровеносные сосуды, 1.6 — формирующийся костный мозг; 2 — эпифизы: 2.1 — надхрящница, 2.2 — зона покоя, 2.3 — зона пролиферации (с колонками хондроцитов), 2.4 — зона гипертрофии, 2.5 — зона кальцификации; 3 — суставная сумка
Рис. 80. Грубоволокнистая костная ткань (тотальный плоскостной препарат)
1 — лакуна остеоцита (место расположения тела клетки); 2 — костные канальцы (содержащие отростки остеоцитов); 3 — межклеточное вещество
Рис. 81. Пластинчатая костная ткань (поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости)
Окраска: тионин-пикриновая кислота
1 — надкостница: 1.1 — перфорирующий (фолькмановский) канал, 1.1.1 — кровеносный сосуд;
2 — компактное вещество кости: 2.1 — наружные опоясывающие пластинки, 2.2 — остеоны, 2.3 — интерстициальные пластинки, 2.4 — внутренние опоясывающие пластинки; 3 — губчатое вещество кости: 3.1 — костные трабекулы, 3.2 — эндост, 3.3 — межтрабекулярные пространства
Рис. 82. Поперечный срез остеона
(диафиз декальцинированной трубчатой кости)
Окраска: тионин-пикриновая кислота
1 — канал остеона: 1.1 — соединительная ткань, 1.2 — кровеносные сосуды; 2 — концентрические костные пластинки; 3 — лакуна остеоцита, содержащее его тело; 4 — костные канальцы с отростками остеоцитов; 5 — цементирующая линия
Рис. 83. Пластинчатая костная ткань. Участок губчатого вещества (диафиз декальцинированной трубчатой кости)
Окраска: тионин-пикриновая кислота
1 — костные трабекулы; 2 — пакеты костных пластинок; 3 — цементирующие линии; 4 — лакуны остеоцитов, содержащие их тела; 5 — костные канальцы с отростками остеоцитов; 6 — эндост; 7 — межтрабекулярные пространства; 8 — костный мозг; 9 — жировая ткань; 10 — кровеносный сосуд
Рис. 84. Синовиальное соединение (сустав). Общий вид
1 — кость: 1.1 — надкостница; 2 — синовиальное соединение (сустав): 2.1 — суставная капсула (сумка), 2.2 — суставной хрящ (гиалиновый), 2.3 — суставная полость (содержит синовиальную жидкость)
Рис. 85. Участок синовиального соединения (сустава)
1 — суставная капсула (сумка): 1.1 — волокнистый слой, 1.2 — синовиальный слой, образующий синовиальные ворсинки (показаны жирными стрелками),1.2.1 — синовиальная интима (синовиоциты), 1.2.2 — глубокая часть субинтимального фиброваскулярного слоя, 1.2.3 — поверхностная часть субинтимального фиброваскулярного слоя; 2 — суставной хрящ (гиалиновый): 2.1 — тангенциальная зона, 2.1.1 — бесклеточная пластинка, 2.1.2 — уплощенные хондроциты, 2.2 — промежуточная зона, 2.2.1 — округлые хондроциты, 2.2.2 — изогенные группы хондроцитов, 2.3 — радиальная зона, 2.3.1 — колонки хондроцитов, 2.3.2 — слой гипертрофированных (дистрофически измененных) хондроцитов, 2.4 — пограничная линия (фронт минерализации), 2.5 — кальцифицированный гиалиновыйхрящ; 3 — субхондральная костная ткань
Рис. 86. Ультраструктурная организация синовиальных клеток (синовиоцитов)
A — синовиоцит A (фагоцитирующая синовиальная клетка);
B — синовиоциты В (секреторные синовиальные клетки):
1 — ядро, 2 — цитоплазма: 2.1 — митохондрии, 2.2 — цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.3 — лизосомы, 2.4 — секреторные гранулы, 2.5 — микроворсинки, 2.6 — цитоплазматический отросток
Гиалиновая хрящевая ткань поперечный срез ребра рисунок
Оборудование и материалы: лабораторный микроскоп, гистологические препараты:
Гиалиновый хрящ ребра кролика
Эластический хрящ ушной раковины свиньи (вертикальный срез)
Волокнистый хрящ межпозвоночного диска
Костные клетки жаберной крышки селедки
Берцовая кость человека в поперечном разрезе
Берцовая кость человека в продольном разрезе
Лабораторная работа рассчитана на 3 аудиторных часа.
Ход работы:
1. Рассмотреть препарат 1. Гиалиновый хрящ ребра кролика (рис. 4.2). Окраска гематоксилин-эозином.
Под малым увеличением микроскопа видно, что хрящ окрашен в голубой цвет и окружен бледно-розовой тканью, которая является надхрящницей. Глубже располагаются хондробласты. Хондробласты – клетки небольшого размера, имеют удлиненную форму, вытянуты вдоль хряща. Хондробласты, секретируя матрикс хряща, постепенно окружаются межклеточным веществом и превращаются в хондроциты.
В участках хряща, граничащих с надхрящницей, хондроциты имеют вытянутую форму, как и хондробласты, только крупнее размером. В глубоких слоях клетки округлой формы, образуют изогенные группы из 2-4 хондроцитов.
Капсулы вокруг изогенных групп окрашены в темно-фиолетовый цвет и представляют собой уплотненное межклеточное вещество.
Межклеточное вещество хряща состоит из светлоокрашенной однородной массы.
Гиалиновая хрящевая ткань является наиболее распространенной разновидностью хрящевой ткани (хрящи ребер, трахеи, гортани, воздухоносных путей, суставных поверхностей и проч.).
2. Зарисовать и обозначить: 1) надхрящницу; 2) хондробласты; 3) молодые хондроциты; 4) изогенные группы хондроцитов и в них: а) капсулы, б) хондроциты; 5) межклеточное вещество.
3.Рассмотреть препарат 2. Эластический хрящ ушной раковины свиньи (вертикальный срез) (рис. 4.3). Окраска орсеином.
Эластический хрящ по общему строению сходен с гиалиновым. Снаружи он также покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки располагаются поодиночке или образуют изогенные группы. Вокруг изогенных групп нет отчетливых базофильных зон, как в гиалиновом хряще.
Одной из главных отличительных черт эластического хряща является наличие в его межклеточном веществе наряду с коллагеновыми эластических волокон, окрашенных орсеином в буро-коричневый цвет, которые проходят в межклеточном веществе во всех направлениях. Волокна в поверхностных слоях хряща тонки, в глубоких слоях более толстые.
Эластическая хрящевая ткань встречается в тех органах, которые подвергаются изгибам (ушная раковина, надгортанник, рожковидные и клиновидные хрящи гортани и др.).
4. Зарисовать и обозначить: 1) надхрящницу; 2) хондробласты; 3) молодые хондроциты; 4) изогенные группы хондроцитов; 5) межклеточное вещество; 6) эластические волокна.
5. Рассмотреть препарат 3. Волокнистый хрящ межпозвоночного диска. Окраска гематоксилин-эозином.
Волокнистый хрящ встречается в межпозвоночных дисках и в местах перехода связок (коллагеновой соединительной ткани) к типичному гиалиновому хрящу. Это уникальный вид хрящевой ткани, обладающий характерными свойствами гиалинового хряща и волокнистой соединительной ткани. Хрящевые клетки располагаются поодиночке или образуют редкие изогенные группы по две клетки; их внутреннее строение аналогично таковому хондроцитов других видов хрящей. Межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые пучки, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ или в плотную соединительную ткань связок суставов.
6. Рассмотреть препарат 4. Костные клетки жаберной крышки селедки (рис. 4.4).
На препарате хорошо видны остеоциты с многочисленными отростками, одни из которых разрезаны продольно, другие – поперечно. Это преобладающие клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Остеоциты располагаются в собственных лакунах, повторяющих форму клеток и отростков. В клетке – крупное ядро, базофильная цитоплазма, органеллы развиты слабо.
7. Зарисовать и обозначить: 1) остеоциты в лакунах, 2) отростки остеоцитов; 3) межклеточное вещество.
8. Рассмотреть препарат 5. Берцовая кость человека в поперечном разрезе (рис. 4.5).
Под малым увеличением микроскопа видна надкостница желтого, коричневого или зеленого цвета. Под надкостницей располагается тонкий слой общих внешних пластинок, расположенных по периметру кости параллельно друг другу. Глубже находятся остеоны, представляющие системы концентрических пластинок, вставленных одна в другую.
Выбрать остеон с четкими очертаниями пластинок и рассмотреть под большим увеличением. В центре располагается канал остеона (гаверсов), где можно видеть срез кровеносного сосуда с остатками крови. Между остеонами лежат вставочные пластинки. Вокруг костномозговой полости рассмотреть тонкий внутренний слой общих пластинок.
Под большим увеличением в любых пластинках видны остеоциты, лежащие в лакунах параллельно направлению пластинки, и их отростки, проходящие в костных канальцах перпендикулярно направлению пластинки.
9. Рассмотреть препарат 6. Берцовая кость человека в продольном разрезе.
Видны те же структуры, что и на поперечном срезе. Дополнительно можно увидеть прободающие каналы и анастомозы между каналами остеонов с кровеносными сосудами.
Читайте также: Как гладить ткань лен
Гиалиновая хрящевая ткань поперечный срез ребра рисунок
5. Хондрогистогенез. Регенерация и возрастные изменения хряща.
Скелетные ткани — это разновидность соединительных тканей с плотным межклеточным веществом, выполняющие опорную, защитную, механическую функции, а также принимающие участие в водно-солевом обмене веществ. К скелетным тканям относятся: хрящевые, костные ткани, дентин и цемент зуба.
Хрящевая ткань состоит из клеток – хондроцитов и хондробластов, а также из плотного межклеточного вещества.
Хрящевая ткань входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков и др., состоят из клеток – хондроцитов и хондробластов и большого количества межклеточного гидрофильного вещества, отличающегося упругостью. Собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные вещества диффундируют из окружающей ее надхрящницы, в которой есть кровеносные сосуды.
В хрящевой ткани содержится около 70-80 % воды, 10-15 % органических веществ и 4-7 % солей. От 50 до 70 % сухого вещества хрящевой ткани составляет коллаген.
Классификация. В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую, волокнистую. Они отличаются по структурно-функциональным особенностях межклеточного вещества, степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон, наличию надхрящницы.
Хондробласты (от греч. chondros — хрящ, blastos — зачаток) –э то молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации путем митоза и синтезу межклеточного вещества хряща (протеогликанов), расположены по периферии хряща. Они являются разновидностями фибробластов, потомками стволовых и полустволовых клеток. Цитоплазма хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи. При окрашивании цитоплазма хондробластов оказывается базофильной в связи с богатым содержанием РНК. При участии хондробластов происходит периферический (аппозиционный) рост хряща. Эти клетки в процесссе развития хряща превращаются в хондроциты.
В надхрящнице, окружающей хрящевую ткань, содержатся неактивные, малодифференцированные формы хондробластов, которые при определенных условиях дифференцируются в хондробласты, синтезирующие межклеточное вещество, а затем и в хондроциты.
Рис. 32. Изогенные группы хрящевых клеток.
1 — хондроцит; 2 — матрикс клеточной территории, состоящий из петлистой сети неколлагеновых белков и протеогликанов; 3 — коллагеновые волокна, образующие стенку лакуны; 4 — межтерриториальный участок хряща; 5 — протеогликаны в межтерриториальном матриксе (схема по В.Н.Павловой с изменениями).
Хондроциты – основной вид клеток хрящевой ткани. Они бывают овальными, округлыми или полигональной формы – в зависимости от степени дифференцировки. Расположены в особых полостях (лакунах) в межклеточном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (от греч. isos — равный , genesis — развитие). Они образуются путем деления одной клетки (рис. 32). В изогенных группах различают три типа хондроцитов.
Первый тип хондроцитов характеризуется высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, развитием вакуолярных элементов пластинчатого комплекса, наличием митохондрий и свободных рибосом в цитоплазме. В этих клетках нередко наблюдаются картины деления, что позволяет рассматривать их как источник репродукции изогенных групп клеток (рис. 33, А, Б, В). Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще. Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения, ослаблением синтеза ДНК, сохранением высокого уровня РНК, интенсивным развитием гранулярной эндоплазматической сети и всех компонентов аппарата Гольджи, которые обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество. Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка, но в них снижается синтез гликозаминогликанов.
2. Гиалиновая хрящевая ткань
Гиалиновая хрящевая ткань, называемая еще стекловидной (от греч. hyalos — стекло) – в связи с ее прозрачностью и голубовато-белым цветом, является наиболее распространенной разновидностью хрящевой ткани. Во взрослом организме гиалиновая ткань встречается в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей.
Гиалиновая хрящевая ткань различных органов имеет много общего, но в то же время отличается расположением клеток, строением межклеточного вещества. Большая часть встречающейся в организме у человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей (perichondrium).
Хрящ – анатомический орган, который состоит из хрящевой ткани и надхрящницы. Надхрящница покрывает хрящевую ткань снаружи (за исключением хрящевой ткани суставных поверхностей) и состоит из волокнистой соединительной ткани.
Читайте также: Основная ткань цветкового растения относят
В надхрящнице выделяют два слоя:
1) наружный – фиброзный , состоящий из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами ;
2) внутренний – клеточный (или камбиальный, ростковый), содержащий хондробласты и их предшественники – прехондробласты (рис. 33, А, Б). В процессе эмбрионального и регенерационного гистогенеза они превращаются вначале в хондробласты, а затем в хондроциты.
В фиброзном слое располагается сеть кровеносных сосудов. Следовательно, надхрящница как составная часть хряща выполняет следующие функции:
1) обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань;
2) защищает хрящевую ткань;
3) обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее повреждении.
Трофика гиалиновой хрящевой ткани суставных поверхностей обеспечивается синовиальной жидкостью суставов, а также жидкостью из сосудов костной ткани.
Рис. 33. Строение хряща: А – надхрящница: 1 – наружный или волокнистый слой надхрящницы, 2 – средний (промежуточный), 3 – внутренний или клеточный; Б – строение суставного хряща: 1, 2, 3, 4 – гиалинового хряща.
В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или округлую форму. В связи с тем, что синтетические и секреторные процессы у этих клеток ослабляются, они после деления далеко не расходятся, а лежат компактно, образуя так называемые изогенные группы из 2-4 хондроцитов.
Более дифференцированные хрящевые клетки и изогенные группы, кроме оксифильного слоя, имеют базофильную зону межклеточного вещества. Эти свойства объясняются неравномерным распределением химических компонентов межклеточного вещества – белков и гликозаминогликанов.
В гиалиновом хряще любой локализации принято различать территориальные участки межклеточного вещества, или матрикса. К территориальному участку относится матрикс, непосредственно окружающий хрящевые клетки или их группы. Здесь коллагеновые волокна II типа и фибриллы, извиваясь, окружают изогенные группы хрящевых клеток, предохраняя их от механического давления. В межтерриториальном матриксе коллагеновые волокна ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок. Пространство между коллагеновыми структурами заполнено протеогликанами.
В структурной организации межклеточного вещества хряща большую роль играет хондронектин. Этот гликопротеин соединяет клетки между собой и с различными субстратами (коллагеном, гликозаминогликанами). Опорная биомеханическая функция хрящевых тканей при сжатии, растяжении обеспечивается не только строением ее волокнистого каркаса, но и наличием гидрофильных протеогликанов с высоким уровнем гидратации (65-85 %). Высокая гидрофильность межклеточного вещества способствует диффузии питательных веществ, солей. Газы и многие метаболиты также свободно диффундируют через него. Однако крупные белковые молекулы, обладающие антигенными свойствами, не проходят. Этим объясняется успешная трансплантация в клинике (пересадка от одного человека к другому) участков хряща. Метаболизм хондроцитов преимущественно анаэробный, гликолитический.
Однако не все хрящи построены одинаково. Структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является отсутствие надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава. Суставной хрящ состоит из трех нечетко очерченных зон; поверхностной, промежуточной и базальной (см. рис. 33, В, 35).
В поверхностной зоне суставного хряща располагаются мелкие уплощенные малоспециализированные хондроциты, напоминающие по строению фиброциты.
В промежуточной зоне клетки более крупные, округлой формы, метаболически очень активные: с крупными митохондриями, хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью, аппаратом Гольджи с многочисленными везикулами.
Глубокая (базальная) зона делится базофильной линией на некальцинирующийся и кальцинирующийся слой. В последний из подлежащей субхондральной кости проникают кровеносные сосуды. Особенностью межклеточного вещества глубокой зоны суставного хряща является содержание в нем матриксных везикул — мембранных структур диаметром от 30 нм до 1 мкм, которые являются локусами инициальной минерализации скелетных тканей (помимо хряща, они обнаруживаются в костной ткани и предентине). Мембранные структуры образуются путем выбухания участка плазмолеммы хондроцита (соответственно остеобласта в костной ткани и одонтобласта в предентине) с последующим отпочковыванием от поверхности клетки и локализованным распределением в зонах минерализации. Они также могут являться продуктом полной дезинтеграции клеток. Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, а в основном за счет синовиальной жидкости полости сустава.
3. Эластическая хрящевая ткань
Эластическая хрящевая ткань встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине, рожковидных и клиновидных хрящах гортани и др.). В свежем, нефиксированном состоянии эластическая хрящевая ткань бывает желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая.
По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым . Снаружи он покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки (молодые и специализированные хондроциты) располагаются в капсулах поодиночке или образуют изогенные группы. Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие в его межклеточном веществе наряду с коллагеновыми волокнами эластических волокон, пронизывающих межклеточное вещество во всех направлениях (рис. 34).
Рис. 34 . Хрящевая ткань (по Алмазову, Сутулову).
I – зона зрелого хряща; II – зона молодого хряща; III – надхрящница; 1 – базофильный интерриториальный хрящевой матрикс; 2 – базофильный территориальный хрящевой матрикс; 3 – хрящевая лакуна; 4 – изогенная группа хондроцитов; 5 – хрящевой матрикс; 6 – уплощенные одиночные хондроциты; 7 – хондрогенный слой; 8 – волокнистый слой; 9 – хондрогенные клетки; 10 – хондробласты; IV – зона зрелого хряща; V – зона молодого хряща; VI – надхрящница; 11 – эластические волокна; 12 – уплощенные одиночные хондроциты; 13 – хондрогенный слой; 14 – волокнистый слой; 15 – хондрогенные клетки; 16 – хондробласты; 17 – изогенная группа хондроцитов; 18 – пучки коллагеновых волокон; 19 – фиброциты; 20 – основное вещество; 21 – уплощенные одиночные хондроциты; 22 – хрящевой матрикс; 23 – изогенная группа хондроцитов
В слоях, прилежащих к надхрящнице, эластические волокна без перерыва переходят в эластические волокна надхрящницы. Липидов, гликогена и хондроитинсульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом.
1. Волокнистая хрящевая ткань
Волокнистая хрящевая ткань находится в межпозвоночных дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода волокнистой соединительной ткани (сухожилия, связки) в гиалиновый хрящ, где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями. Межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые пучки, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ. В хряще имеются полости, в которые заключены хрящевые клетки. Последние располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы. Цитоплазма клеток часто бывает вакуолизированной. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все более похожим на сухожилие. На границе хряща и сухожилия между коллагеновыми пучками лежат столбиками сдавленные хрящевые клетки, которые без какой-либо границы переходят в сухожильные клетки, расположенные в плотной соединительной ткани (рис. 34, 35).
Рис. 35. Волокнистая хрящевая ткань. Срез межпозвоночного диска.
1 — коллагеновые волокна; 2 — хондроциты.
2. Хондрогистогенез. Регенерация и возрастные изменения хряща
Читайте также: Ткань каризма что из нее шьют
Развитие хрящевой ткани осуществляется как у эмбриона, так и в постэмбриональном периоде при регенерации. Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется хрящевой дифферон : стволовые клетки , полустволовые (прехондробласты), хондробласты (хондробластоциты), хондроциты .
Предполагают, что стволовые клетки характеризуются округлой формой, высоким значением ядерно-цитоплазматических отношений, диффузным расположением хроматина и небольшим ядрышком. Органеллы цитоплазмы развиты слабо. В полустволовых клетках (прехондробластах) увеличивается количество свободных рибосом, появляются мембраны эндоплазматической сети гранулярного типа, удлиняется форма клеток, уменьшаются ядерно-цитоплазматические отношения. Как и стволовые клетки, прехондробласты проявляют невысокую пролиферативную активность. Морфологически идентифицируются только хондробласты.
В первой стадии в некоторых участках тела зародыша, где образуется хрящ, клетки мезенхимы теряют свои отростки, усиленно размножаются и, плотно прилегая друг к другу, создают определенное напряжение – тургор. Такие участки называют хондрогенными зачатками, или хондрогенными островками (рис. 36). Находящиеся в их составе стволовые клетки дифференцируются в хондробласты (хондробластоциты) – клетки, подобные фибробластам. Эти клетки являются главным строительным материалом хрящевой ткани. В их цитоплазме сначала увеличивается количество свободных рибосом, затем появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.
Рис. 36. Три типа хондроцитов (А, Б, В) схема по Ю.И.Афанасьеву).
1 — митотически делящиеся клетки; 2 — эндоплазматическая сеть; 3 — митохондрии; 4 — гликоген; 5 — межклеточное вещество.
В следующей стадии – образования первичной хрящевой ткани , клетки центрального участка (первичные хондроциты) округляются, увеличиваются в размере, в их цитоплазме развивается гранулярная эндоплазматическая сеть, с участием которой происходят синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена). Образующееся таким образом межклеточное вещество отличается оксифилией. В дальнейшем – в стадии дифференцировки хрящевой ткани – хондроциты приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны, кроме упомянутых ранее фибриллярных белков, главным образом сульфатированные (хондроитинсульфаты), связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).
По периферии хрящевой закладки, на границе с мезенхимой формируется надхрящница — оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи (разновидность плотной неоформленной волокнистой собственно соединительной ткани). В хондрогенной зоне клетки интенсивно делятся, дифференцируются в хондробласты, которые сохраняют способность к синтезу ДНК, размножению, а также к синтезу компонентов межклеточного вещества (коллагена I и III типов). В процессе секреции продуктов синтеза и наслаивания на уже имеющийся хрящ по его периферии сами клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, или аппозиционный рост.
Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в течение некоторого времени делиться митотически, оставаясь в одной лакуне ( изогенные группы клеток), и вырабатывать коллаген II типа. За счет увеличения количества этих клеток происходит увеличение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом, который наблюдается в эмбриогенезе, а также при регенерации хрящевой ткани.
По мере роста и развития хряща его центральные участки все более отдаляются от близлежащих сосудов и начинают испытывать затруднения в питании, осуществляемом диффузно со стороны сосудов надхрящницы. Вследствие этого хондроциты теряют способность размножаться, некоторые из них подвергаются разрушению, а протеогликаны превращаются в более простой оксифильный белок – альбумоид.
Регенерация. Физиологическая регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет малоспециализированных клеток надхрящницы и хряща путем размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробластов. Однако этот процесс идет очень медленно. Посттравматическая регенерация хрящевой ткани внесуставной локализации осуществляется за счет надхрящницы. Репарация может происходить за счет клеток окружающей соединительной ткани, не потерявших способности к метаплазии.
В суставном хряще в зависимости от глубины травмы регенерация происходит как за счет размножения только клеток в изогенных группах (при неглубоком повреждении), так и за счет второго источника регенерации – камбиальных клеток субхондральной костной ткани (при глубоком повреждении хряща).
В любом случае непосредственно в области травмы хрящевой ткани отмечаются дистрофические (некротические) процессы, а далее располагаются пролиферирующие хондроциты.
В течение первых 1-2 мес с момента травмы сначала образуется грануляционная ткань, состоящая из молодых фибробластов, постепенно замещающихся хрящеподобной (хондроидной) тканью, активно синтезирующей протеогликаны и коллаген II типа. Через 3-6 мес регенерат обретает сходство с гиалиново-фиброзным молодым хрящом.
Возрастные изменения . По мере старения организма в хрящевой ткани уменьшаются концентрация протеогликанов и связанная с ними гидрофильность. Ослабляются процессы размножения хондробластов и молодых хондроцитов. В цитоплазме этих клеток уменьшается объем аппарата Гольджи, гранулярной эндоплазматической сети, митохондрий и снижается активность ферментов.
В резорбции дистрофически измененных клеток и межклеточного вещества участвуют хондрокласты, морфологически идентичные остеокластам. Часть лакун после гибели хондроцитов заполняется аморфным веществом и коллагеновыми фибриллами. Местами в межклеточном веществе обнаруживаются отложения солей кальция («омеление хряща»), вследствие чего хрящ становится мутным, непрозрачным, приобретает твердость и ломкость. В результате появляющееся нарушение трофики центральных участков хряща может привести к врастанию в них кровеносных сосудов с последующим костеобразованием.
Факторы регуляции метаболизма хрящевых тканей.
Регуляция метаболизма хрящевой ткани происходит под действием механической нагрузки, нервных и гормональных факторов. Периодическое давление на хрящевую ткань и ослабление нагрузки являются постоянно действующими факторами диффузии растворенных в воде питательных веществ, продуктов метаболизма и гормонально-гуморальных регуляторов из капилляров надхрящницы, имеющей рецепторы и эффекторы, или синовиальной жидкости суставов. Кроме того, хондроциты имеют циторецепторы к ряду гормонов, циркулирующих в крови – соматотропному гормону (СТГ), тироксину, инсулину, глюкокортикоидам, эстрогенам и др.
Гормоны гипофиза – соматотропин и пролактин – с тимулируют рост хрящевых тканей, но не влияют на их созревание.
Гормоны щитовидной железы – тироксин и трийодтиронин – ускоряют цитодифференцировку хондроцитов, но ингибируют ростовые процессы в хрящах.
Гормоны щитовидной и околощитовидной желез – кальцитонин и паратгормон – оказывают сходное действие на метаболизм хрящей, способствуют стимуляции ростовых процессов, но в меньшей степени их созреванию.
Гормон эндокринных островков поджелудочной железы – инсулин – усиливает цитодифференцировку клеток скелетогенной мезенхимы, а на этапах постнатального онтогенеза оказывает ростовое и митогенное действие.
Гормоны коры надпочечников – глюкокортикоиды и женский половой гормон эстроген – ингибируют в хондроцитах биосинтез коллагена и гликозаминогликанов, а в раннем постнатальном периоде их высокие концентрации способствуют старению хрящевой ткани и деструктивным изменениям в ней. Мужской половой гормон – тестостерон – стимулирует биосинтез несульфатированных гликозаминогликанов, что приводит к снижению процессов созревания хрящевой ткани.
В целом необходимо отметить, что гормоны регулируют специфические метаболические процессы в хондроцитах, но реактивность хондроцитов к их действию зависит как от состояния эндокринного статуса организма (норма, дефицит или избыток гормонов), так и структурно-функционального состояния самих хондроцитов.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом