Гидростатическое давление на артериальном конце «усредненного» капилляра равно примерно 30 мм рт. ст., на венозном— 10—15 мм рт. ст. Этот показатель варьирует в различных органах и тканях и зависит от соотношения пре- и посткапиллярного сопротивления, которое и определяет его величину. Так, в капиллярах почек он может достигать 70 мм рт. ст., а в легких — только 6—8 мм рт. ст.
Транскапиллярный обмен веществ обеспечивается путем диффузии, фильтрации-абсорбции и микропиноцитоза. Скорость диффузии высока: 60 л/мин. Легко осуществляется диффузия жирорастворимых веществ (СО2, О2), водорастворимые вещества попадают в интерстиций через поры, крупные вещества — путем пиноцитоза.
Второй механизм, обеспечивающий обмен жидкости и растворенных в ней веществ между плазмой и межклеточной жидкостью,— фильтрация-абсорбция. Давление крови на артериальном конце капилляра способствует переходу воды из плазмы в тканевую жидкость. Белки плазмы, создавая онкотическое давление, равное примерно 25 мм рт. ст., задерживают выход воды. Гидростатическое давление тканевой жидкости около 3 мм рт. ст., онкотическое — 4 мм рт. ст. На артериальном конце капилляра обеспечивается фильтрация, на венозном — абсорбция. Между объемом жидкости, фильтрующейся на артериальном конце капилляра и абсорбирующейся в венозном конце, существует динамическое равновесие.
Линейная скорость кровотока в сосудах микроциркуляторного русла мала — от 0,1 до 0,5 мм/с. Низкая скорость кровотока обеспечивает относительно длительный контакт крови с обменной поверхностью капилляров и создает оптимальные условия для обменных процессов.
Отсутствие мышечных клеток в стенке капилляров указывает на невозможность активного сокращения капилляров. Пассивное сужение и расширение капилляров, величина кровотока и количество функционирующих капилляров зависят от тонуса гладкомышечных структур терминальных артериол, метартериол и прекапиллярных сфинктеров.
Процессы транскапиллярного обмена жидкости в соответствии с уравнением Старлинга (рис. 9.25) определяется силами, действующими в области капилляров: капиллярным гидростатическим давлением (Рс) и гидростатическим давлением интерстициальной жидкости (Pi), разность которых (Рс — Pi) способствует фильтрации, т. е. переходу жидкости из внутри-сосудистого пространства в интерстициальное; коллоидно-осмотическим давлением крови (Пс) и интерстициальной жидкости (Пi), разность которых (Пс — Пi) способствует абсорбции, т. е. движению жидкости из тканей во внутрисосудистое пространство, а — осмотический коэффициент отражения капиллярной мембраны, который характеризует реальную проницаемость мембраны не только для воды, но и для растворенных в ней веществ, а также белков. Если фильтрация и абсорбция сбалансированы, то наступает «старлинговое равновесие».
Своеобразие строения терминального сосудистого русла различных органов и тканей отражает и зависит от их функциональных особенностей, прежде всего от уровня обмена кислорода, интенсивности процессов метаболизма. Так, в различных тканях и органах капилляры образуют сеть определенной плотности в зависимости от их метаболической активности. На основании этих данных введено понятие «критическая толщина тканевого слоя» — наибольшая толщина ткани между двумя капиллярами, которая обеспечивает оптимальный транспорт кислорода и эвакуацию продуктов метаболизма. Чем интенсивнее обменные процессы в органе, тем меньше критическая толщина ткани, т. е. между этими показателями существует обратно пропорциональная зависимость. В большинстве паренхиматозных органов величина этого показателя составляет всего 10—30 мкм, а в органах с замедленными процессами обмена она возрастает до 1000 мкм.
Для оценки функциональной активности шунтирующих сосудов (артериовенозных анастомозов) используют возможность перехода частиц, превышающих по размерам диаметр капилляров, из артериального отдела сосудистого русла в венозный.
Рассчитано, что кровоток через анастомозы во много раз превышает кровоток по капиллярам. Так, через анастомоз диаметром 40 мкм может пробрасываться в 250 раз больше крови, чем через капилляр такой же длины, но диаметром 10 мкм. Диаметр артериовенозных анастомозов в разных органах колеблется в широких пределах (например, в сердце — 70—170 мкм, в почках — 30—440 мкм, в печени — 100—370 мкм, в тонком кишечнике — 20—180 мкм, в легких — 28—500 мкм, в скелетных мышцах — 20—40 мкм).
Видео физиология сосудов — виды сосудов, обмен жидкости через стенку капилляра (транскапиллярный обмен) — профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
— Вернуться в оглавление раздела «Физиология человека.»
Гидростатическое давление тканей это
Старлинг (Е.Н. Starling) более 100 лет назад показал, что в нормальных условиях жидкость по обе стороны капиллярной стенки находится в состоянии, близком к равновесному. Это значит, что количество жидкости, которое фильтруется в артериальном конце капилляра, почти полностью соответствует количеству жидкости, которое затем возвращается в кровоток путем реабсорбции. Небольшое несоответствие объясняется тем, что некий объем жидкости возвращается в кровоток по лимфатическим сосудам.
Далее приведена таблица, которая демонстрирует принцип равновесия Старлинга. В этой таблице для расчета используют среднее функциональное капиллярное давление, величина которого по всей длине капилляра равна 17,3 мм рт. ст.
Читайте также: Что такое классная ткань
Итак, для всей капиллярной системы кровообращения мы обнаруживаем состояние почти полного равновесия между силами, обеспечивающими выход жидкости (28,3 мм рт. ст.), и силами, обеспечивающими вход жидкости в капилляры (28,0 мм рт. ст.). Небольшое несоответствие сил, составляющее 0,3 мм рт. ст., приводит к более интенсивной фильтрации жидкости в интерстициальное пространство по сравнению с реабсорбцией. Легкий избыток фильтрации, называемый эффективной фильтрацией, в норме составляет всего 2 мл/мин для целого организма. Этот небольшой объем жидкости возвращается в кровоток по лимфатическим сосудам.
а) Коэффициент фильтрации. В приведенном ранее примере небольшое несоответствие сил, вызывающих движение жидкости через стенку капилляров, равное 0,3 мм рт. ст., вызывает избыточную фильтрацию, составляющую 2 мл/мин для целого организма. Рассчитав этот показатель на 1 мм рт. ст., получим так называемый коэффициент фильтрации, который равен 6,67 мл/мин на 1 мм рт. ст. Это показатель скорости эффективной фильтрации для целого организма.
Коэффициент фильтрации можно также рассчитать для отдельных органов и тканей, выразив его в миллилитрах фильтрата за минуту на миллиметр ртутного столба, приходящегося на 100 г ткани. Так, коэффициент фильтрации в среднем равен 0,01 мл/мин/мм рт. ст./100 г ткани. Поскольку существуют огромные различия в проницаемости капиллярных сосудов, этот коэффициент варьирует более чем в 100 раз для разных тканей организма. Коэффициент фильтрации очень низок в тканях головного мозга и в мышечной ткани, несколько выше — в подкожных тканях, довольно высокий — в кишечнике и чрезвычайно высок — в печени и почечных клубочках, где капиллярные поры или имеются в огромном количестве, или широко открыты. Кроме того, широко варьирует и проницаемость капиллярной стенки для белков. Так, концентрация белков в интерстициальной жидкости мышечной ткани составляет около 1,5 г/дл, в подкожной ткани — 2 г/дл, в кишечнике — 4 г/дл, а в печени — 6 г/дл.
б) Нарушение равновесия сил, действующих на стенку капилляра. Если среднее давление в капиллярах растет выше 17 мм рт. ст., сила, способствующая фильтрации жидкости в межклеточное пространство, также растет. Так, увеличение среднего капиллярного давления на 20 мм рт. ст. приводит к преобладанию фильтрационных сил над силами реабсорции с 0,3 до 20,3 мм рт. ст. В результате эффективная фильтрация жидкости в интерстициальное пространство увеличивается в 68 раз. Такая избыточная фильтрация жидкости требует увеличения лимфооттока в 68 раз, а это в 2-5 раз превышает возможности лимфатической системы. Следовательно, жидкость начинает накапливаться в интерстициальном пространстве и развивается отек.
И наоборот, если давление в капиллярах падает, реабсорбция жидкости в капилляры начинает преобладать над фильтрацией жидкости из капилляров. В результате объем крови в сосудах увеличивается за счет уменьшения объема интерстициальной жидкости. Различные варианты нарушения распределения объемов жидкости и развитие отеков разного типа подробно обсуждаются в отдельных статьях на сайте — просим пользоваться формой поиска выше.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 2.12.2020
Гидростатическое давление тканей это
Процесс клубочковой ультрафильтрации (далее просто фильтрация) осуществляется под влиянием физико-химических и биологических факторов через структуры гломерулярного фильтра, находящегося на пути выхода жидкости из просвета капилляров клубочка в полость капсулы Боумена— Шумлянского.
Гломерулярный фильтр состоит из 3 слоев: эндотелия капилляров, базальной мембраны и эпителия висцерального листка капсулы или подоцитов (см. рис. 14.3). Эндотелий капилляров пронизан отверстиями диаметром до 100 нм. На поверхности эндотелия находится особая выстилка отрицательно заряженными молекулами гликопротеинов, мешающая доступу форменных элементов и крупных молекул, в том числе и белков, к лежащей под эндотелием базальной мембране. Базальная мембрана является основной частью фильтра, препятствующей проникновению из плазмы крови крупномолекулярных соединений (белков). При этом не только размер пор мембраны (около 2,9 нм), но и их отрицательный заряд противодействуют прохождению молекул с отрицательным зарядом, например альбуминов. Базальная мембрана довольно быстро «изнашивается» за счет непрерывного процесса фильтрации, и ее элементы постоянно восстанавливаются с помощью мезангиальных клеток, при этом в течение года происходит полная замена ее основного вещества. Третий слой фильтра образован отростками подоцитов, между которыми остаются щелевые диафрагмы с диаметром пор около 10 нм, поры покрыты гликокаликсом, оставляющим отверстия радиусом около 3 нм. Эта часть фильтра также несет отрицательный заряд.
Рис. 14.3. Схема строения клубочка. А — схематическое изображение клубочка в целом, Б — фрагмент трехслойного фильтрационного барьера, В — увеличенный участок фильтрационного барьера. Отчетливо выявляются три слоя барьера: эндотелий капилляра клубочка, базальная мембрана и клетки висцерального листка капсулы Боумена—Шумлянского (подоциты). Фильтрация воды с растворенными в ней веществами происходит из плазмы крови капилляра клубочка через фенестры эндотелия, поры базальной мембраны и щелевые диафрагмы между ножками подоцитов. Все эти структуры фильтрационного барьера имеют отрицательный заряд.
Читайте также: Советы при покупке ткани
Поскольку подоциты содержат внутри отростков — педикул актомиозиновые миофибриллы, они могут сокращаться и расслабляться, действуя как микронасосы, откачивающие фильтрат в полость капсулы. Эта активность подоцитов составляет один из биологических факторов обеспечения процесса фильтрации, к числу которых относится также сокращение и расслабление мезангиальных клеток, изменяющих тем самым площадь поверхности клубочкового фильтра.
Физико-химические факторы обеспечения фильтрации представлены отрицательным зарядом структур фильтра и фильтрационным давлением, являющимся основной причиной фильтрационного процесса.
Фильтрационное давление — это сила, обеспечивающая движение жидкости с растворенными в ней веществами из плазмы крови капилляров клубочка в просвет капсулы. Эта сила создается гидростатическим давлением крови в капилляре клубочка. Препятствующими фильтрации силами являются онкотическое давление белков плазмы крови (так как белки почти не проходят через фильтр) и давление жидкости (первичной мочи) в полости капсулы клубочка. Таким образом, фильтрационное давление (ФД) представляет собой разность между гидростатическим давлением крови в капиллярах (Рг) и суммой онкотического давления плазмы крови (Ро) и давления первичной мочи (Рм) в капсуле: ФД = Рг — (Ро + Рм). По ходу капилляров клубочка от приносящего к выносящему отделу гидростатическое давление снижается за счет сосудистого сопротивления, а онкотическое давление плазмы, благодаря потере фильтрующейся воды и сгущению, возрастает.
Рис. 14.5. Зависимость величины гидростатического давления в капиллярах клубочка (Рг) от соотношения просветов приносящей и выносящей артериол. При сужении выносящей артериолы гидростатическое давление растет и скорость клубочко-вой фильтрации (СКФ) повышается, а при сужении приносящей артериолы гидростатическое давление и СКФ падают.
Гидростатическое давление крови в приносящей части капилляров клубочка высокое, примерно 50—60 мм рт. ст., т. е. выше, чем в капиллярах других тканей. Это связано, во-первых, с тем, что капилляры клубочка находятся близко к аорте (короткие почечные и внутрипочечные артерии), и, во-вторых,—диаметр приносящих артериол клубочка больше, чем у выносящих.
Гидростатическое давление в выносящей части капилляров ниже на 2—5 мм рт. ст. Гидростатическое давление увеличивается или снижается при изменении соотношения диаметров приносящей и выносящей артериол, что является ведущим механизмом регуляции процесса фильтрации (рис. 14.5). Онкотическое давление белков плазмы крови в приносящей части капилляров клубочка около 25 мм рт. ст., а в выносящей части капилляров, благодаря фильтрации из плазмы воды, оно возрастает до 35—40 мм рт.ст. Давление первичной мочи в капсуле Боумена— Шумлянского примерно равно 15—20 мм рт. ст. Таким образом, ФД в приносящей части капилляров клубочка составляет в среднем: 60 — (25 + 15) = 20 мм рт. ст. В выносящей части капилляров фильтрации практически не происходит, так как ФД равно: 58 — (40 + 15) = 3 мм рт. ст.
Гидростатическое давление тканей это
Существуют несколько методов измерения давления интерстициальной жидкости, которые также дают разные результаты. Однако все они показывают, что давление в интерстиции на несколько миллиметров ртутного столба меньше атмосферного давления. Это позволяет говорить об отрицательном давлении интерстициальной жидкости.
Капиллярное давление жидкости и коллоидно-осмотическое давление — силы, вызывающие движение жидкости через стенку капилляра в разных направлениях
а) Измерение давления интерстициальной жидкости с помощью микропипетки. Такой же тип микропипетки, который применяется для измерения капиллярного давления, можно использовать для измерения давления интерстициальной жидкости. Кончик микропипетки имеет диаметр около 1 мкм, однако это, по меньшей мере, в 20 раз больше, чем размеры промежутков между молекулами протеингликанов в интерстиции. Следовательно, давление может быть измерено в довольно крупной ячейке интерстиция, содержащей свободную жидкость.
Первые измерения с применением микропипетки показали, что давление в интерстиции имеет величину от -1 до +2 мм рт. ст., т.е. слегка положительное. Однако по мере усовершенствования метода и накопления опыта исследований оказалось, что в таких довольно рыхлых тканях, как кожа, давление в среднем равно -2 мм рт. ст., что несколько меньше атмосферного давления.
б) Измерение давления свободной интерстициальной жидкости с помощью вживленной перфорированной полой капсулы. Давление свободной жидкости в интерстициальном пространстве рыхлой подкожной ткани, измеренное с помощью капсулы диаметром 2 см, оказалось равным -6 мм рт. ст. Однако применение капсул меньшего диаметра показало, что в этом случае величина интерстициального давления не слишком отличается от результата -2 мм рт. ст., полученного с использованием микропипетки.
в) Измерение давления свободной интерстициальной жидкости с помощью хлопчатобумажного фитилька. Еще один метод измерения заключается во введении в ткани небольшой тефлоновой трубочки, в просвете которой находятся примерно 8 хлопчатобумажных нитей. Этот хлопчатобумажный фитилек непосредственно контактирует с тканевой жидкостью и передает давление интерстициальной жидкости в тефлоновую трубочку, которое затем измеряют обычным манометрическим методом. Исследования с применением этой методики показали, что в рыхлой подкожной ткани интерстициальное давление имеет величину от -1 до -3 мм рт. ст., т.е. является отрицательным.
Читайте также: Костюм зимний из ткани грета
Измерение давления интерстициальной жидкости с помощью перфорированной капсулы
г) Давление интерстициальной жидкости в плотных тканях. Некоторые ткани организма со всех сторон плотно окружены компактными структурами. Например, головной мозг помещен в черепную коробку; почки заключены в прочную фиброзную капсулу; скелетные мышцы разделены фиброзными фасциями; ткани глазного яблока окружены плотной склерой. В большинстве таких тканей давление интерстициальной жидкости, измеренное различными методами, оказывается положительным. Однако во всех случаях интерстициальное давление оказывается все же меньше, чем давление среды, окружающей ткани внутри капсулы или костной полости. Например, давление цереброспинальной жидкости у животного, лежащего на боку, в среднем равно +10 мм рт. ст., в то время как давление интерстициальной жидкости в тканях головного мозга составляет от +4 до +6 мм рт. ст. В почках давление под капсулой, окружающей почку, равно примерно +13 мм рт. ст., в то время как давление интерстициальной жидкости в тканях почки — в среднем +6 мм рт. ст.
д) Действительно ли давление интерстициальной жидкости в рыхлых тканях ниже атмосферного? Представление о том, что давление интерстициальной жидкости во многих, если не во всех, тканях организма ниже атмосферного, возникло на основе клинических наблюдений, которые невозможно было объяснить, исходя из прежних представлений о том, что интерстициальное давление всегда положительное. К таким наблюдениям относятся следующие.
1. Когда кожный лоскут помещают на вогнутую поверхность тела (например, в области глазницы после удаления глазного яблока), прежде чем кожа приживется на месте повреждения, под ней начинает накапливаться жидкость; кожный лоскут укорачивается, возникает опасность удаления его из глазной впадины. В дальнейшем отрицательное давление под кожным лоскутом способствует абсорбции жидкости и буквально присасывает его к вогнутой поверхности глазницы.
2. Для введения больших объемов жидкости в рыхлые подкожные ткани, например в пространство под нижним веком («мешки» под глазами), подмышечную впадину или в область мошонки, требуется незначительное положительное давление величиной менее 1 мм рт. ст. Подсчитано также, что объем жидкости в этих пространствах может увеличиться в 100 раз по сравнению с нормой, если положительное давление возрастет только до 2 мм рт. ст. Известно, что в этих рыхлых тканях отсутствуют прочные волокна, способные предотвратить накопление больших объемов жидкости. Следовательно, должны быть другие механизмы, например отрицательное давление в интерстициальном пространстве, чтобы препятствовать накоплению воды в рыхлых тканях.
3. В большинстве естественных полостей организма, где свободная жидкость находится в динамическом равновесии с интерстициальной жидкостью окружающих тканей, измеренное давление имеет отрицательную величину. Например:
Плевральное пространство: -8 мм рт. ст.
Синовиальное пространство суставов: от -4 до -6 мм рт. ст.
Эпидуральное пространство: от -4 до -6 мм рт. ст.
4. Для регистрации динамических изменений величины интерстициального давления используют имплантированные капсулы. Полученные при измерении данные почти полностью совпадают с расчетными данными во всех случаях, когда: (1) происходит увеличение или уменьшение артериального давления; (2) вводится жидкость в окружающие ткани; (3) вводится в кровь коллоидно-осмотический агент в высокой концентрации, способный абсорбировать тканевую жидкость. Маловероятно, чтобы происходило такое совпадение данных, если давление в капсуле не отражает истинное интерстициальное давление.
е) Средняя величина отрицательного интерстициального давления в рыхлых подкожных тканях. Несмотря на то, что разные методы измерения дают несколько разные результаты, общее мнение большинства физиологов сводится к тому, что истинное давление интерстициальной жидкости в рыхлых подкожных тканях ниже атмосферного и в среднем составляет -3 мм рт. ст.
ж) Насосная функция лимфатической системы является основной причиной отрицательного давления в интерстиции. Лимфатическая система подробно обсуждается в этой главе далее, однако сейчас необходимо понять, что именно эта система играет основную роль в создании отрицательного давления интерстициальной жидкости. Лимфатическая система является тем «дворником», который удаляет избыток воды и белковых молекул, продукты разрушения клеток и другие частицы из межклеточных пространств. Обычно когда жидкость поступает в терминальные лимфатические капилляры, стенка лимфатических сосудов в течение нескольких секунд автоматически сокращается и перекачивает лимфу в систему кровообращения. Благодаря этому создается отрицательное давление, которое может быть измерено в жидкости интерстициального пространства.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 2.12.2020
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом