Хрящевые ткани входят в состав воздухоносных путей, суставов, межпозвоночных дисков, а также на определенных этапах эмбриогенеза образуют скелет плода.
Хрящевые ткани состоят из клеточных элементов и межклеточного вещества. Среди клеточных элементов хрящевой ткани различают хондроциты и хондробласты. Межклеточное вещество (хондромукоид или хрящевой матрикс) хрящевой ткани включает в себя волокна и аморфное или основное вещество. В зависимости от строения межклеточного вещества различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.
Хрящевая ткань характеризуется рядом специфических признаков. Прежде всего, хрящевая ткань не содержит кровеносных сосудов, в силу чего питание осуществляется путем диффузии питательных веществ и газов из сосудов надхрящницы через матрикс. Для хрящевой ткани характерен сравнительно низкий уровень метаболических процессов. Хрящевая ткань способна к непрерывному росту: она может увеличиваться в объеме за счет того, что клетки, уже окруженные матриксом, продолжают секретировать его. Наконец, хрящевая ткань обладает прочностью и эластичностью, т.е. способна к обратимой деформации.
Гиалиновая хрящевая ткань локализуется в ребрах, суставных поверхностях кости, стенке воздухоносных путей. У плода гиалиновая хрящевая ткань формирует скелет. Эта ткань имеет вид матового стекла и обладает выраженной упругой консистенцией (при сжатии быстро принимает прежнюю форму).
Гистогенез хрящевой ткани (на примере гиалиновой хрящевой ткани) начинается с образования хондрогенного островка из клеток мезенхимы. При этом, клетки мезенхимы в области будущей хрящевой ткани интенсивно размножаются, утрачивают отростки, округляются и увеличиваются в размерах. В результате этого формируются плотные скопления клеточных элементов, которые получили название хондрогенных островков. В составе хондрогенных островков содержатся стволовые клетки, которые увеличиваются в размерах, в них интенсивно развивается синтетический аппарат (аппарат Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, многочисленные рибосомы и полисомы), ядро становится также крупным и светлым. Эти клетки – прехондробласты и хондробласты. Образовавшиеся хондробласты начинают секретировать коллаген 2 типа, который придает матриксу оксифилию. Позже хондробласты начинают секретировать сульфатированные гликозаминогликаны, связанные с неколлагеновыми белками, которые придают матриксу базофилию. Накапливающееся межклеточное вещество раздвигает хондробласты, лежащие в отдельных мелких полостях (лакунах). Постепенно хондробласты замуровываются в продукт своей жизнедеятельности, их синтетическая активность, при этом, существенно снижается и они превращаются в клетки хрящевой ткани – хондроциты. Хондроциты некоторое время сохраняют способность к пролиферации и вновь образующиеся клетки остаются в одной полости (лакуне). Такие группы хондроцитов, лежащие в одной полости, получили название изогенных групп. За счет увеличения количества клеток происходит увеличение массы хрящевой ткани изнутри, что называется интерстициальным ростом. За счет окружающей мезенхимы постепенно формируется соединительнотканная оболочка – надхрящница.
Большая часть встречающихся в организме человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей, в результате чего формируется анатомическое образование – хрящ. Исключение составляют суставные поверхности костей, которые обращены в полость сустава: они лишены надхрящницы.
В надхрящнице выделяют два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой состоит из плотной соединительной ткани и называется фиброзным. Этот слой выполняет защитную функцию: он защищает хрящевую ткань от механических повреждений. Внутренний слой надхрящницы построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани, он содержит многочисленные кровеносные сосуды, поэтому этот слой называется часто сосудистым. Кроме того, во внутреннем слое располагаются хондрогенные (камбиальные) клетки, прехондробласты, хондроблас
ты. За счет этого слоя происходит регенерация хряща. Таким образом, надхрящни
ца выполняет защитную, трофическую и регенераторную функции. Кроме того, надхрящница играет роль карсета, ограничивающего изменения формы хряща. Наконец, надхрящница обеспечивает аппозиционный рост хряща, который осуществляется благодаря постоянному процессу дифференцировки находящихся в надхрящнице прехондробластов в хондробласты, которые вырабатывают матрикс и постепенно превращаются в хондроциты. Вследствие этого на поверхности хряща откладываются все новые и новые массы хрящевых клеток и матрикса. Способность к аппозиционому росту проявляется лишь у эмбриона и детей. У взрослого человека эта функция сохраняется в латентном состоянии и реализуется лишь при повреждении хряща.
Читайте также: Пластика верхних век без пересадки тканей трансконъюнктивальным доступом что это
Регуляция роста хряща включает воздействия, оказывающие влияния на пролиферацию, дифферецировку и биосинтетическую активность его клеток. Наиболее выраженное влияние на процессы роста хряща оказывают гормоны и факторы роста. Так, установлено, что стимулирующим действием обладают соматотропный гормон гипофиза, гормоны щитовидной железы, андрогены, эпидермальный фактор роста и фактор роста фибробластов. Ингибирующее влияние оказывают на процессы роста хряща кортикостероиды и эстрогены.
Стволовые клетки хрящевой ткани (хондрогенные) характеризуются округлой формой, высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, диффузным расположением хроматина и небольшим ядрышком. Органоиды развиты в них слабо. В полустволовых (прехондробластах) увеличивается количество свободных рибосом, канальцев эндоплазматической сети. В этих клетках уменьшается ядерно-цитоплазматической отношение и клетки приобретают удлиненную форму. Стволовые и полустволовые клетки проявляют невысокую пролиферативную активность. Морфологически идентифицируются только хондробласты. Хондробласты – это молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества. Они являются потомками стволовых и полустволовых клеток. В них очень хорошо развиты гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. В цитоплазме содержится много РНК, что обусловливает базофилию. Эти клетки обеспечивают аппозиционный рост хряща. В процессе развития хряща эти клетки превращаются в хондроциты. Хондроциты являются основной популяцией клеток хрящевой ткани. В зависимости от степени дифференцировки они бывают округлой, овальной или полигональной формы. По степени зрелости различают хондроциты 1,2 и 3 типа. Хондроциты 1 типа (молодые хондроциты) характеризуются относительно высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, в них много митохондрий, свободных рибосом и хорощо развит аппарат Гольджи. В этих клетках встречаются достаточно часто митозы. Они являются источником образования изогенных групп.Эти клетки преобладают в молодых хрящах. Хондроциты 2 типа отличаются снижением ядерно-цитолазматического отношения, ослаблением синтеза ДНК, сохранением высокого уровня РНК, интенсивным развитием гранулярной эндоплазматической сети и всех компонентов аппарата Гольджи, которые обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество. Хондроциты 3 типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, хорошо развитым органоидным аппаратом. В них сохраняется синтез белка, резко снижается синтез гликозаминогликанов.
В поверхностном слое хрящевой ткани, лежащем под надхрящницей, располагаются молодые хондроциты веретенообразной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща. Эти клетки лежат поодиночке и окружены гомогенным оксифильным матриксом. Это зона молодого хряща. В более глубоких слоях хондроциты приобретают округлую или овальную форму. В силу того, что их секреторная активность снижается, образовавшиеся при делении клетки далеко не расходятся, а лежат компактно, образуя изогенные группы из 4-х и более клеток. Матрикс приобретает базофилию. Эта зона зрелого хряща. Установлено, что хондроциты секретируют какое-то вещество, которое специфически тормозит проникновение в ткань кровеносных сосудов: сосуды прорастают хрящевую ткань только тогда, когда хондроциты отмирают, т.е. васкуляризация предшествует образованию кости. При введении этого вещества в опухоль, клетки теряют источник питания и гибнут.
Таким образом, дифферон хондроцита включает в себя хондрогенные (стволовые) клетки, полустволовые клетки (прехондробласты), хондробласты, молодые хондроциты и зрелые хондроциты.
Хрящевой матрикс (хондромукоид) содержит 70-80% воды, что позволяет различным веществам из сосудов диффундировать в матриксе и осуществлять питание хондроцитов. Кроме того, в состав матрикса входят неорганические соединения, в том числе протеогликаны, и белки, в том числе коллаген 1 и 2 типа. На долю неорганических соединений приходится около 5 – 10%, а на долю органических соединений — до 20 – 25% .
Хрящевой матрикс гиалинового хряща представлен хондрииновыми волокнами и аморфным веществом. Хондрииновые волокна более тонкие, чем коллагеновые волокна, и построены из коллагена 2 типа. Эти волокна окружают изогенные группы, предохраняя их от механического давления. Участки хрящевого матрикса, расположенные вокруг изогенных групп, получили название территориальных участков межклеточого вещества. В межтерриториальном матриксе коллагеновые волокна ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок. При обычной окраске хондрииновые волокна в гиалиновой хрящевой ткани не видны, так как они имеют такой же коэффициент преломления, что и аморфное вещество. Пространство между волокнами заполнено гликозаминогликанами (протеогликанами). Кроме того, в хондромукоиде содержится хондронектин, представляющий собой гликопротеин, обеспечивающий соединение клеток между собой и с различными субстратами (коллагеном, гликозаминогликанами). Высокое содержание гликозаминогликанов (гидрофильных протеогликанов) обусловливает высокий уровень гидротации, что существенно облегчает диффузию питательных веществ, газов, солей. Однако крупные белковые молекулы, обладающие антигенными свойствами, не проходят. Этим объясняется успешная трансплантация в клинике участков хряща (от одного человека другому). Разработка методов трансплантации хряща ориентирована, в первую очередь, на возможность замены поврежденного суставного хряща, поскольку поражения суставов относятся к одним из наиболее распространенных заболеваний человека. При трансплантации суставного хряща используют прием аутопластики (пересадка собственного хряща после его удаления из другого места и придания ему необходимой формы), так и аллопластики (использование донорской, в частности, трупной ткани). Кроме того, в настоящее время разрабатываются методы тканевой инженерии. Так, уже разработана технология выращивания фрагментов хрящевой ткани в искусственных условиях.
Читайте также: Укрепление десен костной тканей
По мере старения организма в хрящевой ткани уменьшается концентрация протеогликанов, что обусловливает снижение гидрофильности. В хрящевых клетках снижается активность ферментов, уменьшается объем всех органоидов. Дистрофически измененные хрящевые клетки резорбируются хондрокластами, напоминающими остеокласты. В аморфном веществе постепенно происходит отложение солей (омеление хряща), вследствие чего хрящ становится мутным, непрозрачным и ломким.
Эластическая хрящевая ткань встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам ( в ушной раковине, в некоторых хрящах трахеи). В свежем нефиксированном состоянии эта хрящевая ткань, как правило, желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие в межклеточном веществе наряду с хондрииновыми эластических волокон, которые переплетаются и образуют сетчатую структуру. Поэтому эластическая хрящевая ткань называется сетчатой. Периферически расположенные эластические волокна вплетаются в эластический каркас надхрящницы. В эластическом хряще содержание гликогена, липидов и хондроитинсульфатов значительно меньше, чем в гиалиновом. Эластический хрящ никогда не подвергается омелению.
Волокнистая хрящевая ткань образует межпозвоночные диски, места прикрепления сухожилий к костям. Межклеточное вещество представлено параллельно расположенными коллагеновыми волокнами, состоящими из коллагена 1 и, в меньшей степени, коллагена 2 типа, постепенно разрыхляющимися и переходящими в гиалиновый хрящ. Хондроциты располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы, которые нередко выстраиваются в колонки вдоль пучков коллагеновых волокон. Хондроциты волокнистого хряща занимают промежуточное положение между типичными хондробластами и фибробластами, поскольку помимо коллагена 2 типа они секретируют коллаген 1 типа. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все больше похожим на сухожилие. Сдавленные хрящевые клетки, лежащие между коллагеновыми волокнами, постепенно переходят в сухожильные клетки.
Регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет прехондробластов и хондробластов надхрящицы. Однако этот процесс протекает очень медленно.
Практическая часть
Препарат №20. Гиалиновый хрящ. Ребро кролика. Гематоксилин-эозин.
При малом увеличении видна надхрящница и лежащая под ней хрящевая ткань. Причем ближе к надхрящнице лежит слой молодого хряща, а затем зрелая хрящевая ткань.
При большом увеличении можно увидеть, что в состав промежуточного вещества надхрящницы входят коллагеновые волокна, фибробласты. Хондроциты – клетки хрящевой ткани, располагающиеся по разному. В надхрящнице и в молодом слое хряща большое количество молодых хрящевых клеток – хондробластов, а в промежуточном веществе хряща, в результате пролиферации, хонроциты располагаются в хрящевых полостях (лакунах) группами. Эти группы называются изогенными. Межклеточное вещество, образующее стенку лакун окрашивается оксифильно, территориальный матрикс (содержащийся в полостях) – базофильно, интерриториальный матрикс окрашивается слабо базофильно или слабо оксифильно.
. Гиалиновый (стекловидный) хрящ ребра: 1 — надхрящница; 2 — зона хряща с молодыми хрящевыми клетками; 3 — основное вещество; 4 – высокодиф-ференцированные хрящевые клетки; 5 — капсула хрящевых клеток; 6 — изогенные группы хрящевых клеток; 7 — базофильные слои основного вещества вокруг хрящевых клеток
Препарат №21. Эластический хрящ. Ушная раковина свиньи. Орсеин.
В состав эластического хряща, кроме коллагеновых волокон, входит большое количество эластических волокон, которые образуют густую сеть. На периферии хрящевой пластинки волокна более тонкие и ветвящиеся, к центру они утолщаются. Основной матрикс окрашен в светло-коричневый цвет. Как и в гиалиновом хряще, в эластическом содержатся изогенные группы, однако в них содержится меньшее число хондроцитов, обычно 2-3 и они крупнее.
Эластический (сетчатый) хрящ ушной раковины: 1 — надхрящница; 2 — основное вещество; 3 — сеть эластических волокон; 4-хрящевые клетки; 5- лакуна хрящевых клеток; 6 — ядра хрящевых клеток; 7 — изогенная группа хрящевых клеток.
Препарат №22. Волокнистый хрящ. Межпозвоночный диск теленка. Гематоксилин-эозин.
При большом увеличении можно рассмотреть, что основное вещество — коллагеновые волокна, ориентированные в одном направлении. Между пучками коллагеновых волокон располагаются тонкие прослойки гиалинового хряща, с расположенными в нем одиночными или небольшими изогенными группами хондроцитов. Волокнистый хрящ представляет собой промежуточное положение между сухожилием и гиалиновым хрящом. Поэтому, передвигая препарат от гиалинового гряща развивающегося позвонка к сухожилию, можно увидеть переходы между этими тканями. В гиалиновом хряще коллагеновые волокна располагаются отдельными группами, затем их становится больше и, постепенно утолщаясь, они вытесняют гомогенное вещество.
Читайте также: Проводящая ткань элементами которой являются
Коллагеново-волокнистая хрящевая ткань:1 — пучки хондриновых (коллагеновых) волокон; 2 — хрящевые клетки между пучками хондриновых волокон
Препарат №23.Развитие кости на месте соединительной ткани. Гематоксилин- эозин.
По краям располагаются довольно крупные угловатые одноядерные клетки — остеобласты. Продвигая препарат по разным направлениям можно найти отдельные клетки и небольшие их скопления, уже полностью окруженные промежуточном веществом. Эти клетки уже перешли на стадиюостеоцитов. Электронный микроскоп показал бы, что они обладают многочисленными отростками, уходящими вглубь основного вещества. Внутри участков, где происходит резорбция кости, могут встретиться еще один тип клеток костной ткани —остеокласты, которые осуществляют частичное разрушение костных перекладин. Они содержат большое количество цитоплазмой, содержат многочисленные ядра неправильной формы, много вакуолей и митохондрий.
Развитие кости на месте соединительной ткани: 1 – мезенхима; 2 – костные трабекулы с костными клетками (остеоцитами); 3 – остеобласты на поверхности костной трабекулы
Препарат №24.Развитие кости на месте хряща. Продольный разрез конечности зародыша свиньи.
Сначала нужно рассмотреть препарат при малом увеличении. На месте будущей кости лежит хрящевая модель, в общем повторяющая ее форму, и в ней можно различить диафиз и два эпифиза. Она состоит из гиалинового хряща, одетого надхрящницей. Окостенение хрящевой модели начинается в центре диафиза, где развивается первичная точка окостенения. В начале окостенения в центре диафиза начинается дегенерация хрящевой ткани, распространяющаяся отсюда по направлению к эпифизам. Если рассматривать препарат при большом увеличении, передвигая его от эпифизов к диафизу, то можно проследить все стадии этого процесса. Концы хрящевой модели, соответствующие эпифизам будущей кости, состоят из типичного гиалинового хряща с базофильным основным веществом, в котором изогенными группами и поодиночке лежат хрящевые клетки. Здесь идет размножение клеток и новообразование основного вещества.
Развитие трубчатой кости на месте гиалинового хряща: 1- эпифизарный гиалиновый хрящ; 2 – надхрящница; 3 – слой столбчатого хряща; 4 – слой пузырчатого хряща; 5 – перихондральная костная манжетка (перихондральная кость); 6 – эндохондральная кость; 7 — надкостница
Препарат №26. Кость в поперечном разрезе. Берцовая кость. Тионин-пикриновая кислота
Снаружи кость покрыта генеральными пластинками. Костные пластинки располагаются в зависимости от распределения в кости кровеносных сосудов. Сосуды располагаются в гаверсовых каналах.
Вокруг гаверсовых каналов в несколько слоев концентрически расположены костные пластинки. Между гаверсовыми системами располагаются вставочные участки, Они имеют неправильную форму.
Под малым увеличением найдите надкостницу, имеющую коричневый цвет, срез кости зеленого цвета; правильно сориентируйте препарат так, чтобы надкостница была в верхней части поля зрения. Под большим увеличением изучите строение различных пластинок кости: генеральных, остеона, вставочных, строение и расположение остеоцитов,
Рис.27. Поперечный разрез декальцинированной трубчатой кости: 1-каналы остеона (гаверсовы) в продольном разрезе; 2-место соединения двух каналов остеона; 3 –вставочный диск, 4 — костные канальцы, 5-остеоциты.
топографию и строение гаверсовых и фолькмановых каналов. Под большим увеличениемотдельно зарисуйте 2-3 остеона, вставочный диск, обозначьте их структуры.
Препарат №27.Костная ткань. Трубчатая кость. Продольный разрез диафиза. Тионин-пикриновая кислота.
Рассмотрите препарат при малом увеличении. На препарате видно, что гаверсовы каналы перерезаны вдоль и имеют вид длинных узких щелей, идущих параллельно друг другу; местами они соединяются с помощью перемычек. Гаверсовы каналы слегка изгибаются и поэтому на срезе обычно представлены короткими отрезками. Хорошо видно, что концентрические костные пластинки идут параллельно гаверсовым каналам, обусловливая продольную исчерченность промежуточного вещества кости. Костные полости лежат в пластинках и между ними и образуют параллельные продольные ряды. При большом увеличении хорошо видны костные полости звездчатой формы и сеть костных канальцев, пронизывающая костное вещество и открывающаяся в гаверсов канал.
Продольный разрез декальцинированной трубчатой кости: 1-каналы остеона (гаверсовы) в продольном разрезе; 2-место соединения канальцев лакун двух костных пластинок остеона; 3-остеоциты.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом