Стенка гортани состоит из слизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка включает многорядный столбчатый реснитчатый эпителий и собственную пластинку, которая состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей много эластических волокон. Фиброзно-хрящевая оболочка выполняет роль каркаса гортани. Благодаря наличию в ней гиалиновой и эластической хрящевых тканей стенки гортани не спадаются при вдохе.
К хрящам прикрепляются наружные и внутренние мышцы гортани. Адвентициальная оболочка образована волокнистой соединительной тканью.
Слизистая оболочка гортани имеет некоторые особенности строения в области истинных и ложных голосовых связок. Голосовые связки представляют собой складки слизистой оболочки, выступающие в просвет гортани. Основу ложных голосовых связок составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань с белково-слизистыми железами и скоплениями лимфоидной ткани.
В составе истинных голосовых связок, кроме соединительной ткани, имеются поперечнополосатые мышцы, сокращение которых изменяет величину голосовой щели и степень натяжения или расслабления голосовых связок. Истинные голосовые связки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Надгортанник, отделяющий гортань от глотки, имеет в качестве внутренней опоры эластический хрящ. Слизистая оболочка надгортанника на передней его поверхности содержит многослойный плоский неороговевающий эпителий. Эпителий, покрывающий нижнюю часть задней поверхности надгортанника, — многорядный столбчатый реснитчатый. У основания надгортанного хряща в собственной пластинке слизистой оболочки много белково-слизистых желез и скоплений лимфоидной ткани.
Трахея. Стенки трахеи. Слизистая трахеи.
Стенка трахеи состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-мышечно-хрящевой и адвентициальной оболочек. Эпителий слизистой оболочки — многорядный столбчатый реснитчатый. В нем различают реснитчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, базальные (низкие) и вставочные (высокие) эпителиоциты и эндокриноциты. Наиболее многочисленные реснитчатые эпителиоциты на апикальной поверхности имеют 200-250 ресничек, которые участвуют в мукоцилиарном механизме очищения воздуха. Бокаловидные экзокриноциты — эндоэпителиальные железы, форма которых зависит от секреторного цикла.
Ядро располагается в базальной части и уплощено. Комплекс Гольджи участвует в выработке секрета (слизи). Эндокриноциты трахеи относятся к диффузной эндокринной системе организма и продуцируют пептидные гормоны и биогенные амины (норадреналин, дофамин, серотонин, кальцитонин и др.), имеющие важное значение для местных и общеметаболических процессов. Они располагаются поодиночке или небольшими группами, в базальной части содержат секреторные гранулы. Базальные клетки широким основанием с помощью полудесмосом прикрепляются к базальной мембране, а с соседними клетками соединяются посредством десмосом.
Они не достигают поверхности эпителия. Вставочные высокие клетки — напротив, располагаются в толще эпителия от базальной мембраны до просвета трахеи. На апикальной поверхности содержат микроворсинки, погруженные в гликокаликс. Цитоплазма электронно-плотная из-за большого содержания рибосом.
Источником дивергентной дифференцировки реснитчатых, бокаловидных и эндокринных клеток являются базальные (низкие) и вставочные (высокие) клетки, выполняющие роль камбия для всего эпителия. Среди эпителиоцитов встречаются антигенпредставляющие клетки Лангерганса, длинные отростки которых проникают между эпителиоцитами. Эти клетки относятся к дифферону костномозгового происхождения.
Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой содержатся эластические волокна, пучки гладких мышечных клеток и лимфоидные узелки. В подслизистой основе расположены концевые отделы бел ково-слизистых желез. Подслизистая основа без резкой границы переходит в волокнисто-мышечно-хрящевую оболочку, которая состоит из 16-20 незамкнутых сзади колец гиалинового хряща. На задней стенке свободные концы этих образований соединены пучками гладких мышечных клеток. Это способствует беспрепятственному прохождению пищевых комков по пищеводу, расположенному вплотную позади трахеи.
В вертикальном направлении «кольца» трахеи связаны друг с другом плотной волокнистой соединительной тканью. Адвентициалъная оболочка трахеи образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая соединяет трахею с прилежащими органами и тканями средостения. Трахея разделяется на две ветви — правый и левый главные бронхи.
Гладкая мышечная ткань стенка гортани
Это ткань энтомезенхимного происхождения, которая делится на два вида: висцеральную и сосудистую. В эмбриональном гистогенезе даже электронно-микроскопически трудно отличить мезенхимные предшественники фибробластов от гладких миоцитов. В малодифференцированных гладких миоцитах развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Тонкие филаменты ориентированы вдоль длинной оси клетки. По мере развития размеры клетки и число филаментов в цитоплазме возрастают. Постепенно объем цитоплазмы, занятый сократительными филаментами, увеличивается, расположение их становится все более упорядоченным. Пролиферативная активность гладких миоцитов в миогенезе постепенно снижается. Это происходит в результате увеличения продолжительности клеточного цикла, выхода клеток из цикла репродукции и перехода в дифференцированное состояние.
Читайте также: Такие бывают названия тканей
Однако и в дефинитивном состоянии в гладкой мышечной ткани клеточная регенерация в виде размножения миоцитов полностью не прекращается. Существуют данные о том, что пролиферация и дифференцировка в большей степени свойственна субпопуляции малых (по размерам) гладких миоцитов.
Строение гладкой мышечной ткани. Структура дефинитивных гладких миоцитов (лейомиоцитов), входящих в состав внутренних органов и стенки сосудов, имеет много общего, но в то же время характеризуется гетероморфией. Так, в стенках вен и артерий обнаруживаются овоидные, веретеновидные, отростчатые миоциты длиной 10-40 мкм, доходящие иногда до 140 мкм.
Гладкая мышечная ткань
Наибольшей длины гладкие миоциты достигают в стенке матки — до 500 мкм. Диаметр миоцитов колеблется от 2 до 20 мкм. В зависимости от характера внутриклеточных биосинтетических процессов различают контрактилъные и секреторные миоциты. Первые специализированы на функции сокращения, но вместе с тем сохраняют секреторную активность. Плазмолемма расслабленной клетки имеет ровную поверхность, а при сокращении становится складчатой. В центре клетки имеется палочковидное ядро, которое при сокращении клетки спиралевидно изгибается. Практически все ядра миоцитов содержат диплоидное количество ДНК. Гладкая эндоплазматическая сеть занимает примерно 2-7% объема цитоплазмы, а гранулярная сеть в контрактильных миоцитах выражена плохо. Митохондрии мелкие, сферические или овоидные, расположены у полюсов ядра. Характерной чертой гладких миоцитов является наличие множества впячиваний (кавеол) плазмолеммы, содержащих ионы кальция.
Секреторные миоциты (синтетические) по своей ультраструктуре напоминают фибробласты, однако содержат в цитоплазме пучки тонких миофиламентов, расположенные на периферии клетки. В цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, много митохондрий, гранул гликогена, свободных рибосом и полисом. По степени зрелости такие клетки относят к малодифференцированным.
Сократительный аппарат миоцитов представлен тонкими актиновыми филамен-тами (гладкомышечным альфа-актином), связанными с тропомиозином. Толстые нити состоят из миозина, мономеры которого располагаются вблизи филаментов актина. Соотношение актиновых и миозиновых филаментов в гладком миоците составляет 12 к 1. Важным компонентом контрактильного аппарата миоцитов являются электронно-плотные структуры — тельца прикрепления, расположенные свободно в цитоплазме (плотные тельца) или тесно связанные с плазмолеммой. Основными белковыми компонентами плотных телец являются альфа-актинин, актин (немышечный) и кальпонин, что позволяет расссматривать их как функциональный эквивалент Z-линий миофибрилл скелетной мышцы. Актиновые филаменты фиксируются на плотных тельцах. Промежуточные филаменты, включающие десмин и виментин, обеспечивают связи между плотными тельцами и плазмолеммой, образуя прикрепительные пластины.
Сократительные белки формируют решетчатую структуру, закрепленную по окружности плазмолеммы, поэтому сокращение выражается в укорочении клетки, которая приобретает складчатую форму, тогда как в состоянии покоя клетка вытянута. При возникновении нервного импульса, распространяющегося по плазмолемме миоцита, происходит повышение уровня внутриклеточного Са2+, который поступает в цитоплазму из кавеол, отшнуровывающихся в цитоплазму в виде пузырьков. Высвобождение ионов кальция приводит к каскаду реакций, в результате которого происходит полимеризация миозина и образование перекрестных связей миозина вдоль актиновых филаментов по мере развития мышечного сокращения. Расслабление мышцы возникает при восстановлении концентрации исходного уровня Са2+ внутри клетки путем его перемещения внутрь саркоплазматической сети. При этом образовавшиеся в присутствии ионов кальция связи между актином и миозином нарушаются, акто-миозиновый комплекс распадается, гладкий миоцит расслабляется.
Гладкие миоциты синтезируют протеогликаны, гликопротеиды, проколлаген, проэластин, из которых формируются коллагеновые и эластические волокна и основное вещество межклеточного матрикса.
Читайте также: Покровная ткань состоящая из мертвых клеток пробка кожица слоевище покров
Взаимодействие миоцитов осуществляется с помощью цитоплазматических мостиков, взаимных впячиваний, нексусов, десмосом или простых участков мембранных контактов клеточных поверхностей.
Регенерация гладкой мышечной ткани
Гладкая мышечная ткань висцерального и сосудистого видов обладает значительной чувствительностью к воздействию экстремальных факторов.
В активированных миоцитах возрастает уровень биосинтетических процессов, морфологическим выражением которых являются синтез сократительных белков, укрупнение и гиперхроматоз ядра, гипертрофия ядрышка, возрастание показателей ядерно-цитоплазменного отношения, увеличение количества свободных рибосом и полисом, активация ферментов, аэробного и анаэробного фосфорилирования, мембранного транспорта. Клеточная регенерация осуществляется как за счет дифференцированных клеток, обладающих способностью вступать в митотический цикл, так и за счет активизации камбиальных элементов (миоцитов малого объема).
При действии ряда повреждающих факторов отмечается фенотипическая трансформация контрактильных миоцитов в секреторные. Данная трансформация часто наблюдается при повреждении интимы сосудов, формировании ее гиперплазии при развитии атеросклероза.
Гладкая мышечная ткань в поперечном (наверху) и продольном (внизу) разрезах. Обратите внимание на центрально расположенные ядра. Во многих клетках ядра не попали в срез.
Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий. Среднее увеличение.
Гладкая мышечная ткань стенка гортани
Глотка. Строение глотки. Мышцы глотки. Кровоснабжение и иннервация глотки. Акт глотания
Pharynx, глотка, представляет ту часть пищеварительной трубки и дыхательных путей, которая является соединительным звеном между полостью носа и рта, с одной стороны, и пищеводом и гортанью — с другой. Она протягивается от основания черепа до VI—VII шейных позвонков.
Внутреннее пространство глотки составляет полость глотки, cavitas pharyngis. Глотка расположена позади носовой и ротовой полостей и гортани, впереди от базилярной части затылочной кости и верхних шейных позвонков.
Соответственно органам, расположенным кпереди от глотки, она может быть разделена на три части: pars nasalis, pars oralis и pars laryngea.
Верхняя стенка глотки, прилежащая к основанию черепа, называется сводом, fornix pharyngis.
Pars nasalis pharyngis, носовая часть, в функциональном отношении является чисто дыхательным отделом. В отличие от других отделов глотки стенки ее не спадаются, так как являются неподвижными. Передняя стенка носового отдела занята хоанами.
На латеральных стенках находится по воронкообразному глоточному отверстию слуховой трубы (часть среднего уха), ostium pharyngeum tubae. Сверху и сзади отверстие трубы ограничено трубным валиком, torus tubarius, который получается вследствие выпячивания здесь хряща слуховой трубы.
На границе между верхней и задней стенками глотки по средней линии находится скопление лимфоидной ткани, tonsilla pharyngea s. adenoidea (отсюда — аденоиды) (у взрослого она малозаметна).
Другое скопление лимфоидной ткани, парное, находится между глоточным отверстием трубы и мягким нёбом, tonsilla tubaria. Таким образом, у входа в глотку находится почти полное кольцо лимфоидных образований: миндалина языка, две нёбные миндалины, две трубные и глоточная (лимфоэпителиальное кольцо, описанное Н. И. Пироговым и Вальдейером, носит название лимфоидного глоточного кольца Пирогова-Вальдейера). Подробно состав кольца разбирается на видео ролике ниже.
Pars oralis, ротовая часть, представляет собой средний отдел глотки, который спереди сообщается через зев, fauces, с полостью рта; задняя же стенка его соответствует III шейному позвонку. По функции ротовая часть является смешанной, так как в ней происходит перекрест пищеварительного и дыхательного путей.
Этот перекрест образовался в период развития органов дыхания из стенки первичной кишки. Из первичной носоротовой бухты образовались носовая и ротовая полости, причем носовая оказалась расположенной сверху или как бы дорсально по отношению к ротовой, а гортань, трахея и легкие возникли из вентральной стенки передней кишки.
Поэтому головной отдел пищеварительного тракта оказался лежащим между носовой полостью (сверху и дорсально) и дыхательными путями (вентрально), чем и обусловлен перекрест пищеварительного и дыхательного трактов в области глотки.
Читайте также: Анатомия человека ткани цилиндрическая
Pars laryngea, гортанная часть, представляет нижний отдел глотки, расположенный позади гортани и простирающийся от входа в гортань до входа в пищевод. На передней стенке находится вход в гортань.
Основу стенки глотки составляет фиброзная оболочка глотки, fascia pharyngobasilaris, которая вверху прикрепляется к костям основания черепа, изнутри покрыта слизистой оболочкой, а снаружи — мышечной. Мышечная оболочка в свою очередь покрыта снаружи более тонким слоем фиброзной ткани, который соединяет стенку глотки с окружающими органами, а вверху переходит на m. buccinator и носит название fascia buccopharyngea.
Слизистая оболочка носовой части глотки покрыта мерцательным эпителием в соответствии с дыхательной функцией этой части глотки, в нижних же отделах эпителий многослойный плоский. Здесь слизистая приобретает гладкую поверхность, способствующую скольжению пищевого комка при глотании.
Этому содействуют также секрет заложенных в ней слизистых желез и мышцы глотки, расположенные продольно (расширители) и циркулярно (суживатели). Циркулярный слой выражен значительно сильнее и распадается на три сжимателя, расположенных в 3 этажа: верхний, m. constrictor pharyngis superior, средний, m. constrictor pharyngis medius и нижний, m. constrictor pharyngis inferior.
Начавшись на различных пунктах: на костях основания черепа (tuberculum pharyngeum затылочной кости, processus pterygoideus клиновидной), на нижней челюсти (linea mylohyoidea), на корне языка, подъязычной кости и хрящах гортани (щитовидном и перстневидном), — волокна мышц каждой стороны идут назад и соединяются друг с другом, образуя по средней линии глотки шов, raphe pharyngis.
Нижние волокна нижнего сжимателя глотки тесно связаны с мышечными волокнами пищевода. Продольные мышечные волокна глотки входят в состав двух мышц:
1. М. stylopharyngeus, шилоглоточная мышца, начинается от processus styloideus, направляется вниз и оканчивается частью в самой стенке глотки, частью прикрепляется к верхнему краю щитовидного хряща.
2. М. palatopharyngeus, нёбно-глоточная мышца (описана выше, см. «Мягкое нёбо»).
Акт глотания
Акт глотания. Поскольку в глотке происходит перекрест дыхательных и пищеварительных путей, то существуют специальные приспособления, отделяющие во время акта глотания дыхательные пути от пищеварительных.
Сокращением мышц языка пищевой комок прижимается спинкой языка к твердому нёбу и проталкивается через зев. При этом мягкое нёбо оттягивается кверху (сокращением mm. levator veli palatini и tensor veli paratini) и приближается к задней стенке глотки (сокращением m. palatopharyngeus). Таким образом, носовая часть глотки (дыхательная) полностью отделяется от ротовой.
Одновременно с этим мышцы, расположенные выше подъязычной кости, тянут гортань кверху, а корень языка сокращением m. hyoglossus опускается книзу; он давит на надгортанник, опускает последний и тем самым закрывает вход в гортань (в дыхательные пути). Далее происходит последовательное сокращение констрикторов глотки, вследствие чего пищевой комок проталкивается по направлению к пищеводу.
Продольные мышцы глотки функционируют как подниматели: они подтягивают глотку навстречу пищевому комку.
Иннервация и кровоснабжение глотки
Питание глотки происходит главным образом из a. pharyngea ascendens и ветвями a. facialis и a. maxillaris из a. corotis externa. Венозная кровь оттекает в сплетение, расположенное поверх мышечной оболочки глотки, а затем — по vv. pharyngeae в систему v. jugularis interna.
Отток лимфы происходит в nodi lymphatici cervicales profundi et retropharyngeales. Иннервируется глотка из нервного сплетения — plexus pharyngeus, образованного ветвями nn. glossopharyngeus, vagus et tr. sympathicus.
При этом чувствительная иннервация проводится и по n. glossopharyngeus и по n. vagus; мышцы глотки иннервируются n. vagus, за исключением m. stylopharyngeus, которую снабжает n. glossopharyngeus.
Учебное видео по анатомия, кровоснабжение и иннервация глотки
Другие видео уроки по анатомии глотки на препаратах трупа представлены на отдельной странице,
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 23.7.2021