МЕЗЕНХИМА (mesenchyma; греч. mesos средний + enchyma наполнение) — один из эмбриональных зачатков, представляющий в основной своей массе разрыхленную часть среднего зародышевого листка, или мезодермы. О. Гертвиг и Р. Гертвиг (R. Hertwig) в 1881 г. предложили различать две формы мезодермы — эпителиоподобную (мезобласт) и разрыхленную (мезенхиму).
Мезенхима — филогенетически наиболее древняя форма мезодермы (см.), появляющаяся уже у зародышей некоторых кишечнополостных (коралловые полипы, актинии) и низших червей. Позднее появилась эпителиоподобно организованная целомическая мезодерма, дающая начало мезотелию (см.) — эпителию, выстилающему целом, или вторичную полость тела. Соматическая мускулатура у одних животных развивается из Мезенхимы (плоские черви, моллюски), у других — из целомической мезодермы (кольчатые черви, членистоногие, позвоночные и др.). У позвоночных образуются обе формы мезодермы — эпителиоподобная и разрыхленная. М. возникает у них за счет разрыхления участков сомитов (см.) — дерма-томов и склеротомов, а также за счет выселения клеток из висцерального и париетального листков спланхнотомов. М. дерматомного происхождения дифференцируется в соединительнотканную основу кожи (собственно кожу, или дерму). Склеротомы дают начало скелетогенной М., дифференцирующейся в хрящевую и костную ткани. Мезенхимные клетки, выселяющиеся из спланхнотомов, образуют соединительную ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, клетки крови и лимфы, гладкую мышечную ткань внутренностей. Т. о., мезенхима в целом является у позвоночных зачатком всей обширной группы тканей внутренней среды (опорно-трофических, или соединительных в широком смысле). Развивающаяся из М. гладкая мышечная ткань по многим свойствам ближе к соединительной ткани (см.), чем к скелетной мышечной. У позвоночных нек-рая часть М. образуется не из мезодермы, а из нейроэктодермального зачатка, а именно нервного гребня, или ганглиозной пластинки (эктомезенхима, или нейромезенхима). Из нее возникают хроматофоры (пигментные клетки), некоторые хрящи гортани, возможно, пульпа зубов и дентин и др.
В момент своего возникновения М. состоит из клеток, сетевидно соединенных своими отростками. Промежутки между клетками заполнены межклеточной жидкостью. Отдельные клетки могут, вбирая отростки, высвобождаться из связи с другими клетками и, амебоидно передвигаясь с помощью ложноножек, фагоцитировать бактерии и другие инородные частицы, попавшие в организм зародыша (см.). Т. о., М. состоит из фиксированных (оседлых) и подвижных клеток, которые могут превращаться друг в друга. Вместе с межклеточной жидкостью они и составляют внутреннюю среду зародыша. На протяжении развития зародыша вся М. «расходуется» на образование тканей. На первых стадиях внутриутробного развития (у человека 2—3 нед.) М. еще лишена специальных тканевых структур (напр., волокон) и представляет эмбриональный зачаток, а не ткань. Однако несколько позже отдельные ее участки, особенно внезародышевая М., расположенная в составе провизорных (временных) вспомогательных органов зародыша, претерпевают тканевую специализацию, превращаясь в эмбриональную соединительную ткань, клетки крови и т. д. По мнению большинства гистологов, эндотелий (см.) сосудов также развивается из М.
На разных стадиях развития зародыша к внешне однородной массе мезенхимных клеток примешаны морфологически слабо от них отличимые клетки иной природы, мигрирующие к местам разных закладок: миобласты — к местам закладки мышечных волокон; пронейробласты — к местам закладки чувствительных и вегетативных ганглиев; гоноциты (первичные половые клетки) — к местам закладки гонад. Хроматобласты, рассеивающиеся по всему организму, являются предшественниками пигментных клеток (хроматофоров); хромаффинобласты — родоначальниками хромаффинных клеток мозгового вещества надпочечников (см.) и параганглиев (см.). К М. закладок гонад примешиваются выселяющиеся из целомического эпителия гонад предшественники тека-клеток яичника и гландулоцитов семенника (интерстициальных клеток Лейдига).
Читайте также: Что такое гистогенез тканей
Т. о., возникая из определенных участков мезодермы, М. перестает быть генетически однородной. Эти свойства усугубляются и дивергентной дифференцировкой самой исходной М., разные участки к-рой рано приобретают неодинаковые индукционные свойства в ходе их взаимодействия с разными эпителиоморфными зачатками органов. Так, по данным Вольффа (Е. Wolff, 1969), для дифференцировки канальцев почки необходимо воздействие М. из области почек, но не сердца, и наоборот.
Камбиальные (малодифференцированные) клетки соединительной ткани детского и взрослого организма отличаются от М. зародыша более высоким уровнем дифференцировки. Поэтому представление А. А. Максимова о «мезенхиме взрослого», или «мезенхимном резерве», в методологическом и фактическом отношении нуждается в коррективах; рациональным моментом этой концепции является тезис о том, что и во взрослом организме сохраняются блуждающие стволовые клетки крови и соединительной ткани, по своей плюрипотентности приближающиеся к клеткам зародышевой мезенхимы.
Из мезенхимальных компонентов может возникать мезенхимома (см.).
Библиография: Заварзин А. А. Избранные труды, т. 4, с. 53, М.—Л., 1953; Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных, Новосибирск, 1975—1979; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, Л., 1971;
Михайлов В. П. О тканевой природе стромы яичника и развивающихся из нее опухолей, Вопр., онкол., т. 2, № 5, с. 515, 1956, библиогр.; Хрущов Н. Г. Гистофизиология соединительной ткани, М., 1976; Чертков И. Л. и Фриденштейн А. Я. Родоначальная кроветворная клетка и ее дифференцировка, Усп. совр, биол., т. 62, в. 1 (4), с. 97, 1966, библиогр.; Les interactions tissulaires au cours de l’organoge-nfcse, publ. par E. Wolff, P., 1969.
Гладкая мышечная ткань у зародыша развивается из мезенхимы
Гладкие, или висцеральные (внутренностные) мышцы возникают из мезенхимы спланхноплевры (высцерального мезобласта), которая примыкает к энтодермальной закладке кишечной трубки, но может развиваться и в иных областях тела, где имеется мезенхима; лишь некоторые небольшие гладкие мышцы берут начало непосредственно из эктодермы (m. sphincter и т. dilatator pupillae).
Гладкие мышечные клетки возникают благодаря тому, что первоначально звездчатые клетки мезенхимы сгущаются и изменяют свой внешний вид, превращаясь в веретенообразные миобласты, в которых дифференцируются пучечки гладких мышечных волокон, миофибриллов. Ядро клетки при этом по-прежнему располагается центрально. Новые гладкие мышечные клетки впоследствии могут возникать и в результате деления уже ранее возникших клеток.
Сердечная мышца возникает из висцерального мезобласта, окружающего первичную эндотелиальную трубку сердечной закладки. О ее развитии более подробнее будет сказано при описании развития сердечной трубки.
Поперечнополосатые мышцы возникают из миотомов, которые образуют дорсолатеральные отделы первичных сегментов (сомитов), за исключением мышц головы, а отчасти и мышц шеи; эти мышцы развиваются, из мезенхимы жаберных дуг. В то время, когда происходит дифференциация мезенхимной бластемы склеротомов, миотомы локализируются между данной бластемой и пластинкой для кожи (дермотомом), которая представляет собой тонкий мезенхимный слой, прилежащий к наружной эктодерме дорсолатеральных отделов тела.
Миотомы в отличие от соседних склеротомов и дермотомов, сохраняют свое эпителиальное строение. В вентральном направлении из них между эктодермой и висцеральным мезобластом вырастают вентральные отростки, являющиеся закладкой для вентральной группы мышц, в то время как из исходных миотомов возникает дорсальная группа мышц. Дорсальная часть миотомов иннервируется дорсальными ветвями спинномозгового нерва (nervi spinalis), а вентральные части — вентральными ветвями (rami ventrales).
Читайте также: Дизайнерские куклы из ткани
Эпителиальные мезодермальные клетки миотомов дифференцируются в миобласты в результате того, что эти элементы удлиняются и приобретают веретенообразный вид. Они располагаются параллельно друг другу, послойно. Ядра миобластов сначала располагаются в центре клеток, их окружает зернистая цитоплазма, в которой начинают дифференцироваться миофибриллы, мышечные волокна.
При этом миобласты удлиняются, и из каждого затем развивается мышечное волокно. Миофибриллы, которые размножаются продольным расщеплением, на третьем месяце развития начинают приобретать свою типичную поперечную полосатость, причем их ядра оттесняются к периферии. До сих пор еще окончательно не выяснено, возникает ли каждое мышечное волокно с большим количеством миофибриллов в результате слияния нескольких миобластов или же в результате простого деления ядра в одном миобласте, то есть амитотически.
Волокна поперечнополосатых мышц во время внутриутробного развития размножаются путем продольного расщепления, которое, однако, связано с удлинением и увеличением объема волокна. Соединение мышечных волокон с концевыми веточками нервов и образование двигательной пластинки происходит на четвертом месяце развития.
Гладкая мышечная ткань у зародыша развивается из мезенхимы
В интердермальных щелях между выше перечисленными первичными закладками органов эмбриона и между отдельными зародышевыми пластами образуется характерная эмбриональная ткань мягкой консистенции — мезенхима. Ее образуют сетевидно соединенные звездчатые клетки; межклеточные пространства между ними заполнены слизистым внутриклеточным веществом с нежными мезенхимными фибриллами и тканевой жидкостью.
Эта наполняющая и соединяющая ткань заполняет пространство разрастающихся производных зародышевых пластов и обволакивает первичные органы. Таким образом, мезенхима является предшественником развивающейся впоследствии соединительной ткани, она дает начало всем основным группам взрослых соединительных тканей (соединительной, хрящевой и костной ткани).
Она возникает в основном из мезодермы путем освобождения, расчленения и миграции ее клеток в интердермальные щели между зародышевыми пластами, причем первоначальная эпителиевидная форма клеток превращается в звездчатую. Мезенхима развивается непосредственно на месте мезодермальной ткани, которая может в нее преобразоваться. В ее образовании в значительной степени участвуют и клетки эктодермы и энтодермы.
В шейной области из этой мезенхимы образуется парная закладка сердца и парная закладка сосудистой системы.
Возникновение этих образований является основой для развития всех главных органов и систем органов. И внешняя конфигурация эмбрионального тела в своей основе формируется благодаря значительному обособлению эмбриона от его экстраэмбриональных частей и придатков.
На данной фазе развития мы прервем изложение развития органов эмбриона; описание будет продолжено во второй части текста, в статье об органогенезе, посвященной развитию органов.
Развитие плодовых оболочек
До сих пор излагалось развитие собственно тела зародыша, причем вплоть до конца четвертой недели, то есть до конца первого лунного месяца. Для понимания дальнейших процессов развития теперь необходимо описать также развитие экстраэмбриональных компонентов зародыша, к которым относятся обе плодовые оболочки (хорион и амнион) и эмбриональные придатки (желточный мешок, аллантоис и пуповина).
Более подробно о связях зародыша и его оболочек с телом матери во время беременности и о развитии связывающих устройств между телом матери и плода будет сказано позже в отдельной главе об имплантации зародыша и плацентации.
Читайте также: Купальник своими руками тканью
Сначала зародышевый щиток, из которого возникает собственно тело эмбриона, образован пластинкой, распростертой в плоскости и имеющей круглую (дисковидную), а позднее овальную форму. Начиная с третьей недели развития и в течение четвертой недели эта плоская закладка эмбрионального тела приобретает форму приблизительно цилиндрического образования.
Растяжение зародыша в плоскости на первых стадиях развития сохраняется у человека как филогенетическая реминисценция о развитии полилецитальных яйцеклеток птиц, у которых большой желточный шар обусловливает образование данного плоскостного вида зародышевого щитка и тела зародыша.
Гладкая мышечная ткань у зародыша развивается из мезенхимы
Термин «мезенхима» (греч. Mesos — средний, enchyma — заполняющая масса) был предложен братьями Гертвигами (1881). Это один из эмбриональных зачатков (по некоторым представлениям — эмбриональная ткань), представляющий собой разрыхленную часть среднего зародышевого листка — мезодермы. Клеточные элементы мезенхимы (точнее, энтомезенхимы) образуются в процессе дифференцировки дерматома, склеротома, висцерального и париетального листков спланхиотома. Кроме того, существует эктомезенхима (нейромезенхима), развивающаяся из ганглиозной пластинки.
Мезенхима состоит из отростчатых клеток, сетевидно соединенных своими отростками. Клетки могут высвобождаться от связей, амебоидно перемещаться и фагоцитировать инородные частицы. Вместе с межклеточной жидкостью клетки мезенхимы составляют внутреннюю среду зародыша. По мере развития зародыша в мезенхиму мигрируют клетки иного происхождения, нежели из перечисленных выше эмбриональных зачатков, например, клетки нейробластического дифферона, мигрирующие миобласты закладки скелетных мышц, пигментоциты и др. Следовательно, с определенной стадии развития зародыша мезенхима представляет собой мозаику клеток, возникших из разных зародышевых листков и эмбриональных зачатков тканей. Однако морфологически все клетки мезенхимы мало чем отличаются друг от друга, и только очень чувствительные методы исследования (иммуноцитохимические, электронно-микроскопические) выявляют в составе мезенхимы клетки различной природы.
Клетки мезенхимы обнаруживают способность к ранней дифференцировке. Например, в стенке желточного мешка 2-недельного эмбриона человека из состава мезенхимы выделяются первичные клетки крови — гемоциты, другие — формируют стенку первичных сосудов, третьи являются источником развития ретикулярной ткани — остова кроветворных органов. В составе провизорных органов мезенхима очень рано претерпевает тканевую специализацию, являясь источником развития соединительных тканей.
Мезенхима существует только в эмбриональном периоде развития человека. После рождения в организме человека сохраняются лишь малодифференцированные (полипотентные) клетки в составе рыхлой волокнистой соединительной ткани (адвентициальные клетки), которые могут дивергентно дифференцироваться в различных направлениях, но в пределах определенной тканевой системы.
Ретикулярная ткань. Одним из производных мезенхимы является ретикулярная ткань, которая в организме человека сохраняет мезенхимоподобное строение. Она входит в состав кроветворных органов (красного костного мозга, селезенки, лимфатических узлов) и состоит из звездчатых ретикулярных клеток, вырабатывающих ретикулярные волокна (разновидность аргирофильных волокон). Ретикулярные клетки неоднородны в функциональном отношении. Одни из них менее дифференцированы и выполняют камбиальную роль. Другие — способны к фагоцитозу и перевариванию продуктов распада тканей. Ретикулярная ткань как остов кроветворных органов принимает участие в кроветворении и иммунологических реакциях, выполняя роль микроокружения для дифференцирующихся клеток крови.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом