Гомеостаз (гр. homeo – подобный, stasis – состояние) – обозначает постоянство состава внутренней среды и некоторых функций организма (кровообращения, обмена веществ, терморегуляции и т.д.). Таким образом, термин «гомеостаз» – это не просто химическое постоянство среды или физиологических свойств организма, а особая устойчивость организма в пределах «нормы». Выход колебаний среды за пределы «нормы» ведет к патологии.
Гомеостаз по существу представляет собой эволюционное наследство адаптивных свойств организма к обычным условиям внешней среды, но эти условия могут кратковременно или долговременно выходить за пределы нормы обычных условий внешней среды. Тогда явления адаптации не только восстанавливают обычные свойства внутренней среды организма, но и кратковременно изменяют активность органов, систем (учащается пульс, дыхание, повышается температура и т.д.). В итоге организм адаптируется к внешней и внутренней средам.
В ветеринарной практике под адаптацией обычно понимают приспособление организма к измененным условиям существования. Однако следует помнить, что адаптируется животное на основе механизмов гомеостаза.
В плодном периоде развития домашних коз механизмы гомеостаза почти отсутствуют, они появляются и развиваются только в постнатальном периоде и к старости ослабевают.
Непосредственно в формировании внутренней среды организма принимает участие сердечно-сосудистая система. Кровь, наряду с другими функциями, выполняет гомеостатическую функцию, доставляет к клеткам, тканям гормоны и химические вещества, таким образом, принимает участие в формировании гомеостаза (А.В. Вальдман, 1981). От химического состава внутренней среды зависит реактивность, возбудимость как отдельных органов, систем, так всего организма.
И так гомеостаз – это большая проблема для патологов, так как означает не только сохранение постоянства внутренней среды, но и ее восстановление, и приспособление к внешней среде. Сама, в сущности, болезнь представляет проблему гомеостаза, нарушение его механизмов и пути восстановления. Однако решение многих проблем гомеостаза, особенно, организма коз, еще впереди.
Гомеостаз тканей внутренней среды
Существуют разные представления о гомеостазе [5]. Чаще всего гомеостаз определяют как подвижное равновесие или колеблющееся в ограниченных пределах постоянство внутренней среды организма, в т.ч. тканевой (внеклеточной) жидкости, крови и лимфы. Или иначе: гомеостаз – это совокупность скоординированных реакций, обеспечивающих поддержание или восстановление постоянства внутренней среды организма, который есть физико-химическая система, существующая в окружающей среде в стационарном состоянии. Именно способность биосистем сохранять стационарное состояние в условиях непрерывно меняющейся среды и обусловливает их выживание. Поэтому гомеостаз определяют также как способность биосистем противостоять изменениям и сохранять динамическое постоянство состава и свойств организма, а здоровье человека рассматривают как выражение биологического гомеостаза, оптимальное протекание физиологических процессов. Таким образом, к определению понятия гомеостаза подходят с двух сторон. С одной стороны, гомеостаз рассматривается как количественное и качественное постоянство физико-химических и биологических параметров. С другой стороны, гомеостаз определяют как совокупность механизмов, поддерживающих постоянство внутренней среды организма.
Лимфатическая система (ЛтСи) и водный гомеостаз индивида
Разные системы по своему участвуют в обеспечении гомеостаза. Сердечно-сосудистая система организует постоянную циркуляцию крови по замкнутой системе сосудов, по двум кругам кровообращения, начинающимся и оканчивающимся в сердце. Кровь приносит в органы субстраты, которые требуются для нормального функционирования их клеток, и эвакуирует продукты их жизнедеятельности. Эти вещества выходят через стенки капилляров в интерстициальную (межклеточную) жидкость. ЛтСи – дополнительная к венам дренажная система, в которую возвращается жидкость из тканей и в виде лимфы оттекает в кровеносное русло, в его венозную часть [4], что подтверждается и в экспериментах [1,2]. Дренажная функция ЛтСи определяется не столько сбросом конкретного количества жидкости, сколько «очищением» жидких сред от естественных и патологических макромолекул. ЛтСи всегда, а при патологии особенно, вовлечена в этот процесс [3]. В силу этого лимфа осуществляет вынос из очагов поражения разных антигенов – макромолекул распада тканей, патогенных микроорганизмов, токсинов, а следовательно вовлекается в иммунный процесс. В отличие от венозных капилляров, лимфатические капилляры создают путь, по которому не только вода и электролиты, но и такие крупные молекулы, как белки, возвращаются из интерстиция в циркулирующую кровь и так предотвращают повышение интерстициального давления, а значит, и отек [16]. Таким образом, ЛтСи не только регулирует водный гомеостаз, но и «указывает» направление движения жидкости и крупнодисперсных частиц в локальном межклеточном пространстве, создает вектор адекватной однонаправленной дегидратации.
ЛтСи с момента закладки является частью сердечно-сосудистой системы. Первичные лимфатические сосуды (ЛС) образуются путем выключения из кровотока части первичных вен [8], они всегда сопровождают артерии эмбриона. Я предложил концепцию о конституции или общем устройстве ЛтСи [13], которое определяет ее реакции на воздействия окружения, в т.ч. на толчки лимфотока, и состоит в сегментарной организации лимфатического русла (ЛР): 1) складчатая конструкция стенок (клапаны и собственные, межклапанные сегменты), связанная с колебаниями лимфотока; 2) квазисегментарная связь с артериями (генеральные, т.е. общие с кровеносным руслом, периартериальные сегменты) как следствие сегментарного устройства эмбриона и отражение внешних связей ЛР с его окружением, источником экстравазальных факторов лимфотока. Межклапанные сегменты ЛР во всем их разнообразии организуют базовое, пассивное и дополнительно активное продвижение лимфы от органов к венам. Строение и режим функционирования межклапанных сегментов ЛР коррелируют с их топографией – адекватны строению генеральных сегментов ЛтСи как части сердечно-сосудистой системы и корпоральных сегментов индивида. Собственные сегменты ЛтСи соединяются с другими компонентами генеральных сегментов посредством соединительной ткани, местами она трансформируется в лимфоидную ткань, в т.ч. лимфатических узлов (ЛУ), которые являются частью непрерывного ЛР (рис. 1–5).
Читайте также: Красивые новогодние салфетки из ткани
Рис. 1. Строение циркуляторной системы у млекопитающих животных (схема): С – сердце; А – артерии; ГЛМЦР – гемолимфомикро-циркуляторное русло; В – вены; ЛС – лимфатические сосуды; ЛУ – лимфатические узлы; ТК – тканевые каналы
Рис. 2. Общая организация путей циркуляции у млекопитающих животных (схема)
Рис. 3. Сопряжение лимфатической и лимфоидной систем млекопитающего в составе единой циркуляторной системы организма. На схеме (верхняя часть) показаны пути лимфооттока, начиная с лимфообразования, и пути циркуляции лимфоцитов. Лимфоидная система выглядит как специальная приставка сердечно-сосудистой системы (нижняя часть схемы): С – сердце; ЛО – лимфоидные образования, устроенные как специальные насадки на кровеносное русло в виде лимфоидных муфт, которые контролируют и регулируют клеточный и белковый состав внутренней среды организма. В основе лимфоидной системы, таким образом, находятся замкнутые в круг непрерывные кровеносные пути, по которым происходит (ре)циркуляция лимфоцитов. Тканевые каналы и лимфатические пути дополняют кровеносные пути в составе единой циркуляторной системы организма
Рис. 4. Строение экстраорганного лимфатического русла как сети лимфангионов (схема): ЛУ – лимфатический узел как емкостный лимфангион лимфоидного типа; АЛС, ЭЛС – афферентные и эфферентные лимфатические сосуды как цепи обычных лимфангионов
Рис. 5. Противоточная лимфогемодинамическая система как модель иммунопоэза и иммуноморфогенеза (схема): ЛС, КС – лимфатический и кровеносный сосуды; СТ, ЛТ – (рыхлая) соединительная и лимфоидная ткани
Лимфоидная система (ЛдСи) и генотипический гомеостаз индивида
Один из параметров гомеостаза индивида – иммунный: устойчивость внутренней среды к антигенам связывают с ЛдСи. Иммунитет обеспечивается клеточными и гуморальными факторами крови, лимфы и тканевой жидкости [10,12]. Проблемы иммунитета занимают центральное положение в современной медицине. Исследования в этой области обычно проводятся на уровне клеток и их взаимодействий. Основная роль в установлении гомеостаза отводится клеточным мембранным системам, которые регулируют скорость поступления и выделения веществ клетками. С этих позиций основными причинами нарушения гомеостаза считаются необычные для нормальной жизнедеятельности неферментативные реакции, протекающие в мембранах; в большинстве случаев это цепные реакции окисления с участием свободных радикалов, возникающие в фосфолипидах клеток. Эти реакции ведут к повреждению структурных элементов клеток и нарушению функции регулирования [5,7].
Гораздо меньше и реже уделяется внимание анатомическим основам иммунитета. Длительное время роль его организатора приписывалась ЛтСи [4]. Во второй половине минувшего столетия интерес к иммунитету резко возрос во всех отраслях медицины. Поэтому в Международной анатомической терминологии (1998) выделена новая система –ЛдСи, термин «ЛтСи» исключен, роль ЛС низводится до уровня придатка ЛУ – поставщика периферической лимфы для очистки [17,18]. Недавно сделана попытка реанимировать ЛтСи в неузком виде: вслед за М.Г.Привесом, в ее состав ввели тимус, селезенку, миндалины, лимфоидные бляшки и узелки на основании их якобы морфологической, онтогенетической и функциональной взаимосвязи [6]. Из лимфоидной ткани состоят многие органы, сходные по значению с ЛУ, но с менее интимным отношением к ЛР (в отличие от ЛУ, не стоят на пути крупных ЛС – Иосифов Г.М., 1914) и с иным происхождением [11]. Функциональная морфология ЛдСи в условиях возрастной нормы, эксперимента и при патологии вызывает интерес у разных специалистов [6,7,19]. Но до сих пор отсутствует общепринятая концепция функционирования лимфоидных органов. Мной предложена модель противоточной лимфогемодинамической системы: по афферентным ЛС и синусам в паренхиму ЛУ поступают антигены, им навстречу движутся клетки крови (лимфоциты и макрофаги) из кровеносных микрососудов; центральное положение занимают интерстициальные каналы стромы, где развертываются процессы иммунопоэза. Тканевые каналы объединяют ЛР и кровеносное русло ЛУ в функциональный анастомоз. По тканевым каналам вещества ЛУ происходит трансфузионный лимфоток. Они же являются путями экстравазального перемещения клеток крови. В вещество других лимфоидных органов антигены могут приходить по тканевым каналам и специальным кровеносным микрососудам [9–15].
Лимфоидно-лимфатический аппарат и гомеостаз индивида
Я не рассматриваю ЛтСи как часть ЛдСи или ЛдСи в составе ЛтСи. Это два специализированных отдела сердечно-сосудистой системы, взаимосвязанных на периферии (лимфоидные узелки и бляшки, ЛУ). В основе ЛдСи находятся кровеносные сосуды [9,10], главные пути (ре)циркуляции лимфоидных клеток, а в основе ЛтСи – ЛС, дополнительный к венам дренаж разных органов, важный путь оттока из них антигенов. ЛдСи и ЛтСи образуют иммунный комплекс благодаря рыхлой соединительной ткани между кровеносными микрососудами и микроЛС, которая является не просто их механической скрепкой, но циркуляторным посредником: в тканевых каналах встречаются противотоки антигенов и клеток крови, в результате чего развертываются процессы иммунопоэза и образуется лимфоидная ткань [9–15]. Лимфоидно-лимфатический аппарат поддерживает гомеостаз организма следующим образом: 1) ЛтСи осуществляет отток тканевой жидкости из органов в виде лимфы, обеспечивая относительное постоянство тканевого давления и состава межклеточной среды, поскольку в первую очередь ЛР отводит из тканей крупнодисперсные вещества, белки и жиры, токсины и опухолевые клетки, что способствует поддержанию специфического белкового и клеточного состава внутренней среды организма (генотипического гомеостаза); 2) ЛдСи организует (ре)циркуляцию лимфоидных клеток (а также антител), которые обеспечивают поддержание генотипического гомеостаза.
Читайте также: Чем заменить мелок для ткани
Лимфоидно-лимфатический аппарат – это анатомическая основа иммунопротективной системы (ИПС), многоуровневой функциональной системы, в т.ч. соединительных и пограничных тканей, которая мобилизует различные факторы иммунной защиты внутренней среды организма [9–14]. ЛтСи и кровеносная система участвуют в организации ИПС, т.к. лимфоидные образования используют сосуды как пути доставки антигенов и выводные протоки для своих «секретов». Лимфоидные образования всегда связаны с кровеносными сосудами, но не всегда имеют афферентные ЛС. Периферические лимфоидные образования находятся на путях оттока тканевой жидкости и лимфы в ЛР и вены. ЛтСи – это комплекс ЛР (дренаж органов – лимфоотток из них, в т.ч. антигенов) и лимфоидной ткани ЛУ и других периферических лимфоидных образований с афферентными ЛС любого типа (многоэтапная очистка лимфы в процессе ее оттока из органов в вены).
ЛтСи и ЛдСи участвуют в поддержании гомеостаза индивида, в т.ч. генотипического –через циркуляторную систему в составе ИПС. Она включает тканевые каналы и ЛР, которое коллатерально венам и заканчивается в венах. ЛР отводит из органов тканевую жидкость, не попавшую в вены, в виде лимфы, а в ее составе – клетки, в т.ч. опухолевые, и белки, в т.ч. антитела. Тканевые каналы (рыхлая соединительная ткань) проходят между барьерными тканями, корнями ЛР и кровеносными капиллярами, замыкая таким образом циркуляторную систему организма в круг при сохранении выходов на внешнюю среду. Соединительная ткань объединяет все ткани, в т.ч. эпителии и эндотелии, причем местами трансформируется в лимфоидную ткань, в т.ч. ЛУ. Разные защитные факторы внутренней среды, начиная с механических и физико-химических (непрерывность эпителиев, основное вещество как поглотитель и решетка волокон соединительной ткани, и т.п.) и заканчивая антителами, срабатывают на разных уровнях организации ИПС, устроенной как каскад биофильтров разной конструкции в их связи. ЛР в составе ИПС представляется одним из вариантов организации генотипического гомеостаза индивида, чем однако не исчерпывается роль ЛтСи в поддержании его гомеостаза в целом (водный – базовый для ЛтСи).
Основы гомеостаза
I. Концепция гомеостаза
Более 100 лет назад великий французский физиолог Клод Бернар, отмечая стабильность физиологических параметров организма (например температура тела), пришел к выводу, что «Постоянство внутренней среды — есть условие независимого существования». Чтобы организм мог функционировать все его клетки должны быть окружены строго регулируемой средой. В дальнейшем принцип Бернара нашел многочисленные подтверждения. Теперь ясно, что внутренняя среда регулируется множеством сложных механизмов, благодаря чему ее состав поддерживается постоянным, изменяется в узких пределах. В 1929 г. американский физиолог Уолтер Кэннон ввел термин «гомеостаз» («гомео» — подобный, «стазис» — положение), что означает саморегулируемое состояние. В 1948 г. Виннер предложил термин «кибернетика» для науки о механизмах управления физиологическими процессами, которая занимается математическим моделированием и анализом гомеостатических механизмов. C точки зрения кибернетики организм — это открытая, динамическая саморегулирующаяся система, имеющая вход и выход. Саморегуляция осуществляется по принципу обратной связи, когда элементы на выходе оказывают влияние на вход. Поток вещества и энергии, наблюдаемый в организме, обуславливает самообновление и самовоспроизведение на всех уровнях от молекулярного до организменного и популяционного. С общебиологических позиций — гомеостаз это свойство организма поддерживать постоянство внутренней среды и основные черты присущей ему организации, несмотря на изменчивость параметров внешней среды и действие внутренних возмущающих факторов. В эволюционном плане гомеостаз — это наследственно закрепленные адаптации организма к обычным условиям окружающей среды.
II. Виды и механизмы гомеостаза
Различают следующие основные виды гомеостаза:
1. генетический;
2. структурный;
3. иммунологический;
4. системный — гомеостаз жидкой части внутренней среды (кровь, лимфа, тканевая жидкость).
Генетический гомеостаз обусловлен геномным уровнем организации наследственного материала. Молекула ДНК определяет генетическую стабильность клеток и организмов на протяжении всей жизни. Она хранит, реплицирует наследственную информацию и участвует в ее реализации в процессе транскрипции в реакциях матричного синтеза. ДНК состоит из 2-х полинуклеотидных цепей и отличается устойчивостью к внешним воздействиям. В процессе репликации и транскрипции, а также под действием эндогенных и экзогенных химических соединений и физических факторов могут происходить ошибки, нарушения структуры молекулы ДНК. В клетках под действием системы репарирующих ферментов (ДНК-полимеразы, редактирующей эндонуклеазы) происходит исправление ошибок репликации. Механизм репарации основан на наличии 2-х цепей, искажение последовательности нуклеотидов одной из них обнаруживается специфическими ферментами, затем соответствующий участок удаляется и заменяется новым, синтезированным на второй комплементарной цепи. Если количество повреждений остается высоким, в клетке блокируются процессы репликации, клетка не делится, т. е. не передает, возникшие изменения потомству. Т.о., набор ферментов репарации осуществляет осмотр ДНК, удаляя поврежденные участки, способствует поддержанию стабильности наследственного материала.
Важным механизмом сохранения генетического гомеостаза является диплоидность соматических клеток у эукариот. Двойная генетическая программа подавляет фенотипическое проявление большинства рецессивных мутаций. В стабилизации генотипа важное значение имеют разные виды взаимодействия генов. Фактором защиты является триплетность генетического кода, что допускает минимальное число замен внутри триплета, ведущих к искажению информации, 64% замен 3-го нуклеотида не дает изменений смыслового значения. Явление экстракопирования генов, кодирующих жизненно важные макромолекулы, наличие десятков и сотен идентичных копий-генов рРНК, тРНК, гистоновых белков, мутационные изменения которых не ведут к катастрофическим последствиям, также является фактором защиты. Эти механизмы способствуют сохранению генетической стабильности, определяют высокую эволюционную пластичность популяций и адаптации к меняющимся факторам среды.
Структурный гомеостаз — это постоянство морфологической организации на всех уровнях различных биологических систем. Таким образом, целесообразно выделить гомеостаз клетки, ткани, органа, системы органов, организма. Клетка — это элементарная единица, которой свойственна саморегуляция. Важное значение имеют мембранные структуры, через которые осуществляется рецепция, транспорт. Особенностью регуляции структурного гомеостаза является положительная обратная связь, когда гомеостаз нижележащих структур является основой их жизнедеятельности и обеспечивает морфологическое постоянство вышестоящих структур. Универсальным механизмом регуляции является физиологическая и репаративная регенерация.
Иммунные механизмы гомеостаза обеспечивают сохранение биологической индивидуальности, когда организм распознает «свое» и «чужое» и обеспечивает защиту от чужеродного агента. Иммунитет понимается как способ защиты организма от чужеродных агентов, несущих в себе признаки генетически чужеродной информации. Чужеродную генетическую информацию чаще всего несут вещества — антигены-белки, мукополисахариды, нуклеиновые кислоты. В эволюции организмов постепенно сформировалось две формы иммунитета клеточный и гуморальный. У земноводных впервые произошло разделение лимфоцитов на клетки, ответственные за клеточные и гуморальные иммунные реакции, которые в дальнейшем совершенствовались. У человека и млекопитающих иммунная система, представленная лимфоидной тканью, имеет центральное (красный костный мозг и вилочковая железа) и периферическое (селезенка, лимфатические узлы) звено. Защитная реакция осуществляется лимфоцитами двух типов, образующимися в указанных органах. Т-лимфоциты, обеспечивают клеточный иммунитет, уничтожая чужеродные клетки и соматические клетки собственного организма, подвергшиеся мутациям. Различают три вида Т-лимфоцитов: киллеры, хелперы, супрессоры. Они определяют трансплантационный, противоопухолевый, противовирусный иммунитет. В-клетки участвуют в гуморальном иммунитете, выделяя антитела — иммуноглобулины, которые обладают специфической активностью против антигенов, оказывают агглютинирующее или лизирующее действие. Примерами нарушений иммунного гомеостаза служат аутоиммунные болезни (множественный склероз).
Системный гомеостаз — гомеостаз жидкой части внутренней среды организма определяет постоянство состава крови, лимфы, тканевой жидкости, осмотического давления, общей концентрации электролитов и концентрации отдельных ионов, содержания в крови питательных веществ и т.д. Эти показатели даже при значительных изменениях условий внешней среды удерживаются на определенном уровне.
Чувствительность тканей к изменениям внутренней среды организма различна. Так, нервная система особенно чувствительна к снижению содержания кислорода. Млекопитающие животные не переносят колебаний концентрации ионов Са2+, превышающие 30%. К этой форме гомеостаза применим кибернетический принцип регуляции, когда в системе имеется блок управления и рабочая часть, отвечающая на регулирующее воздействие управляющего блока. Регуляция осуществляется по принципу отрицательной обратной связи, путем тесного взаимодействия нервных и гуморальных механизмов.
Читайте также: Ткань багама что это
III. Регуляция гомеостаза
Способность сохранять гомеостаз — это общее свойство живых систем. По мере усложнения организмов эта способность прогрессирует, в большей степени определяя независимость от внешних факторов среды. Это достигается нервными, эндокринными и иммунными механизмами. Регуляция гомеостаза осуществляется нервной системой, нейроэндокринной системой, включающей в свой состав гипоталамус, гипофиз, периферические эндокринные железы и диффузной эндокринной системой (ДЭС), представленной эндокринными клетками, расположенными практически во всех тканях и органах (сердце, легких, ЖКТ, почках, печени, коже и т. д.). Основная масса клеток ДЭС (75%) сосредоточена в эпителии пищеварительной системы. В настоящее время выявлено, что ряд гормонов одновременно присутствует в центральных нервных структурах и эндокринных клетках желудочно-кишечного тракта. Так, гормоны энкефалины и эндорфины обнаружены в нервных клетках и панкреатических островках поджелудочной железы, эндокринных клетках желудка. Холецистокинин выявлен в 12-перстной кишке и головном мозге. Такие факты дали основание для создания гипотезы о наличии в организме единой системы клеток химической информации.
На разных этапах онтогенеза изменяются особенности обмена веществ и энергии и механизмы гомеостаза. В дорепродуктивном периоде преобладает ассимиляция, увеличивается рост, масса, не сформированы механизмы гомеостаза (детские болезни). В зрелом возрасте процессы ассимиляции и диссимиляции компенсированы, совершенствуется регуляция. При старении надежность механизмов гомеостаза снижается.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
- Правообладателям
- Политика конфиденциальности