Характерной особенностью строения соединительной ткани является наличие, помимо клеток, хорошо выраженного межклеточного вещества, состоящего из основного аморфного вещества и специальных (соединительнотканных) волокон. В эту группу тканей включают собственно соединительную ткань, хрящевую ткань и костную ткань. В связи с общностью происхождения (развиваются из мезенхимы) к разновидностям соединительной ткани раньше относили кровь и лимфу, сейчас их принято выделятъ в отдельную группу.
Собственно соединительная ткань объединяет группу тканей. К ним относятся: рыхлая волокнистая (неоформленная) соединительная ткань, плотная волокнистая соединительная ткань, ретикулярная соединительная ткань, жировая ткань и др. Каждая из этих тканей имеет свои морфофункциональные особенности.
Соединительная ткань выполняет в организме различные функции. Основные из них — механическая, трофическая и защитная. Механическая функция состоит в том, что соединительная ткань образует строму (остов) различных органов, которая связывает другие ткани органа и выполняет опорную роль. Трофическая функция определяется участием соединительной ткани в процессах обмена веществ в организме. Защитная функция объясняется наличием в соединительной ткани специальных клеток, обладающих свойством фагоцитировать и принимающих участие в выработке антител. Некоторые виды соединительной ткани выполняют не все эти функции, а какие-то определенные, например механическую или трофическую и защитную.
Рыхлая волокнистая (неоформленная) соединительная ткань (рис. 4) сопровождает кровеносные сосуды и образует строму многих органов. Она выполняет не только опорную, но и трофическую функцию, участвуя в обменных процессах между кровью и другими тканями органов. Межклеточное вещество этой ткани состоит из основного вещества и коллагеновых и эластических волокон. Основное вещество является коллоидом, имеющим вид геля. Коллагеновые (клейдающие) волокна сравнительно толстые, состоят из фибрилл, включающих специальный белок — коллаген. Они чрезвычайно прочны и способны к набуханию. Эластические волокна тонкие, имеют вид ветвящихся нитей, образующих широкопетлистую сеть. Название ткани определяется рыхлым расположением ее волокон, идущих в разном направлении.
Рис. 4. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. 1 — коллагеновые волокна; 2 — эластические волокна; 3 — макрофаги; 4 — фибропласты; 5 — лимфоцит
Клеточные элементы рыхлой волокнистой соединительной ткани разнообразны. К ним относятся малодифференцированные клетки (способны превращаться в другие клеточные формы соединительной ткани), фибробласты (участвуют в образовании основного вещества и волокон межклеточного вещества), макрофаги (клетки, способные к фагоцитозу), плазматические клетки (участвуют в синтезе антител), жировые, пигментные клетки и др. С наличием макрофагов и некоторых других клеток связана защитная функция ткани.
Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется наличием большого количества плотно расположенных волокон; основного межклеточного вещества и клеток в ней мало. Различают неоформленную и оформленную плотную волокнистую соединительную ткань. В неоформленной плотной волокнистой соединительной ткани коллагеновые и эластические волокна переплетаются и идут в разных направлениях. Эта ткань образует соединительнотканную основу кожи (ее сетчатый слой). В оформленной плотной волокнистой соединительной ткани (рис. 5) коллагеновые волокна образуют пучки, идущие в определенном направлении параллельно друг другу. Из нее состоят сухожилия, связки, фасции и часть оболочек других органов.
Рис. 5. Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань (сухожилие). 1 — ядра фиброцитов; 2 — пучки коллагеновых волокон первого порядка; 3 — пучок коллагеновых волокон второго порядка; 4 — прослойка рыхлой соединительной ткани между пучками коллагеновых волокон
Ретикулярная соединительная ткань (рис. 6) образует остов кроветворных органов: красного костного мозга, лимфатических узлов и селезенки, и входит в состав некоторых внутренних органов (почки и др.). Они состоят из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки имеют многочисленные отростки, которыми соединяются между собой и образуют сетчатый остов (fete — сеть). Ретикулярные волокна напоминают тонкие нити; они идут в различных направлениях и образуют нежную сеточку. Отмечено характерное свойство клеток ретикулярной ткани: одни из них способны превращаться в иные клеточные формы (например, в кроветворные клетки, макрофаги и т. д.), а другие обладают способностью к фагоцитозу.
Рис. 6. Ретикулярная соединительная ткань. 1 — ретикулярная клетка; 2 — ретикулярные волокна; 5 -лимфоцит; 4 — макрофаг
Жировая ткань образует подкожный жировой слой, находится в сальниках, около некоторых органов (например, вокруг почек). Это разновидность соединительной ткани, содержащей клетки, способные накапливать жир (жировые клетки). В жировой ткани имеются и другие клетки, например фибробласты. Прослойками рыхлой соединительной ткани она подразделяется на дольки разных размеров. Жировая ткань является депо жира, а также принимает участие в процессах физической теплорегуляции (является плохим проводником тепла) и выполняет роль мягкой подстилки для некоторых органов.
Хрящевая ткань представляет собой разновидность соединительной ткани, состоит из клеток и большого количества плотного межклеточного вещества. Хрящевые клетки, или хондроциты, имеют овальную или округлую форму, расположены по одной или группами в полостях, образованных межклеточным веществом. Межклеточное вещество представлено основным веществом и волокнами, имеет различное строение. В зависимости от особенностей межклеточного вещества различают три разновидности хрящевой ткани, или хряща: гиалиновый, эластический и волокнистый. Снаружи хрящи покрыты надхрящницей, состоящей из плотной волокнистой ткани, в которой имеются хондробласты (клетки, образующие хрящ). Хрящевые ткани (хрящи) отличаются упругостью и играют преимущественно механическую роль (рис. 7).
Читайте также: Виды ткани для постельного белья в таблице с описанием
Рис. 7. Хрящи. б — эластический; 1 — надхрящница; 2, 4 — хондроциты; 3 — межклеточное вещество; 5 — пучки коллагеновых волокон; 6 — эластические волокна
Гиалиновый хрящ (рис. 7, а) образует почти все суставные хрящи, реберные хрящи, хрящи стенок воздухоносных путей. Он голубовато-белого цвета, полупрозрачный и плотный. В межклеточном веществе хрящевой ткани, помимо основного вещества, содержатся коллагеновые волокна. И волокна, и основное вещество имеют почти одинаковый показатель преломления, поэтому для выявления волокон под микроскопом гиалиновый хрящ предварительно подвергают специальной обработке. У пожилых людей гиалиновые хрящи могут обызвествляться.
Эластический хрящ образует хрящи ушной раковины, надгортанный, рожковидные и клиновидные хрящи гортани, хрящ слуховой трубы и др. Он слегка желтоватой окраски. В межклеточном веществе эластических хрящей, помимо коллагеновых, имеются эластические волокна. Они образуют густую сеть, пронизывающую основное вещество. Эластические хрящи, как правило, не обызвествляются.
Волокнистый хрящ входит в состав межпозвоночных дисков, образует хрящ лобкового симфиза, суставные хрящи грудино-ключичного и височно-нижнечелюстного сочленений. Межклеточное вещество этих хрящей состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей большое количество коллагеновых волокон, что придает таким хрящам особую крепость. В полостях, образованных межлеточным веществом, находятся хрящевые клетки.
Костная ткань — особая разновидность соединительной ткани. Характерное отличие ее — обызвествленность межклеточного вещества. Она образует все кости скелета, определяя их опорную и защитную роль и участие в движениях в качестве рычагов. Одновременно костная ткань является депо минеральных веществ (преимущественно кальция и фосфора). Эта ткань, как и другие разновидности соединительной ткани, состоит из клеток и межклеточного вещества.
Клетки костной ткани называются остеоцитами (osteon — кость, cytis — клетка), имеют отростчатую форму. Тела клеток находятся в полостях, а отростки — в канальцах, образованных межклеточным веществом. Канальцы соединяются между собой, по ним происходит обмен веществ между тканевой жидкостью и остеоцитами. В развивающихся костях, помимо остеоцитов, имеются остеобласты и остеокласты (osteon — кость, blastos — зачаток, clao — разрушать). Они принимают участие в формировании кости: остеобласты являются костеобразующими клетками, а остеокласты — костеразрушающими (см. «Развитие кости»). В сформированной кости такие клетки встречаются только в местах разрушения и восстановления костной ткани.
Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного вещества и волокон. Основное вещество пропитано минеральными солями, преимущественно солями кальция и фосфора. Они придают кости твердость. Волокна межклеточного вещества по своей природе являются коллагеновыми, но называются оссеиновыми. В обызвествленном основном веществе они образуют пучки. В зависимости от расположения пучков различают два вида костной ткани: грубоволокнистую и пластинчатую.
Грубоволокнистая костная ткань характеризуется тем, что пучки оссеиновых волокон не имеют определенной ориентации и расположены в разных направлениях. Внутри пучков волокна тоже лежат без особого порядка. Из этой ткани состоят кости зародыша. По мере развития скелета у плода и ребенка грубоволокнистая ткань замещается пластинчатой. У взрослого человека грубоволокнистая ткань сохраняется только в местах прикрепления к костям сухожилий и в области швов черепа.
Пластинчатая костная ткань (рис. 8) состоит из костных пластинок, в которых оссеиновые волокна расположены в виде параллельно ориентированных пучков. Направление пучков в разных костных пластинках неодинаково. Такое строение костной ткани придает ей особую прочность. Из пластинчатой костной ткани построены компактное и губчатое вещество костей взрослого человека.
Рис. 8. Компактное вещество кости. 1 — наружные генеральные пластинки; 2 — внутренние генеральные пластинки; 3 — система пластинок остеона; 4 — вставочные пластинки; 5 — канал остеона
Соединительная ткань
1.Волокнистая соединительная ткань, её общая морфо- функциональная характеристика.Источники развития.Классификация.Клеточные элементы и межклеточное вещество.Возрастные изменения.Регенерация.
Классификация соединительных тканей:собственно соединительные ткани(волокнистые и соедн.ткани со специальными свойствами:ретикулярная,жировая,слизистая) и скелетные ткани(хрящевые ткани и костные). Волокнистые в свою очередь подразделяются на рыхлые и плотные.В плотных различают:ориентированная,или оформленная ткань и неориентированная,или неоформленная ткань.
Гистогенез волокнистых соединительных тканей.Различаютэмбриональный и постэмбриональныйгистогенез соединительных тканей. В процессе эмбрионального гистогенеза мезенхима приобретает черты тканевого строения раньше закладки др. тканей. В дифференцировке мезенхимы отмечаются топографическая асинхронность как в зародыше, так и во внезародышевых органах, высокие темпы размножения клеток, волокнообразование перестройка ткани в процессе эмбриогенеза- резорбция путем апоптоза и новообразование ткани. Постэмбриональный гистогенез в нормальных физиологических условиях происходит медленнее и направлен на поддержание тканевого гомеостаза, пролиферацию малодифференцированных клеток и замену ими отмирающих клеток. Главными компонентами соединительных тканей являются производные клеток— волокнистые структуры коллагенового и эластического типов, основное вещество, играющее роль интегративно-буферной метаболической среды, и клеточные элементы, создающие и поддерживающие количественное и качественное соотношение состава органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Она состоит из клеток и межклеточного вещества. Основными клетками соединительной ткани являются1) фибробласты семейство, фибриллообразующих клеток; 2) макрофаги (семейство); 3) тучные клетки; 4) адвентициальные клетки; 5) плазматические клетки; 6) перициты; 7) жировые клетки; 8) лейкоциты, мигрирующие из крови; 9) пигментные клетки.
Читайте также: Какого цвета ткани человека
Фибробласты— клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества; белки, протеогликаны, гликопротеины.
Тучные клеткиявляются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. Они принимают участие в понижении свертывания крови, повышение проницаемости гематотканевого барьера, в процессе воспаления, иммуногенеза и др. Форма тучных разнообразна. Клетки могут быть неправильной формы, овальными. Ядра клеток сравнительно невелики, обычно округлой или овальной формы с плотно расположенным хроматином. Органеллы тучных клеток развиты слабо. В цитоплазме обнаружены различные ферменты: протеазы, липазы, кислая и щелочная фосфотазы; пероксидазы, цитохромоксидаза, АТФаза и др.
Плазматические клетки— эти клетки обеспечивают выработку антител- гамма-глобулинов при появлении в организме антигена. Они образуются в лимфоидных органах из В-лимфоцитов, обычно встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани собственного слоя слизистых оболочек полых органов, сальнике, интерстициальной соединительной ткани различных желез, лимфатических узлах, селезенке, костном мозге и др. Величина плазмоцитов колеблется от 7-10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, округлой или овальной формы, расположены эксцентрично. Для плазмотических клеток характерна высокая скорость синтеза и секреции антител, что отличает их от своих предшественников. Количество плазмоцитов увеличивается при различных инфекционно- аллергических и восполителбных заболеваниях.
Адипоциты(жировые клетки) обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир. Адипоциты располагаются группами, реже по одиночки, и как правило около кровеносных сосудов. Накапливаясь в больших количествах эти клетки образуют жировую ткань. Адипоциты обладают большой способностью к метаболизму.
Перициты— клетки, окружающие кровеносные капилляры и входящие в состав их стенки.
Пигментоциты ( пигментные клетки, меланоциты) эти клетки содержат в своей цитоплазме пигмент меланин. Пигментоциты имеют короткие, непостоянной формы отростки, большое количество меланосом (гранул меланина) размером 15-25 нм и рибосом.
Межклеточное вещество состоит из коллагеновых и эластических волокон. А также из основного( аморфного) вещества.Коллагеновые волокна— внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком- коллагеном, которые синтезируются на рибосомах гранулярного ЭПС сети фибробластов.Эластическиеволокна-по прочности эластические волокна уступают колагенновым.Форма поперечного разреза волокон округлая и уплощенная.В составе эластич.волокон различаютмикрофибриллярный и аморфный компоненты.Основой эластических волокон является глобулярный гликопротеин-эластин.Для эластина характерны большое содержание пролина и глицина и наличие двух производных аминокислот-десмозина и изодесмозина,которые участвуют в стабилизации молекулярной структуры эластина и придании ему способности к растяжению,эластичности. Аморфный компонент межклеточного вещества- это гелеобразная субстанция представляет собой метаболическую, интегративно – буферную многокомпонентную среду. В состав компонентов основного вещества входят белки плазмы крови,вода,неорганические ионы,продукты метаболизма паренхиматозных клеток,растворимые предшественники колагенна и эластина,протеогликаны,гликопротеины и комплексы,образованные ими. Все эти вещества находятся в постоянном движении и обновлении.Возрастные изменения.Соединитедьные ткани с возрастом претерпевают изменения в строении,количестве и химическом составе.С возрастом увеличиваются общая масса соединительнотканных образований,рост костного скелета.
2.Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань. Морфо-функциональная характеристика. Межклеточное вещество, строение и значение. Клетки фибробластического ряда, их роль в регуляции состава межклеточного вещества. I. Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань (рвст) — анатомы называют «клетчаткой», окружает и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных органов, образует слои в составе оболочек полых органов.Рвст состоит из клеток и межклеточного вещества, причем соотношение этих двух компонентов представлены приблизительно одинаково.Неоформленная соедин.ткань характерезуется неупорядочным расположением волокон. Межклеточное вещество состоит из основного вещества (гомогенная аморфная масса — коллоидная система — гель) и волокон (коллагеновые, эластические, ретикулярные), расположенных беспорядочно и на значительном расстоянии друг от друга, т.е. рыхло, что и отражено в названии ткани. Для клеток рвст характерно большое разнообразие —клетки фибробластического ряда (стволовая и полустволовая клетка, малоспециализированный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит, миофибробласт, фиброкласт), макрофаг, тучная клетка, плазмоцит, адвентициальная клетка, перицит, липоцит, меланоцит, все лейкоциты, ретикулярная клетка.Малоспециализированный фибробласт — мелкая, слабоотростчатая клетки с базофильной цитоплазмой (из-за большого количества свободных рибосом), органоиды выражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия не принимает; в результате дальнейшей дифференцировки превращается вдифференцированные фибробласты.Дифференциро-ванные фибробласты— самые активные в функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (эластин, коллаген) и органичекие компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны). В соответствие функции этим клеткам присущи все морфологические признаки белоксинтезирующей клетки — в ядре: четко выраженные ядрышки, часто несколько; преобладает эухроматин; в цитоплазме: хорошо выражен белок синтезирующий аппарат (ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс, митохондрии). На светооптическом уровне —слабоотростчатые клетки с нечеткими границами, с базофильной цитоплазмой;ядро светлое, с ядрышками. Фибро-цит—зрелая и стареющая клетка данного ряда;веретеновидной формы, сла-боотростчатые клетки со слабо базофильной цитоплазмой. Им присущи все морфологические признаки и функции дифференцированных фибробластов, но выраженные в меньшей степени. Клетки фибробластического ряда являются самыми могочисленными клетками рвст (до 75% всех клеток)и вырабатывает большую часть межклеточного вещества. Антогонистом является фиброкласт — клетка с большим содержанием лизосом с набором гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного вещества.Миофибробласт— клетка содержащая в цитоплазме сократительные актомиозиновые белки, поэтому способны сокращаться. Принимают участие при заживлении ран, сближая края раны при сокращении. Следующие клетки рвст по количеству —тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты),составляют 15-20% клеток рвст. Образуются из моноцитов крови, относятся к макрофагической системе организма. Крупные клетки с полиморфным ядром, способны активно передвигаться. Из органоидов хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функции: защитная функция путем фагоцитоза и переваривания инородных частиц, микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в клеточной кооперации при гуморальном иммуни-тете (см. тему «Кровь»); выработка антимикробного белкализоцима и анти-вирусного белка интерферона,фактора стимулирующего ммиграцию грану-лоцитов.Лейкоциты всегда присутствуют в рвст (морфологию и функции лейкоцитов смотри в теме «Кровь»).Липоциты (синонимы: адипоцит, жировая клетка). Различают белые и бурые жировые клетки: 1. Белые липоциты — округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы во-круг одной большой капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. Небольшое ядро располагается эксцентрично. При изготовлении гистопрепаратов обычным способом капелька жира растворяется в спирте и вымывается, поэтому оставшаяся узкая кольцеобразная полоска цито-плазмы с эксцентрично расположенным ядром напоминает перстень. Функция: белые липоциты накапливают жир про запас (высококалорийный энергетический материал и вода). 2. Бурые липоциты — округлые клетки с центральным расположением ядра. Жировые включения в цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В цитоплазме много митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает бурый цвет) окислительного фермента цито-хромоксидазы. Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а наоборот, «сжигают» его в митохондриях, а освободившееся при этом тепло расходу-ется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в терморегуляции. Адвентициальные клетки — малодифференцированные клетки рвст, распо-лагаются рядом с кровеносными сосудами. Являются резервными клетками и могут дифференцироваться в другие клетки рвст, в частности в фибробласты. Перициты — располагаются в толще базальной мембраны капилляров; уча-ствуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым регулируют крово-снабжение окружающих тканей. Меланоциты — отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме. Происхождение: из клеток мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от УФЛ. Межклеточное вещество рвст состоит из основного вещества и волокон. 1. Основное вещество — гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью. Из полисахаридов можно назвать сульфатированные гликозаминогликаны (пример: гепаринсульфат, хондроэтинсульфат; существуют в комплексе с белками, поэтому их называют протеогликанами) и несульфатированные гликозаминогликаны (пример: гиалуроновая кислота). Органическая часть основного вещества синтезируются в фибробластах, фиброцитах. Основное вещество, как каллоидная система, может переходить из состоя- ния гель в состояние золь и наоборот, тем самым играет большое значение в регуляции обмена веществ между кровью и другими тканями. 2. Волокна — второй компонент межклеточного вещества рвст. Различают коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна. 1) Коллагеновые волокна под световом микроскопом — более толстые (диа-метр от 3 до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход, окрашивающиеся кислыми красками (эозином в красный цвет) волокна. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в фибробластах, фиброцитах. Различают 13 типов коллагеновых волокон (в рвст -Iтип). Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2). Функция — обеспечивают механическую прочность рвст. 2) Ретикулярные волокна — считаются разновидностью (незрелые) коллагеновыхных волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по ультраструктуре, но в отличие от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь образуют петлистую сеть (отсюда и название: «ретикулярные» — переводится как сетчатые или петлистые). Составляющие компоненты синтезируются в фибробластах, фиброцитах. В рвст встречаются в небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов. Выявляются импрегнацией серебром. 3) Эластические волокна — тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные (4-6 кг/см2), но зато очень эластичные волокна из белка эластина (синтезируются в фибробластах). Эти волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Избирательно хорошо окрашиваются селективным красителем орсеином. Функция: придают рвст эластичность, способность растягиваться. Регенерация рвст. РВСТ хорошо регенерирует и участвует при восполнении целостности любого поврежденного органа. При значительных повреждениях часто дефект органа восполняется соединительнотканным рубцом. Регенерация рвст происходит за счет стволовых клеток фибробластического дифферона и малодифференцированных клеток (адвентициальные клетки на-пример) способных дифференцироваться в фибробласты. Фибробласты размножаются и начинают вырабатывать органические компоненты межклеточного вещества. Функции: 1. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов рвст регулирует обмен веществ между кровью и тканями органа. 2. Защитная функция обусловлена наличием в рвст макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов. Антигены прорвавшиеся черезI- эпителиальный барьер ор-ганизма , встречаются соIIбарьером — клетками неспецифической (макрофаги, нейтрофильные гранулоциты) и иммунологической защиты (лимфоциты, макрофаги, эозинофилы). 3. Опорно-механическая функция. 4. Пластическая функция — участвует в регенерации органов после повреждений.