Развитие костной ткани на месте хряща протекает несколько сложнее, чем остеогистогенез, совершающийся непосредственно в мезенхиме. В этом случае развитию костной ткани предшествует образование хрящевой модели трубчатой кости, выполняющей опорную функцию на докостной стадии формирования скелета. Исходными клетками являются камбиальные клетки надхрящницы — адвентициальные. При подрастании к надхрящнице кровеносных сосудов и улучшении условий трофики и оксигенации эти клетки дифференцируются не в хондробласты, а в остеобласты, вырабатывающие межклеточное вещество ретикулофиброзной костной ткани. Они образуют подобие костной манжетки, окружающей хрящевую модель будущей трубчатой кости. Так возникает перихондральная костная ткань и надкостница. Окруженные костной тканью хрящевые клетки, утратившие связь с источником питания, подвергаются дегенерации. В возникшие полости дегенерирующего хряща из надкостницы врастают кровеносные сосуды с расположенными вокруг них камбиальными клетками. Некоторые из них превращаются в остеобласты, обусловливающие энхондральное развитие ретикулофиброзной костной ткани. Клетки, которые замуровываются в межклеточное вещество, дифференцируются в остеоциты, а периферически расположенные клетки — остеобласты — размножаются и продолжают синтез и секрецию компонентов межклеточного вещества. Все эти процессы первоначально протекают в середине хрящевой модели трубчатой кости (диафизе) и распространяются в проксимальном и дистальном направлениях.
В зоне контакта хрящевой и костной тканей можно выделить зоны неизмененного хряща, размножающихся хондроцитов, формирующих клеточные колонки, зону дегенерации и замещения хряща костной тканью. Зона размножающихся хрящевых клеток определяет зону роста будущей кости и важна для формирования вектора роста кости.
Одновременно с формированием ретикулофиброзной костной ткани, содержащей остеобласты и остеоциты, возникает другой гистогенетический тип клеток — остеокласты. Это крупные многоядерные (до 20-100 ядер) клетки размером до 100 мкм в диаметре являются производными стволовой кроветворной клетки. Цитоплазма остеокластов оксифильна со слабо развитой эндоплазматической сетью. Хорошо развит комплекс Гольджи. В цитоплазме много лизосом, содержащих кислую фосфатазу, коллагеназу, карбоангидразу и другие ферменты. Особенно много лизосом в той части цитоплазмы остеокластов, которая обращена к разрушаемой ткани. На этой поверхности имеются многочисленные выросты цитоплазмы, образующие подобие «щеточной (гофрированной) каемки». Остеокласты специализированы на «внеклеточной работе» лизосом: гидролитические ферменты из них выходят и резорбируют межклеточное вещество. Методами микрокиносъемки показано, что остеокласты подвергают деминерализации и разрушению оссеиновые волокна и аморфное вещество, а затем макрофаги фагоцитируют остатки органического субстрата. Остеокласты разрушают хрящевую ткань и ретикулофиброзную костную ткань, формируя каналы для врастающих сосудов и проникновения остеобластов.
Последующие стадии гистогенеза складываются из процессов новообразования костной ткани, ее разрушения остеокластами и перестройки — ремоделирования. Важным фактором гистогенеза пластинчатой костной ткани, входящей в состав трубчатой кости, является вектор роста кости. Он определяет направление движения остеокластов, следовательно, формирования каналов и врастание в них кровеносных сосудов (по вектору роста). Кровеносный сосуд, в свою очередь, определяет упорядоченное (концентрическое) расположение остеобластов вокруг себя. При этом остеобласты синтезируют межклеточное вещество, оссеиновые волокна которого упорядоченно (параллельно) располагаются возле остеобласта и при минерализации формируют костную пластинку, толщиной 3-10 мкм. Соседняя костная пластинка содержит оссеиновые фибриллы, которые располагаются под углом по отношению к первым.
На протяжении гистогенеза и всей возрастной динамики костной ткани в ней происходит непрерывная перестройка благодаря согласованной деятельности остеобластов и остеоцитов, образующих межклеточное вещество, а также остеокластов, разрушающих костную ткань, что необходимо для процессов ее самообновления. Так происходит смена генераций костных пластинок и формирующихся структурно-функциональных единиц — остеонов, достигается упорядоченность расположения последних, следовательно, высокая механическая прочность костной ткани и кости как органа (см. кость).
Дентиноидная костная ткань отличается отсутствием тел костных клеток в толще межклеточного вещества. Дентин — это вещество, состоящее из коллагеновых волокон и основного аморфного вещества, пропитанного минеральными солями. Образующие дентин зуба клетки — одонтобласты (точнее — их ядросодержащая часть) — расположены вне дентина в пульпе зуба. Дентин пронизан дентинными канальцами, в которых проходят отростки одонтобластов. Сходное строение имеет цемент зуба.
Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань характеризуется беспорядочным расположением оссеиновых фибрилл в виде толстых, плотных пучков волокон и основного аморфного вещества. Такая костная ткань образует кости в зародышевом и раннем постнатальном периодах. У взрослого человека она сохраняется лишь на месте прикрепления сухожилии к кости, в зарастающих швах черепа, а также в составе тканевого регенерата на месте переломов костей.
Пластинчатая костная ткань отличается упорядоченным расположением оссеиновых фибрилл в составе костных пластинок. Последние образуют расположенные один за другим слои пропитанного солями кальция фибрилл, образованных остеобластами. Слои имеют толщину от 3-7 до нескольких сотен микрометров. Каждая костная пластинка состоит из параллельно ориентированных тонких оссеиновых (коллагеновых) волокон (коллаген 1-го типа). Но коллагеновые волокна двух прилежащих друг к другу костных пластинок ориентированы под разными углами. Костная пластинка соединяется с соседней пластинкой коллагеновыми фибриллами. Так создается прочная волокнистая основа кости. Костные пластинки располагаются концентрически вокруг сосудов, то есть формируют остеоны — структурно-функциональные единицы пластинчатой кости как органа. Кроме этого существуют наружные и внутренние окружающие и вставочные пластинки трубчатой кости (см. ниже).
Регенерация. В регенерации костной ткани участвуют детерминированные остеогенные элементы в составе надкостницы, механоциты костного мозга, которые размножаются и дифференцируются в остеобласты. Продуцируя межклеточное вещество, остеобласты дифференцируются в остеоциты и образуют ретикулофиброзную костную ткань. Кроме того, адвентициальные клетки волокнистой соединительной ткани надкостницы также принимают участие в регенерации костной ткани. Однако дифференцировка их во многом зависит от микроокружения, внетканевых и внеорганных факторов (например, от репозиции отломков, неподвижности отломков, оксигенации места перелома и др.).
Читайте также: Как выглядит тематическая ткань
Дифференцировка адвентициальных клеток возможна в трех направлениях: остеогенном, хондрогенном, фибробластическом. Этим определяется соотношение различных видов тканей в регенерате. При преимущественно остеобластическом гистогенезе формируется ретикулофиброзная костная ткань, которая постепенно ремоделируется с образованием костной ткани, напоминающей по своему строению пластинчатую.
Где находится грубоволокнистая костная ткань
Гистология костной ткани человека
Костная ткань — важнейшая ткань в нашем организме. Она выполняет множество функций. Костную ткань в гистологии относят к разновидности скелетной соединительной ткани, к которой относится также хрящевая ткань. Клетки скелетных соединительных тканей, в том числе и костной, развиваются из мезенхимы.
Скелетные соединительные ткани
Скелетные соединительные ткани выполняют множество функций:
- Кости — это опора всего организма. Скелет позволяет человеку, состоящему целиком и полностью из мягких тканей, уверенно чувствовать себя в пространстве.
- Благодаря скелету мы можем двигаться. Мышцы крепятся к костям, которые, в свою очередь, образуют рычаги движения, позволяющие выполнять любые действия.
- Депо многих минеральных веществ находится именно в костной ткани. Костная ткань участвует в метаболизме фосфатов и кальция.
- В костях, а именно в красном костном мозге, происходит кроветворение.
Функции костной ткани в гистологии определяют как совпадающие с функциями всех скелетных соединительных тканей, однако у этой ткани есть ряд уникальных свойств.
Основной чертой и отличием костной ткани от других соединительных является высокое содержание в ней минеральных веществ, которое составляет 70 %. Этим объясняется прочность костей, ведь межклеточное вещество костной соединительной ткани находится в твердом состоянии.
Костные ткани. Химический состав костной ткани
Костную ткань нужно начать с изучения ее химического состава. Это позволит понять ее особенные свойства. Содержание органических веществ в ткани составляет от 10 до 20 %. Воды содержится от 6 % до 20 %, минеральных веществ, как было сказано выше, больше всего — до 70 %. Основные элементы минерального вещества кости — это фосфат кальция и гидроксиапатиты. Также высоко содержание минеральных солей.
Сочетание органических и неорганических веществ костной ткани объясняет прочность, упругость костей, их способность выдерживать большие нагрузки. В то же время слишком высокое содержание минеральных веществ придает костям значительную хрупкость.
Межклеточное вещество образовано на 95 % коллагеном I типа. На волокнах белка скапливаются органические вещества. Фосфопротеины способствуют накоплению ионов кальция в костях. Протеогликаны способствуют связыванию коллагена с минеральными соединениями, образованию которых, в свою очередь, помогает щелочная фосфатаза и остеонектин, стимулирующий дальнейший рост кристаллов неорганических соединений.
Клеточные компоненты
Клетки костной ткани в гистологии делят на три вида: остеобласты, остеоциты и остеокласты. Клеточные компоненты взаимодействуют между собой, образуя целостную систему.
Остеобласты
Остеобласты — это клетки кубической, овальной формы с эксцентрично расположенным ядром. Размер таких клеток составляет приблизительно 15-20 мкм. Органеллы развиты хорошо, выражена гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи, что может объяснить активный синтез экспортируемых белков. В гистологии на препарате костной ткани цитоплазма клеток окрашивается базофильно.
Остеобласты локализуются на поверхности костных балок в образующейся кости, там же они остаются у зрелых костей в губчатом веществе. В сформированных костях остеобласты можно обнаружить в надкостнице, в эндосте, покрывающем костномозговой канал, в периваскулярном пространстве остеонов.
Остеобласты принимают участие в остеогенезе. Благодаря активному синтезу и экспорту белков образуется матрикс кости. Благодаря щелочной фосфатазе, которая активна в клетке, идет накопление минеральных веществ. Не стоит забывать о том, что остеобласты — это предшественники остеоцитов. Остеобласты выделяют матриксные пузырьки, содержимое которых запускает процесс образования кристаллов из минеральных веществ в костном матриксе.
Остеобласты делятся на активные и покоящиеся. Активные участвуют в остеогенезе и продуцируют компоненты матрикса. Покоящиеся остеобласты с эндостальной мембраной защищают костное вещество от остеокластов. Покоящиеся остеобласты могут активироваться при перестройки кости.
Остеоциты — это зрелые, хорошо дифференцированные клетки костной ткани, располагающиеся по одной в лакунах, называемых еще костными полостями. Клетки овальной формы с многочисленными отростками. Размер остеоцитов составляет примерно 30 мкм в длину и до 12 в ширину. Ядро вытянутое, расположено по центру. Хроматин конденсирован, образует крупные глыбки. Органеллы развиты слабо, чем может объясняться малая синтетическая активность остеоцитов. Клетки соединяются друг с другом отростками посредством клеточных контактов нексусов, образуя синцитий. По отросткам происходит обмен веществами между тканью кости и кровеносными сосудами.
Остеокласты
Остеокласты, в отличие от остеобластов и остеоцитов, происходят из клеток крови. Остеоциты образуются при слиянии нескольких промоноцитов, поэтому некоторые авторы не считают их клетками и причисляют к симпластам.
По строению остеокласты представляют собой крупные чуть вытянутые клетки. Размер клеток может варьировать от 60 до 100 мкм. Цитоплазма может окрашиваться как оксифильно, так и базофильно, все зависит от возраста клеток.
В клетке можно выделить несколько зон:
- Базальная, содержащая основные органеллы и ядра.
- Гофрированная каемка из микроворсинок, проникающих в кость.
- Везикулярная зона, в которой содержатся разрушающие кость ферменты.
- Светлая зона прилипания, способствующая фиксированию клетки.
- Зона резорбции
Читайте также: Ткань прорезиненная для технических нужд
Остеокласты разрушают костную ткань, участвуют в перестройке кости. Разрушение костного вещества, или, по-другому, резорбция, — важный этап перестройки, за которым следует образование нового вещества с помощью остеобластов. Локализация остеокластов совпадает с нахождением остеобластов, в углублениях на поверхностях костных балок, в эндосте и надкостнице.
Надкостница
Надкостница состоит из остеобластов, остеокластов и остеогенных клеток, которые участвуют в росте и восстановлении кости. Надкостница богата кровеносными сосудами, ветви которых обвивают кость, проникая в ее вещество.
В гистологии классификация костных тканей не очень обширна. Ткани делят на грубоволокнистую и пластинчатую.
Грубоволокнистая костная ткань
Грубоволокнистая костная ткань встречается в основном у ребенка до его рождения. У взрослого она остается в швах черепа, в зубных альвеолах, во внутреннем ухе, в местах прикрепления сухожилий к костям. Грубоволокнистая костная ткань в гистологии определяется предшественницей пластинчатой.
Ткань состоит из хаотично расположенных толстых пучков коллагеновых волокон, которые располагаются в матриксе, состоящем из неорганических веществ. В межклеточном веществе также находятся кровеносные сосуды, которые развиты достаточно слабо. Остеоциты расположены в межклеточном веществе в системах лакун и каналов.
Пластинчатая костная ткань
Все кости организма взрослого, за исключением мест прикрепления сухожилий и участков черепных швов, состоят из пластинчатой костной соединительной ткани.
В отличие от грубоволокнистой костной ткани, все компоненты пластинчатой структурированы и образуют костные пластинки. Коллагеновые волокна в пределах одной пластинки имеют одно направление.
Существует две разновидности пластинчатой костной ткани в гистологии — губчатая и компактная.
Губчатое вещество
В губчатом веществе пластинки объединяются в трабекулы, структурные единицы вещества. Дугообразные пластинки лежат параллельно друг другу, образуя бессосудистые костные балки. Пластинки ориентированы вдоль направления самих трабекул.
Трабекулы соединяются друг с другом под разными углами, образуя объемную структуру. В промежутках между костными балками располагаются костные ячейки, что делает это вещество пористым, объясняя название ткани. В ячейках находится красный костный мозг и сосуды, питающие кость.
Губчатое вещество находится во внутренней части плоских и губчатых костей, в эпифизах и внутренних слоях диафиза трубчатых.
Компактное костное вещество
Гистология пластинчатой костной ткани должна быть хорошо изучена, т. к. именно эта разновидность костной ткани является наиболее сложноустроенной и содержит множество разнообразных элементов.
Костные пластинки в компактном веществе расположены по окружности, они вкладываются друг в друга, образуя плотную стопку, где практически нет промежутков. Структурной единицей является остеон, образованный костными пластинами. Пластинки можно разделить на несколько видов.
- Наружные генеральные пластинки. Располагаются прямо под надкостницей, опоясывая всю кость. В губчатых и плоских костях компактное вещество может быть выражено только такими пластинками.
- Остеонные пластинки. Такой тип пластинок образует остеоны, концентрические пластины, лежащие вокруг сосудов. Остеон — основной элемент компактного вещества диафизов в трубчатых костях.
- Вставочные пластинки, являющиеся остатками разрушающихся пластинок.
- Внутренние генеральные пластинки окружают костномозговой канал с желтым костным мозгом.
Компактное вещество локализуется в поверхностном слое плоских и губчатых костей, в диафизе и поверхностных слоях эпифиза трубчатых костей.
Кость покрыта надкостницей, содержащий камбиальные клетки, благодаря которым кость растет в толщину. Также в надкостнице содержатся остеобласты и остеокласты.
Под накостницей лежит слой наружных генеральных пластинок.
В самом центре трубчатой кости располагается костномозговая полость, покрытая эндостом. Эндост покрывают внутренние генеральные пластинки, заключая его в кольцо. К костномозговой полости могут примыкать трабекулы губчатого вещества, поэтому в некоторых местах пластинки могут становиться менее выраженными.
Между наружным и внутренним слоями генеральных пластинок располагается остеонный слой кости. В центре каждого остеона находится Гаверсов канал с кровеносным сосудом. Гаверсовы каналы сообщаются между собой поперечными каналами Фолькмана. Пространство между пластинками и сосудом называется периваскулярным, сосуд покрывает рыхлая соединительная ткань, а в периваскулярном пространстве содержатся клетки, сходные с клетками надкостницы. Канал окружают слои остеонных пластинок. В свою очередь остеоны отделяются друг от друга резорбционной линией, которую нередко называют спайной. Также между остеонами находятся вставочные пластинки, представляющие собой остаточный материал остеонов.
Между пластинками остеона располагаются костные лакуны с заключенными в них остеоцитами. Отростки остеоцитов образуют канальцы, по которым перпендикулярно пластинам происходит транспорт питательных веществ в кости.
Волокна коллагена позволяют видеть в микроскоп костные каналы и полости, т. к. выстланные коллагеном участки прокрашиваются коричневым цветом.
В гистологии на препарате пластинчатая костная ткань окрашивается по Шморлю.
Остеогенез
Остеогенез бывает прямой и непрямой. Прямое развитие осуществляется из мезенхимы, из клеток соединительной ткани. Непрямое — из клеток хрящевой. В гистологии прямой остеогенез костной ткани рассматривается перед непрямым, т. к. является более простым и древним механизмом.
Прямой остеогенез
Из соединительной ткани развиваются кости черепа, мелкие кости кисти и другие плоские кости. В образовании костей таким способом можно выделить четыре стадии
- Образование скелетогенного зачатка. В первый месяц из сомитов в мезенхиму попадают стромальные стволовые клетки. Происходит размножение клеток, обогащение ткани сосудами. Под влиянием факторов роста клетки формируют скопления до 50 штук. Клетки секретируют белки, размножаются и растут. В стволовых стромальных клетках запускается процесс дифференцировки, они превращаются в остеогенные клетки-предшественницы.
- Остеоидная стадия. В остеогенных клетках происходит синтез белков и накопление гликогена, органелл становится больше, они активнее функционируют. Остеогенные клетки синтезируют коллаген и другие белки, например костный морфогенетический белок. Со временем клетки начинают реже размножаться и дифференцируются в остеобласты. Остеобласты участвуют в формировании межклеточного вещества, бедного минералами и богатого органическим веществом, остеоида. Именно на этой стадии появляются остеоциты и остеокласты.
- Минерализация остеоида. В этом процессе также участвуют остеобласты. В них начинает работать щелочная фосфатаза, активность которой способствует накоплению минеральных веществ. В цитоплазме появляются матриксные пузырьки, заполненные белком остеокальцином и фосфатом кальция. Минеральные вещества приклеиваются к коллагену благодаря остеокальцину. Трабекулы увеличиваются и, соединяясь друг с другом, образуют сеть, где еще остается мезенхима и сосуды. Получившаяся ткань называется первичной перепончатой тканью. Костная ткань является грубоволокнистой, формирует первичную губчатую кость. В эту стадию из мезенхимы образуется надкостница. Вблизи кровеносных сосудов надкостницы возникают клетки, которые затем будут участвовать в росте и регенерации кости.
- Образование костных пластинок. На этой стадии происходит замещение первичной перепончатой костной ткани на пластинчатую. Остеоны начинают заполнять промежутки между трабекулами. Из кровеносных сосудов в кость поступают остеокласты, которые образуют в ней полости. Именно остеокласты создают полость для костного мозга, влияют на форму кости.
Читайте также: Уют для дома из ткани
Непрямой остеогенез
Непрямой остеогенез протекает при развитии трубчатых и губчатых костей. Для понимания всех механизмов остеогенеза нужно хорошо разбираться в гистологии хрящевой и костной соединительных тканей.
Весь процесс можно разбить на три этапа:
- Образование хрящевой модели. В диафизе хондроциты испытывают нехватку питательных веществ и становятся пузырчатыми. Выделяющиеся матриксные пузырьки приводят к обызвествлению хрящевой ткани. В гистологии хрящевая и костная ткани взаимосвязаны. Они начинают заменять друг друга. Надхрящница становится надкостницей. Хондрогенные клетки переходят в остеогенные, которые, в свою очередь, становятся остеобластами.
- Образование первичной губчатой кости. На месте хрящевой модели возникает грубая волокнистая соединительная ткань. Также образуется перихондральное костное кольцо, костная манжета, где остеобласты образуют трабекулы прямо в месте диафиза. Из-за возникновения костной манжеты питание хряща становится невозможным, и хондроциты начинают погибать. Хрящевая и костная ткани в гистологии очень взаимосвязаны. Вслед за гибелью хондроцитов остеокласты образуют каналы от периферии кости к глубине диафиза, по которым идет движение остеобластов, остеогенных клеток и кровеносных сосудов. Начинается энхондральное окостенение, со временем переходящее в эпифизарное.
- Перестройка ткани. Первичная грубая волокнистая ткань постепенно переходит в пластинчатую.
Рост и развитие костной ткани
Рост кости у человека идет до 20 лет. Кость растет в ширину за счет надкостницы, в длину за счет метаэпифизарной пластинки роста. В метаэпифизарной пластинке можно выделить зону покоящегося хряща, зону столбчатого хряща, зону пузырчатого хряща и зону обызвествленного хряща.
Множество факторов влияет на рост и развитие костей. Это могут быть факторы внутренней среды, факторы внешней среды, недостаток или избыток определенных веществ.
Рост сопровождается резорбцией старой ткани и замещением ее новой молодой. В детском возрасте кости растут очень активно.
На рост костей влияет множество гормонов. Например, соматотропин стимулирует рост костей, но при его избытке может возникать акромегалия, при недостатке — карликовость. Инсулин необходим для правильного развития остеогенных и стволовых стромальных клеток. Половые гормоны также влияют на рост костей. Их повышенное содержание в раннем возрасте может привести к укорочению костей из-за раннего окостенения метаэпифизарной пластинки. Их пониженное содержание в зрелом возрасте может приводить к остеопорозу, повышать хрупкость костей. Гормон щитовидной железы кальцитонин приводит к активации остеобластов, паратирин увеличивает количество остеокластов. Тироксин влияет на центры окостенения, гормоны надпочечников — на процессы регенерации.
На рост костей оказывают влияние также некоторые витамины. Витамин C способствует синтезу коллагена. При гиповитаминозе можно наблюдать замедление регенерации костной ткани, гистология при подобных процессах может помочь выяснить причины заболевания. Витамин A ускоряет остеогенез, следует быть внимательными, потому что при гипервитаминозе наблюдается сужение костных полостей. Витамин D помогает организму усваивать кальций, при авитаминозе происходит искривление костей. При этом образовавшаяся пластическая костная ткань в гистологии сопровождается термином остеомаляция, также такие симптомы характерны для рахита у детей.
Перестройка кости
В процессе перестройки происходит замена грубоволокнистой соединительной ткани на пластинчатую, обновление костного вещества, регуляция содержания минеральных веществ. В среднем за год обновляется 8 % костного вещества, причем губчатая ткань обновляется в 5 раз интенсивнее, чем пластинчатая. В гистологии костной ткани механизмам перестройки костей отводится особое внимание.
Перестройка включает в себя резорбцию, разрушение тканей и остеогенез. С возрастом резорбция может преобладать. Этим объясняется остеопороз у пожилых людей.
Процесс перестройки состоит из четырех этапов: активации, резорбции, реверсии и формирования.
Регенерация костной ткани в гистологии рассматривается как разновидность перестройки костей. Этот процесс очень важен, но самое главное, зная факторы, влияющие на процесс регенерации, мы можем ускорять ее, что очень важно при переломах костей.
Знание гистологии, костных тканей человека полезно как врачам, так и обычным людям. Понимание некоторых механизмов может помочь даже в бытовых вещах, например в лечении переломов, в предотвращении травм. Строение костной ткани в гистологии достаточно хорошо изучено. Но все равно костные ткани далеко не полностью исследованы.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом