Вклад мужчины в репродукцию состоит в выработке генетически полноценных сперматозоидов, способных оплодотворить яйцеклетку. Конечный продукт гаметогенеза у мужчин — зрелые сперматозоиды — предназначен лишь для одной цели: доставить мужскую составляющую генома эмбриона. Биология гаметогенеза у мужчин и женщин различна. Гаметогенез у женщин тесно связан с эндокринной функцией яичников. При отсутствии гамет синтез гормонов резко сокращается. Утрата ооцитов означает утрату основных гормонов яичника. У мужчин же все по-другому: синтез андрогенов будет успешно продолжаться даже при полном отсутствии сперматозоидов в яичках.
В дальнейших статьях на сайте будут освещены основные аспекты морфологии яичек и процессы развития, приводящие к образованию зрелых сперматозоидов.
Яичко имеет форму эллипса размерами 2,5×4 см, окруженного мощной соединительнотканной капсулой (белочной оболочкой), По заднему краю яичко рыхло соединено с придатком яичка (epididymus), который в нижней своей части дает начало семявыносящему протоку. У яичка две основных функции: синтез гормонов, в том числе тестостерона, и продукция мужских половых клеток — сперматозоидов. Яичко частично поделено на группы долек.
Большую часть объема яичка занимают семенные канальцы, извитые и прямые, упакованные в соединительную ткань в пределах фиброзных перегородок. Фиброзные перегородки делят паренхиму яичка приблизительно на 370 конических долек, состоящих из семенных канальцев и межканальцевой ткани. Семенные канальцы разделены скоплениями клеток Лейдига, кровеносными сосудами, лимфатическими сосудами и нервами. Они служат местом образования сперматозоидов. Стенка каждого канальца образована миоидными клетками с ограниченной сократимостью и соединительной тканью.
Каждый семенной каналец диаметром около 180 мкм; высота сперматогенного эпителия составляет 80 мкм, а толщина околоканальцевой ткани — около 8 мкм. Сперматогенный эпителий состоит из клеток, находящихся на разных стадиях развития и расположенных внутри инвагинаций клеток Сертоли, а именно: сперматогониев, первичных/вторичных сперматоцитов и сперматид. Оба конца семенных канальцев открываются в пространства сети яичка. Секретируемая семенными канальцами жидкость собирается в сети яичка и доставляется в систему протоков придатка яичка.
Поддерживающие клетки яичка участвуют в обеспечении процессов клеточного развития, которые приводят к созреванию сперматозоидов. Эти клетки необходимы для образования сперматозоидов, без них сперматогенез невозможен. К самым важным поддерживающим клеткам относятся клетки Лейдига и клетки Сертоли.
Клетки Лейдига — клетки неправильной формы, богатые гладким эндоплазматическим ретикулумом и митохондриями, располагающиеся раздельно или (чаще) группами в массе соединительной ткани. Клетки Лейдига — основной источник мужского полового гормона тестостерона. ЛГ гипофиза стимулирует синтез тестостерона клетками Лейдига. Тестостерон по механизму отрицательной обратной связи угнетает или модулирует секрецию ЛГ. По сравнению с количеством тестостерона в крови его содержание в яичках во много раз выше, особенно вблизи базальной мембраны семенного канальца.
Семенные канальцы выстланы высокоспециализированными клетками Сертоли, которые располагаются на базальной мембране канальцев, выступая в их просвет сложными отростками цитоплазмы. Сперматозоиды начинают образовываться в пубертатном периоде, но не распознаются иммунной системой, формирующейся в течение первого года жизни. Просвет семенного канальца подразделяется на базальный (базальнаямембрана)илюминальный (собственно просвет) компартменты мощными межклеточными соединительными комплексами, называемыми плотными соединениями. Эти анатомические образования в совокупности с прилежащими миоидными клетками, окружающими семенной каналец, формируют гематотестикулярный барьер.
Читайте также: Зеленая ткань для съемок озон
Этот барьер создает микросреду для сперматогенеза, который должен протекать в иммунологически толерантном окружении. Клетки Сертоли играют в сперматогенезе роль питающих клетки в течение всего цикла их развития. Также они принимают участие в фагоцитозе герминативных клеток. Между клетками Сертоли и развивающимися герминативными клетками существуют многочисленные контакты, обеспечивающие поддержку адекватной гормональной среды для сперматогенеза. ФСГ связывается со своими высокоаффинными рецепторами, расположенными на клетках Сертоли, давая сигнал к секреции андроген-связывающего протеина. Высокие концентрации андрогенов обнаруживают также и внутри семенных канальцев.
Клетки сперматогенного эпителия. Окраска: гематоксилин-эозин. Большое увеличение.
Два важнейших гормона, секретируемых клетками Сертоли, — АМГ и ингибин. АМГ, или фактор регрессии мюллеровых протоков, играет существенную роль в эмбриональном развитии, способствуя инволюции мюллеровых протоков. Ингибин — ключевая макромолекула в системе регуляции гипофизарной секреции ФСГ. К другим функциям клеток Сертоли относятся следующие:
• поддержание целостности эпителия семенных канальцев;
• компартментализация эпителия семенных канальцев;
• секреция жидкости, заполняющей просвет канальца для транспортировки спермы по протоку;
• участие в высвобождении спермиев;
• фагоцитоз и элиминация цитоплазмы;
• доставка питательных веществ сперматогенным клеткам;
• стероидогенез и метаболизм стероидов;
• передвижение клеток в эпителии;
• секреция ингибина и андрогенсвязывающего белка;
• регуляция сперматогенного цикла;
• обеспечение мишеней для гормонов (ЛГ, ФСГ и тестостерона) за счет имеющихся на клетках Сертоли рецепторов.
Видео гистология яичка (препарат срез)
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Интерстициальная соединительная ткань яичка
К органам мужской половой системы относятся гонады (яички, или семенники), выполняющие репродуктивную и эндокринную функции, добавочные органы — семявыносящие пути, железы, половой член.
Закладка яичек у человека появляется на 28-30-е сутки эмбриогенеза в виде парных утолщений целомического эпителия на медиовентральной поверхности первичных почек (мезонефросов). Здесь формируются половые валики, в которые мигрируют первичные половые клетки — гоноциты. С 33-35-х суток начинается формирование и врастание в мезенхиму половых валиков клеточных тяжей из целомического эпителия и клеток канальцев первичной почки — клеток сети. К концу 5-й — началу 6-й недели формируется гонадная бластема, в состав которой входят гоноциты, клетки целомического эпителия, канальцев первичной почки и мезенхимы. Вплоть до начала 7-й недели гонада человека гистологически не дифференцирована по половому признаку (стадия индифферентной гонады).
Индифферентная гонада начинает развиваться по мужскому типу с 7-й недели, когда наблюдается формирование закладки семенных канальцев в виде половых тяжей. Это происходит под влиянием экспрессии факторов Y хромосомы. Первично дифференцируются клетки Сертоли (поддерживающие эпителиоциты, сустентоциты), далее — клетки Лейдига (интерстициальные эндокриноциты). Гоноциты под влиянием факторов, ингибирующих развитие мюллеровых протоков, секретируемых клетками Сертоли, дифференцируются в сперматогонии, а мезенхимные клетки формируют характерную для семенников соединительнотканную строму и сосуды. Между половыми тяжами и эпителием гонады возникает белочная оболочка, которая разделяет яичко на отсеки, содержащие отдельные половые тяжи.
На 7-м месяце эмбриогенеза, яички опускаются в мошонку и покрываются соответствующими оболочками.
Яички. Строение яичек.
Яичко — парный орган эллипсоидной формы, расположенный у человека в мошонке. От белочной оболочки в глубь яичка отходят перегородки — септы, которые разделяют его на 200-300 долек конической формы. В области верхнезаднего края яичка септы сходятся, врастая в соединительнотканное средостение яичка. В средостение проникают нервы и сосуды.
Читайте также: Принципы работы с тканью
В каждой дольке яичка располагаются 1-4 извитых семенных канальца длиной от 30 до 80 см, в стенке которых происходит сперматогенез. На верхушках долек извитые канальцы продолжаются в короткие прямые канальцы, которые переходят в сеть семенника, а из сети берет начало система семявыносящих протоков.
Строение извитого семенного канальца. Снаружи извитой семенной каналец ограничен базальной мембраной. На ней располагается однослойный эпителий целомического типа, состоящий из клеток Сертоли. Последние имеют древовидную форму и широким основанием прикреплены к базальной мембране. Апикальные части клеток Сертоли образуют множество анастомозирующих друг с другом отростков, между которыми, как в карманах, располагаются развивающиеся половые клетки. Пространства между базальными частями клеток Сертоли в совокупности именуются базальным отсеком канальца и заняты сперматогониями разных типов — здесь происходит процесс их размножения.
Центральный (противоположный базальному) отдел канальца назван адлюминальным отсеком — здесь находятся более развитые формы половых клеток, начиная со стадии сперматоцитов 1-го порядка. Адлюминальный отсек изолирован от базального с помощью плотных контактов между отростками соседних клеток Сертоли. Такая изоляция необходима потому, что в процессе развития (начиная со стадии сперматоцитов 1-го порядка), когда происходит кроссинговер хромосом, половые клетки становятся носителями неизвестных организму антигенов и должны быть изолированы от системы крови и лимфы. Это достигается путем их «помещения» в адлюминальный отсек.
Клетки Сертоли являются ведущими в создании гематотестикулярного барьера (ГТБ), или гистиона, предотвращающего иммунную реакцию организма на развивающиеся половые клетки. В состав ГТБ входят: система плотных контактов между отростками клеток Сертоли, базальная мембрана извитого семенного канальца, миоидные клетки, расположенные вокруг извитых канальцев, небольшое количество интерстициальной соединительной ткани, базальная мембрана гемокапилляров, эндотелиальные клетки гемокапилляров.
Полагают, что сперматогонии типа В, инициирующие рост и мейоз и приобретающие антигенные свойства, перемещаются из базального в адлюминальный отсек по способу «шлюзования» — в результате перестройки системы плотных контактов между отростками клеток Сертоли.
В извитом семенном канальце сперматогенез протекает неравномерно — волнами, поэтому на гистологических препаратах органа на одном срезе канальца не всегда можно наблюдать все стадии развития половых клеток. Цикл развития мужских половых клеток у человека продолжается около 74 суток.
Пространства между петлями извитых канальцев заняты рыхлой волокнистой соединительной тканью (интерстициальной тканью, стромой), содержащей большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, нервных окончаний, а также клетки Лейдига. Клетки Лейдига являются мезенхимными производными. Это клетки округлой формы диаметром 10-15 мкм с оксифильной цитоплазмой, располагающиеся между извитыми канальцами небольшими группами или одиночно. Они синтезируют мужские половые гормоны — тестостерон, дигидротестостерон, андростендион, а также небольшие количества эстрогенов.
Помимо половых гормонов, клетки Лейдига вырабатывают вещества, оказывающие паракринное воздействие на клетки Сертоли; небольшие количества окситоцина, стимулирующего сокращения перитубулярных миоидных клеток извитых семенных канальцев, а также интерлейкин-1, действующий как фактор роста на сперматогонии типа В.
Читайте также: Периапикальное разрежение костной ткани что это
Интерстициальная соединительная ткань яичка
Эндокринные части половых желез. Эндокринная функция яичек. Эндокринная функция желтого тела, яичников.
1. В яичке, в соединительной ткани, лежащей между семенными канальцами, залегают интерстициальные клетки. Это так называемая интерстициальная железа, которой приписывается внутренняя секреция( гормоны — андрогены: тестостерон).
Мужские вторичные половые признаки развиваются только под влиянием мужского полового гормона и претерпевают обратное развитие после удаления яичек (кастрация). Под контролем мужского полового гормона находятся и первичные половые признаки (рост придатка яичка, бульбоуретральных желез и полового члена).
Видео строение и гистология яичек
2. В яичнике выделение специфического гормона связано с внутренней секрецией самих фолликулов. Этому гормону, называемому фолликулином, приписываются функции трофического влияния на половой аппарат, регуляции менструаций, влияние на вторичные половые признаки и нервную систему.
Кроме того, в яичнике периодически появляется другой эндокринный орган — желтое тело. Существует две категории желтых тел: corpus luteum graviditatis — желтое тело беременности и corpus luteum menstruationis менструальное (циклическое). Оба они по своему происхождению одинаковы: развиваются из лопнувшего фолликула, выделившего яйцо, но первое из них существует у человека 9 мес и достигает сравнительно крупных размеров, второе (периодическое) — 1 мес.
При инволюции желтого тела процесс регрессивного метаморфоза заключается в постепенном уменьшении клеточных элементов и замещении их разрастающейся соединительной тканью; в конце концов желтое тело исчезает бесследно, сливаясь со стромой яичника.
Желтому телу приписывается целый ряд весьма важных функций инкреторного характера. Из наиболее важных можно указать на следующие:
1) желтое тело влияет на фиксацию зародыша в матке, так как при разрушении желтого тела или удалении яичника в период ранней беременности последняя прерывается;
2) производит задержку овуляции (прекращение овуляции во время беременности и, наоборот, наступление овуляции после регрессивного метаморфоза периодического желтого тела);
3) желтое тело оказывает стимулирующее действие на развитие молочных желез в период беременности.
Эти функции связаны с продукцией двух гормонов, объединенных понятием «женские половые гормоны»: 1) эстрогенного гормона, или эстрогена, и 2) гормона желтого тела, или прогестерона. Они участвуют в регуляции полового цикла.
Лишение организма прогестерона нарушает имплантацию яйцеклетки и ведет к аборту.
С общебиологической точки зрения, основная функция эстрогена — подготовить половой аппарат женского организма для оплодотворения яйцеклетки, покинувшей фолликул после овуляции; роль прогестерона — обеспечить имплантацию и нормальное развитие оплодотворенной яйцеклетки.
Относящееся по развитию к этой группе желез корковое вещество надпочечника (интерренальная система) для удобства изложения единого органа описано вместе с мозговым веществом в группе адреналовой системы
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом