История исследования возбудимых тканей

Вопрос 10. Электрические явления в возбудимых тканях. История их открытия.

Одним из важных свойств живых клеток является их электрическая возбудимость, т.е. способность возбуждаться в ответ на действие электрического тока. Высокая чувствительность возбудимых тканей к действию слабого электрического тока впервые была продемонстрирована Гальвани в опытах на нервно-мышечном препарате задних лапок лягушки. Если к нервно-мышечному препарату лягушки приложить две соединенные между собой пластинки из различных металлов, например медь—цинк, таким образом, что бы одна пластинка касалась мышцы, а другая — нерва, то мышца будет сокращаться (первый опыт Гальвани).

Детальный анализ результатов опытов Гальвани, проведенный А. Вольта, позволил сделать другое заключение: электрический ток возникает не в живых клетках, а в месте контакта разнородных металлов с электролитом, поскольку тканевые жидкости представляют собой раствор солей. В результате своих исследований А.Вольта создал устройство, получившее название «вольтов столб» — набор по следовательно чередующихся цинковых и серебряных пластинок, раз деленных бумагой, смоченной солевым раствором. В доказательство справедливости своей точки зрения Гальвани предложил другой опыт: набрасывать на мышцу дистальный отрезок нерва, который иннервирует эту мышцу, при этом мышца также сокращалась (второй опыт Гальвани, или опыт без металла). Отсутствие металлических про водников при проведении опыта позволило Гальвани подтвердить свою точку зрения и развить представления о «животном электричестве», т. е. электрических явлениях, возникающих в живых клетках. Окончательное доказательство существования электрических явлений в живых тканях было получено в опыте «вторичного тетануса» Маттеуччи, в котором один нервно-мышечный препарат возбуждался током, а биотоки сокращающейся мышцы раздражал нерв второго нервно-мышечного препарата.

В конце XIX века благодаря работам Л. Германа, Э. Дюбуа-Раймона, Ю. Бернштейна стало очевидно, что электрические явления, которые возникают в возбудимых тканях, обусловлены электрическими свойствами клеточных мембран.

Электрические явления в возбудимых тканях

Классификация:

Биопотенциалы — общее название всех видов электрических процессов в живых системах.

Потенциал повреждения — исторически первое понятие об электрической активности живого (демаркационный потенциал). Это разность потенциалов между неповрежденной и поврежденной поверхностями живых возбудимых тканей (мышцы, нервы). Разгадка его природы привела к созданию мембранной теории биопотенциалов.

Мембранный потенциал (МП) — это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клетки (мышечного волокна) в покое. Обычно МП, или потенциал покоя, составляет 50-80 мВ, со знаком «-» внутри клетки. При возбуждении клетки регистрируется потенциал действия (его фазы: пик, следовая негативность, следовая позитивность) — быстрое изменение мембранного потенциала во время возбуждения.

Внеклеточно-регистрируемый потенциал действия, внутриклеточно-регистрируемый потенциал действия — это варианты потенциалов действия, форма которых зависит от способа отведения (см. ниже).

Рецепторный (генераторный) потенциал — изменение МП рецепторных клеток во время их возбуждения.

Постсинаптические потенциалы (варианты: возбуждающий постсинаптический потенциал — ВПСП, тормозной постсинаптический потенциал — ТПСП, частный случай возбуждающего постсинаптического потенциала — ПКП — потенциал концевой пластинки).

Вызванный потенциал — это потенциал действия нейрона, возникающий в ответ на возбуждение рецептора, несущего информацию к этому нейрону.

10.1.1. История открытия электрических явлений в возбудимых тканях

Классическими опытами, впервые продемонстрировавшие связь возбуждения в нервах и мышцах с их электрической активностью, явились эксперименты, проведенные в конце 18 века итальянским учёным Л.Гальвани. Он показал наличие электрического потенциала между внешней и внутренней поверхностью клеточной оболочки. Результаты экспериментов его ученика К. Маттеучи показали, что ток, как от внешнего источника, так и возникающий во время возбуждения (потенциал действия) является эффективным раздражителем для этих тканей. В середине 19 века Дюбуа-Реймон с помощью весьма чувствительного гальванометра подтвердил положение Гальвани о том, что нервы и мышцы способны сами по себе генерировать электродвижущие силы. Результаты работ Аррениуса, Оствальда, Нернста позволили Ю.Бернштейну в начале 20 века сформулировать мембранную теорию биоэлектрических явлений, которая была значительно переработана в конце 30 годов ХХ – го века А.Ходжкиным, А.Хаксли и Б.Катцем.

10.1.2 Ультраструктурная организация клеточной мембраны

Под электронным микроскопом мембрана имеет вид трёхслойной структуры – два темных слоя по краям и один светлый в середине – «прозрачный» для электронов. Толщина мембраны составляет около 10 нм. Мембрана состоит главным образом из липидов и белков с примесью углеводов. Липиды представлены фосфолипидами, которые имеют полярные «головки» и неполярные «хвосты», т.е. на одном конце молекулы имеются заряженные ионные группы, а другой конец является электронейтральным. Полярные головки молекул стремятся контактировать с водой, а неполярные хвостовые части избегают таких контактов и притягиваются друг к другу. В результате образуются плёнки, состоящие из двух слоёв липидных молекул. Мембранные белки делят на две группы в зависимости от характера взаимодействия с бислоем липидов. Первая группа – это периферические белки, вторая группа – интегральные белки, которые взаимодействуют с гидрофобной внутренней областью двойного слоя мембраны (т.е. хвостами липидов). Возможны различные варианты расположения интегральных белков в мембранах.

Читайте также: Размер ткани сатин для постельного белья

10.1.3. Потенциал покоя.

Электрические явления в тканях обусловлены неравномерным распределением ионов натрия, калия, кальция внутри клетки и в окружающей их жидкости и избирательной проницаемостью мембраны. В перемещениях ионов через мембрану участвуют ионные каналы и белки-переносчики.

Ионные каналы — это тончайшие поры, образованные молекулой гликопротеида. В канале различают внутреннюю и наружную пору (отверстие), которые могут открываться и запираться с помощью воротного механизма, и се лективный фильтр – самую узкую часть канала. Имеются отдельные каналы для калия, натрия, кальция и некоторых других ионов. Они отличаются диаметром: самые узкие каналы – калиевые, для натрия каналы имеют больший диаметр. В состоянии физиологического покоя в мембране открыты только калиевые каналы, каналы для натрия и кальция закрыты.

Среди многочисленных белков-переносчиков в мембранах имеются энергозависимые транспортные системы, содержащие фермент АТФ-азу и называемые ионными насосами (например, калий-натриевый, кальциевый насосы и другие).

С помощью ионных насосов происходит перемещение ионов через мембрану из области низкой концентрации в область более высокой, то есть против концентрационного или электрохимического градиента. Так, K-Na насос выкачивает из клетки Na + и закачивает в клетку K + . В результате концентрация калия внутри клетки оказывается в 10-30 раз больше, чем во внеклеточной жидкости, а концентрация натрия – в 10 раз меньше. Поэтому калий считается внутриклеточным катионом, а натрий – внеклеточным.

Поскольку концентрация K + внутри клетки больше, чем снаружи, и в состоянии физиологического покоя калиевые каналы свободно пропускают его, то K + диффундирует из клетки, электростатически удерживается на внешней поверхности мембраны и внутренняя поверхность мембраны становится электроотрицательной по отношению к наружной. Разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны в состоянии покоя называется потенциалом покоя. В разных клетках организма он колеблется в пределах 60-90 мв, а в некоторых тканях – даже ниже.

Выходящий калиевый ток ограничен, так как вышедшие из клетки K + своими зарядами препятствуют выходу новых катионов. Натрий не имеет существенного значения в генерации потенциала покоя: если небольшое количество Na + случайно пройдет внутрь клетки, то мембранный потенциал немного снизится, но K-Na насос снова восстановит ионную ассиметрию

Потенциал покоя имеется у всех живых клеток. Он имеет значение для транспорта веществ через мембрану, для поддержания постоянства состава цитоплазмы, для структурной организации белковых молекул в мембране.

Уменьшение мембранного потенциала вплоть до его исчезновения называется деполяризацией, увеличение – гиперполяризацией.

История исследования возбудимых тканей

Тема: Физиология возбудимых тканей

I . История открытия животного электричества.

Электрические явления в животных организмах известны давно. Еще в 1776 г. они были описаны у электрического ската. Началом же экспериментального изучения электрических явлений в животных тканях следует считать опыты итальянского врача Луиджи Гальвани (1791). В опытах он использовал препараты задних лапок лягушки, соединенных с позвоночником. C уществует легенда, что Л. Гальвани готовил лягушачьи лапки своей больной жене на обед, и идея пришла ему в голову, когда он их просто сгибал туда-сюда. Подвешивая эти препараты на медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание, что, когда конечности лягушки раскачивались ветром, их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. На основании этого Гальвани пришел к выводу, что подергивания лапок были вызваны «животным электричеством», зарождающимся в спинном мозге лягушки и передаваемым по металлическим проводникам (крючку и перилам балкона) к мышцам конечностей.

Читайте также: Где находится долевая нить у ткани

В 1791г. Л. Гальвани опубликовал свой труд «Трактат о силах электричества при мышечном движении». Однако, против положения Л. Гальвани о «животном электричестве» выступил физик Александр Вольта. В 1792 г. Вольта повторил опыты Гальвани и установил, что описанные Гальвани явления нельзя считать «животным электричеством». В опыте Гальвани источником тока служил не спинной мозг лягушки, а цепь, образованная из разнородных металлов, — меди и железа.

Вольта был прав. Первый опыт Гальвани не доказывал наличия «животного электричества», но эти исследования привлекли внимание ученых к изучению электрических явлений в живых образованиях.

В ответ на возражение Вольта Гальвани произвел второй опыт, уже без участия металлов. Конец седалищного нерва он набрасывал, стеклянным крючком на мышцу конечности лягушки; при этом также наблюдалось сокращение этой мышцы.

Племянник Гальвани Д. Альдини был пылким сторонником своего дяди и считал, что Вольта заблуждается. Он в своих затеях зашел так далеко, что во время наполеоновских войн стал ставить опыты на головах только что гильотированных людей. Как только голова отлетала, Альдини тут же ее подхватывал и прикладывал ток к ушам и губам, и на отрубленной голове появлялись различные гримасы.

В 1841 г свои исследования в области физиологии начал знаменитый немецкий физиолог Дюбуа Реймон, который считается «отцом» электрофизиологии. Он ввел в электрофизиологию термины, которыми пользуются до сих пор, например, ток покоя. Д. Реймон предполагал, что мышца и нерв ориентированы так, что их продольные участки заряжены положительно, а поперечные – отрицательно. При всяком раздражении происходит поворот этих молекул на 90 0 и тем самым происходит распространение тока.

Впервые В. .Ю. Чаговец в 1896 году высказал гипотезу об ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку объяснить их с позиции теории электролитической диссоциации С. Аррениуса. В 1902 году Ю. Бернштейном была разработана мембранно–ионная теория, согласно которой потенциал покоя нервных и мышечных волокон определяется избирательной проницаемостью мембраны для ионов калия и их диффузией по концентрационному градиенту.

В 1949 – 1952 гг. мембранно-ионную теорию модифицировали и экспериментально обосновали А. Ходжкин, А. Хаксли и др. Исследователям удалось найти замечательный объект — гигантский аксон кальмара, диаметром 1 мм , иннервирующий мышцы мантии. В такой аксон можно было легко вводить микроэлектрод, заменять внутреннее содержимое волокна искусственными растворами.

На основании проведенных опытов была сформулирована современная мембранная теория, основные положения которой следующие:

1. Мембрана клетки любого возбудимого образования в покое поляризована. При этом ее внутренняя поверхность заряжена отрицательно, а наружная — положительно;

2. Наличие электрических потенциалов в животных клетках обусловлено неравенством концентраций ионов Na + , K + , CI — , Ca 2+ внутри и вне клетки, а также их различной проницаемостью через мембрану.

3. В состоянии покоя внутри нервных и мышечных клеток концентрация K + в 30-40 раз выше, чем в наружном растворе. Концентрация Na + вне клетки в 10 –12 раз больше, чем внутри. Вне клетки больше также и ионов CI – .

4. В покое мембрана нервных клеток наиболее проницаема для ионов K + , менее для CI – и очень мало проницаема для ионов Na + (в 100 раз меньше, чем для K + ).

5. Для многих анионов органических кислот, присутствующих в цитоплазме, мембрана в покое не проницаема.

6. Благодаря преимущественной проницаемости мембраны для ионов К + в состоянии покоя, происходит их перемещение по концентрационному градиенту из клетки наружу.

7. В силу возникающего мембранного потенциала ионы K + по электрическому градиенту частично возвращаются обратно в клетку. Когда число выходящих из клетки ионов K + становится равным числу входящих в клетку, то на мембране устанавливается так называемый равновесный калиевый потенциал, обозначаемый Ек.

Читайте также: Как обшить тканью пятку у шерстяных носков

II . Современные представления о структурно — функциональной организации мембран.

Клеточная (или плазматическая) мембрана пред­ставляет собой тонкую, гибкую и эластичную структуру толщиной всего 7,5-10 нм. Она состо­ит в основном из белков и липидов. Примерное соотношение ее компонентов таково: белки — 55%, фосфолипиды — 25%, холестерол — 13%, другие липиды — 4%, углеводы -3%.

Структурную основу клеточной мем­браны (матрикс) составляет бимоле­кулярный слой фосфолипи дов. Фосфолипиды являются барьером для заряженных частиц и молекул водо­растворимых веществ. Молекулы фосфолипидов мембраны состоят из двух частей, одна из которых несет заряд и гидрофильна, а другая, напротив, не за­ряжена и гидрофобна. Молекулы липидов в клеточной мембране ориентированы так, что их гидрофильные головки расположены снаружи, а гидрофобные хвостики – друг к другу. В толще клеточной мембраны молекулы фосфолипидов взаимодействуют незаряженными гидрофобными участками (они «спря­таны» от внутриклеточной и внеклеточ­ной воды).

В липидном слое клеточных мембран содержится много холестери­на. Обмен липидов, в отличие от белков, происходит медленнее. Однако возбуж­дение, например, нейронов мозга при­водит к уменьшению содержания в них липидов. В частности, после длительной умственной работы, при утомлении ко­личество фосфолипидов в нейронах уменьшается (может быть, с этим связа­на хорошая память у лиц напряженного умственного труда).

Состав мембранных липидов определяется средой обитания и характером питания. Так, увеличение растительных жиров в пищевом рационе поддерживает жидкое состояние липи­дов клеточных мембран и улучшает их функции. Избыток холестерина в мем­бранах увеличивает их микровязкость, ухудшает транспортные функции кле­точной мембраны. Однако недостаток жирных кислот и холестерина в пище нарушает липидный состав и функции клеточных мембран.

В липидном бислое располагаются мем­бранные белки, большинство которых являют­ся гликопротеинами. Различают три типа мем­бранных белков: 1) интегральные, которые пронизывают мембрану насквозь; 2) полуинтегральные и 3) перифери­ческие, которые выступают только над одной ее поверхностью, не достигая другой.

Многие интегральные белки формируют ка­налы (или поры), через которые во внутри- и внеклеточную жидкость могут диффундиро вать вода и водорастворимые вещества, особен­но ионы. Благодаря избирательности действия каналов одни вещества диффундируют лучше других.

Другие интегральные белки функционируют как белки-переносчики, осуществляя транспорт веществ, для которых липидный бислой непро­ницаем. Иногда белки-переносчики действуют в направлении, противоположном диффузии, такой транспорт называют активным. Некото­рые интегральные белки являются ферментами.

Интегральные белки мембраны могут слу­жить также рецепторами для водорастворимых веществ, включая пептидные гормоны, по­скольку мембрана для них непроницаема. Взаи­модействие белка-рецептора с определенным лигандом приводит к конформационным изме­нениям молекулы белка, что, в свою очередь, стимулирует ферментативную активность вну­триклеточного сегмента белковой молекулы или передачу сигнала от рецептора внутрь клет­ки с помощью вторичного посредника. Таким образом, интегральные белки, встроенные в клеточную мембрану, вовлекают ее в процесс передачи информации о внешней среде внутрь клетки.

Молекулы периферических мембранных бел­ков часто бывают связаны с интегральными бел­ками. Большинство периферических белков являются ферментами или играют роль диспетче­ра транспорта веществ через мембранные поры

Углеводы мембран. Клеточный гликокаликс. Углеводы мембран представлены главным образом в сое­динении с белками (гликопротеины) или жирами (гликолипиды). Большая часть интегральных бел­ков на самом деле являются гликопротеинами, а примерно 1/10 часть всех липидных молекул мембраны — гликолипидами. Углеводные части мембранных структур почти всегда направлены наружу и выступают над поверхностью клетки. Обширную группу углеводных соединений со­ставляют протеогликаны, состоящие из белка с отходящими от него боковыми углеводными це­пями. Эти соединения обычно слабо связывают­ся с мембраной и находятся на ее наружной по­верхности. Таким образом, вся наружная поверх­ность клетки окружена углеводной оболочкой, которую называют гликокаликсом.

Углеводная оболочка клетки выполняет ряд важных функций: (1) большинство клеток спо­собны отталкивать другие отрицательно заря­женные частицы благодаря тому, что многие углеводные молекулы имеют отрицательный заряд; (2) гликокаликс соседних клеток скрепля­ет их друг с другом; (3) многие углеводные це­почки выполняют роль рецепторных молекул для связывания гормонов, включая инсулин.

• Свежие записи
  • Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
  • Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
  • Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
  • Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
  • Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом