Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда живой ткани, с там называемыми биоэлектрическими явлениями.
Электрические явления в животных организмах известны давно. Еще в 1776 г. они были описаны у электрического ската. Началом же экспериментального изучения электрических явлений в животных тканях следует считать опыты итальянского врача Луиджи Гальвани (1791). В опытах он использовал препараты задних лапок лягушки, соединенных с позвоночником. Подвешивая эти препараты на медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание, что, когда конечности лягушки раскачивались ветром, их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. На основании этого Гальвани пришел к выводу, что подергивания лапок были вызваны «животным электричеством», зарождающимся в спинном мозге лягушки и передаваемым по металлическим проводникам (крючку и перилам балкона) к мышцам конечностей.
Против этого положения Гальвани о «животном электричестве» выступил физик Александр Вольта. В 1792 г. Вольта повторил опыты Гальвани и установил, что описанные Гальвани явления нельзя считать «животным электричеством». В опыте Гальвани источником тока служил не спинной мозг лягушки, а цепь, образованная из разнородных металлов, — меди и железа.
Вольта был прав. Первый опыт Гальвани не доказывал наличия «животного электричества», но эти исследования привлекли внимание ученых к изучению электрических явлений в живых образованиях.
В ответ на возражение Вольта Гальвани произвел второй опыт, уже без участия металлов. Конец седалищного нерва он набрасывал, стеклянным крючком на мышцу конечности лягушки; при этом также наблюдалось сокращение этой мышцы.
Опыт 21
Проделайте первый опыт Гальвани. Для этого обездвижьте лягушку и перережьте ее поперек тела в области верхних грудных позвонков. Захватив остаток позвоночника салфеточкой, снимите с задних конечностей кожу, а затем пинцетом удалите остатки внутренностей. Теперь хорошо видны нервные стволики крестцового сплетения, лежащие с обеих сторон позвоночника пучками. Подведите под оба пучка нервных волокон одну пластинку пинцета Гальвани, а другой пластинкой пинцета прикоснитесь к нервам сверху. Мышцы лапок при этом сокращаются (рис. 64, I). Пинцет Гальвани состоит из цинковой и медной пластинок. Объясните, почему сокращаются мышцы лапок в опыте Гальвани.
Опыт 22
А теперь приготовьте нервно-мышечный препарат лягушки. Основные этапы приготовления нервно-мышечного препарата приведены на рисунке 65.
Рис. 64. Первый (I) и второй (II) опыты Гальвани
Лягушку обездвиживают, берут левой рукой за бедра (в этом положении хорошо выделяется позвоночник) и перерезают позвоночник на 1-1,5 см выше места отхождения тазовых костей (рис. 65, 1). Свисающую переднюю часть туловища и внутренности удаляют. Остаток позвоночника крепко держат пинцетом или левой рукой. Другим пинцетом захватывают кожу около позвоночника и тянут ее вниз, чтобы, выворачивая, снять с конечностей (рис. 65, 2). Конечности кладут на чистую тарелку и заливают раствором Рингера. Руки моют или тщательно вытирают с них слизь, покрывающую кожу лягушки. Захватывают пинцетом или рукой кусочек позвоночника и подгибают его вниз так, чтобы конечности висели под углом к позвоночнику и хорошо выделялась копчиковая кость (рис. 65, 3).
Осторожно вырезают копчиковую кость. Ножницы при этом нужно держать как можно ближе к кости, чтобы не повредить идущие параллельно с обеих сторон нервы. Вырезав копчик, кладут препарат на тарелку и разделяют его на две половины. Для этого перерезают вдоль сначала остаток позвоночника, а затем лобковое сочленение (рис. 65, 4).
Одну конечность оставляют как запасную, сохраняя ее в растворе Рингера; другую кладут на спинную сторону и отделяют ножницами подвздошную кость. Захватив пинцетом кусочек позвоночника, отводят в сторону седалищный нерв и удаляют подвздошную кость. При помощи двух пинцетов раздвигают мышцу на спинной поверхности бедра по средней линии (рис. 65, 5). Осторожно, не касаясь ножницами и пинцетом нерва, отделяют его от окружающих тканей вдоль бедра до колена. (Лучше это делать стеклянным крючком.) Нерв отводят в сторону и бедренную кость освобождают от мышц (рис. 65, 6). На голени отделяют от кости икроножную мышцу, подрезав ахиллово сухожилие, и привязывают к нему нитку. Голень и стопу отрезают ниже колена (рис. 65, 7). Препарат кладут в стакан с раствором Рингера.
Читайте также: Как сшить два края ткани незаметно вручную
Опыт 23
Проделайте второй опыт Гальвани (сокращение мышцы без металла). Для этого нервно-мышечный препарат положите на дощечку. Отрежьте кусочек мышцы и стеклянным крючком быстро набросьте нерв препарата на пораненный участок мышцы так, чтобы он одновременно коснулся поврежденной и неповрежденной поверхности мышцы (рис. 64, II). Мышца при этом сокращается. Объясните, почему это происходит.
Гальвани все же оказался прав в своем утверждении о существовании «животного электричества», что позже было подтверждено исследованиями других ученых. В этом отношении интересны опыты Маттеучи, получившие название опытов вторичного сокращения.
Рис. 65. Последовательные этапы (1-7) приготовления нервно-мышечного препарата лягушки
Рис. 66. Схема опыта вторичного сокращения
Опыт 24
На мышцу одного нервно-мышечного препарата набросьте нерв другого нервно-мышечного препарата (рис. 66) и раздражайте электрическим током нерв первого препарата. Вы наблюдаете сокращение мышцы и второго препарата. Это объясняется тем, что при возбуждении в мышце первого препарата возникают токи действия, которые вызывают возбуждение второго нервно-мышечного препарата.
В дальнейшем в изучение биоэлектрических явлений очень важный вклад внесли русские ученые, среди них И. М. Сеченов, обнаруживший с помощью гальванометра электрические явления в головном мозге, Н. Е. Введенский, А. Ф. Самойлов.
В настоящее время имеются весьма совершенные, высокочувствительные приборы (электронно-лучевые трубки с электронными усилителями), позволяющие регистрировать электрические явления в животных тканях. Такими приборами являются катодные осциллографы.
Причина появления электрических токов, возникающих при возбуждении, заключается в том, что участок ткани (мышца, нерв и т. д.) в момент возбуждения заряжается электроотрицательно по отношению к другим участкам, находящимся в состоянии покоя, заряженным электроположительно. Таким образом возникает разность потенциалов — необходимое условие для появления электрического тока.
Глава VIII. Биоэлектрические явления в организме
1. История открытия «животного электричества»
Спор Гальвани и Вольта
Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда живой ткани, с там называемыми биоэлектрическими явлениями.
Электрические явления в животных организмах известны давно. Еще в 1776 г. они были описаны у электрического ската. Началом же экспериментального изучения электрических явлений в животных тканях следует считать опыты итальянского врача Луиджи Гальвани (1791). В опытах он использовал препараты задних лапок лягушки, соединенных с позвоночником. Подвешивая эти препараты на медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание, что, когда конечности лягушки раскачивались ветром, их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. На основании этого Гальвани пришел к выводу, что подергивания лапок были вызваны «животным электричеством», зарождающимся в спинном мозге лягушки и передаваемым по металлическим проводникам (крючку и перилам балкона) к мышцам конечностей.
Против этого положения Гальвани о «животном электричестве» выступил физик Александр Вольта. В 1792 г. Вольта повторил опыты Гальвани и установил, что описанные Гальвани явления нельзя считать «животным электричеством». В опыте Гальвани источником тока служил не спинной мозг лягушки, а цепь, образованная из разнородных металлов, — меди и железа.
Вольта был прав. Первый опыт Гальвани не доказывал наличия «животного электричества», но эти исследования привлекли внимание ученых к изучению электрических явлений в живых образованиях.
В ответ на возражение Вольта Гальвани произвел второй опыт, уже без участия металлов. Конец седалищного нерва он набрасывал, стеклянным крючком на мышцу конечности лягушки; при этом также наблюдалось сокращение этой мышцы.
Опыт 21
Проделайте первый опыт Гальвани. Для этого обездвижьте лягушку и перережьте ее поперек тела в области верхних грудных позвонков. Захватив остаток позвоночника салфеточкой, снимите с задних конечностей кожу, а затем пинцетом удалите остатки внутренностей. Теперь хорошо видны нервные стволики крестцового сплетения, лежащие с обеих сторон позвоночника пучками. Подведите под оба пучка нервных волокон одну пластинку пинцета Гальвани, а другой пластинкой пинцета прикоснитесь к нервам сверху. Мышцы лапок при этом сокращаются (рис. 64, I). Пинцет Гальвани состоит из цинковой и медной пластинок. Объясните, почему сокращаются мышцы лапок в опыте Гальвани.
Опыт 22
А теперь приготовьте нервно-мышечный препарат лягушки. Основные этапы приготовления нервно-мышечного препарата приведены на рисунке 65.
Рис. 64. Первый (I) и второй (II) опыты Гальвани
Лягушку обездвиживают, берут левой рукой за бедра (в этом положении хорошо выделяется позвоночник) и перерезают позвоночник на 1-1,5 см выше места отхождения тазовых костей (рис. 65, 1). Свисающую переднюю часть туловища и внутренности удаляют. Остаток позвоночника крепко держат пинцетом или левой рукой. Другим пинцетом захватывают кожу около позвоночника и тянут ее вниз, чтобы, выворачивая, снять с конечностей (рис. 65, 2). Конечности кладут на чистую тарелку и заливают раствором Рингера. Руки моют или тщательно вытирают с них слизь, покрывающую кожу лягушки. Захватывают пинцетом или рукой кусочек позвоночника и подгибают его вниз так, чтобы конечности висели под углом к позвоночнику и хорошо выделялась копчиковая кость (рис. 65, 3).
Читайте также: Цветы из джинсовой ткани мастер класс с пошаговым
Осторожно вырезают копчиковую кость. Ножницы при этом нужно держать как можно ближе к кости, чтобы не повредить идущие параллельно с обеих сторон нервы. Вырезав копчик, кладут препарат на тарелку и разделяют его на две половины. Для этого перерезают вдоль сначала остаток позвоночника, а затем лобковое сочленение (рис. 65, 4).
Одну конечность оставляют как запасную, сохраняя ее в растворе Рингера; другую кладут на спинную сторону и отделяют ножницами подвздошную кость. Захватив пинцетом кусочек позвоночника, отводят в сторону седалищный нерв и удаляют подвздошную кость. При помощи двух пинцетов раздвигают мышцу на спинной поверхности бедра по средней линии (рис. 65, 5). Осторожно, не касаясь ножницами и пинцетом нерва, отделяют его от окружающих тканей вдоль бедра до колена. (Лучше это делать стеклянным крючком.) Нерв отводят в сторону и бедренную кость освобождают от мышц (рис. 65, 6). На голени отделяют от кости икроножную мышцу, подрезав ахиллово сухожилие, и привязывают к нему нитку. Голень и стопу отрезают ниже колена (рис. 65, 7). Препарат кладут в стакан с раствором Рингера.
Опыт 23
Проделайте второй опыт Гальвани (сокращение мышцы без металла). Для этого нервно-мышечный препарат положите на дощечку. Отрежьте кусочек мышцы и стеклянным крючком быстро набросьте нерв препарата на пораненный участок мышцы так, чтобы он одновременно коснулся поврежденной и неповрежденной поверхности мышцы (рис. 64, II). Мышца при этом сокращается. Объясните, почему это происходит.
Гальвани все же оказался прав в своем утверждении о существовании «животного электричества», что позже было подтверждено исследованиями других ученых. В этом отношении интересны опыты Маттеучи, получившие название опытов вторичного сокращения.
Рис. 65. Последовательные этапы (1-7) приготовления нервно-мышечного препарата лягушки
Рис. 66. Схема опыта вторичного сокращения
Опыт 24
На мышцу одного нервно-мышечного препарата набросьте нерв другого нервно-мышечного препарата (рис. 66) и раздражайте электрическим током нерв первого препарата. Вы наблюдаете сокращение мышцы и второго препарата. Это объясняется тем, что при возбуждении в мышце первого препарата возникают токи действия, которые вызывают возбуждение второго нервно-мышечного препарата.
В дальнейшем в изучение биоэлектрических явлений очень важный вклад внесли русские ученые, среди них И. М. Сеченов, обнаруживший с помощью гальванометра электрические явления в головном мозге, Н. Е. Введенский, А. Ф. Самойлов.
В настоящее время имеются весьма совершенные, высокочувствительные приборы (электронно-лучевые трубки с электронными усилителями), позволяющие регистрировать электрические явления в животных тканях. Такими приборами являются катодные осциллографы.
Причина появления электрических токов, возникающих при возбуждении, заключается в том, что участок ткани (мышца, нерв и т. д.) в момент возбуждения заряжается электроотрицательно по отношению к другим участкам, находящимся в состоянии покоя, заряженным электроположительно. Таким образом возникает разность потенциалов — необходимое условие для появления электрического тока.
История изучения биоэлектрических явлений
ЭЛЕKТРИЧЕСKИЕ ЯВЛЕНИЯ В ВОЗБУДИМЫХ ТKАНЯХ
Мотивационная характеристика темы лекции.
Сегодня мы и рассмотрим, что лежит в основе электрических процессов передачи информации.
Изучение электрических потенциалов, сопровождающих процессы возбуждения и торможения в живых тканях, имеет большое значение, как для понимания природы этих процессов, так и для выявления характера нарушений деятельности возбудимых клеток при различных видах патологии.
В современной клинике особенно широкое распространение получили методы регистрации электрических потенциалов сердца (электрокардиография), мозга (электроэнцефалография) и мышц (электромиография[Б1] ).
План лекции
Мотивационная характеристика темы лекции. 1
История изучения биоэлектрических явлений. 1
Понятие «мембранный потенциал». 1
Мембранный потенциал покоя. 2
Регистрация потенциала покоя. 2
Изменения потенциала покоя. 3
Механизм формирования (электрогенез) потенциала покоя 4
История изучения биоэлектрических явлений
Первые данные о существовании биоэлектрических явлений («животного электричества») были получены в третьей четверти XVIII в. при изучении природы электрического разряда, наносимого некоторыми pыбами при защите и нападении[Б2] .
Читайте также: Ткань для утепления ворот гаража
[Б3] Начало систематического изучения биоэлектрических явлений связывают с именем итальянского физика и анатома[Б4] Луиджи Гальвани (Galvani L[Б5] .). Л.Гальвани был первым, кто убедился в существовании «живого электричества[Б6] «. Это произошло в 1771 г. [[Б7] ]. По данным других источников — в 1780 г., но опубликованы результаты открытия были только в 1791 г. [[Б8] ]. Термин «животное электричество» тоже принадлежит Л.Гальвани.
Первый («балконный») опыт Л.Гальвани состоял в том, что препарат задних лапок лягушек на медном крючке был подвешен в грозу к железному балкону[Б9] . Учёного интересовало влияние электрических грозовых разрядов на мышцы лягушки. Влияние молнии на мышцы лягушки он не заметил, но отметил другое — от ветра в дождь препарат задевал балконные перила, и в этот момент мышцы сокращались[Б10] .
По Гальвани, это было результатом замыкания цепи тока, в результате чего «живое электричество» вызывало сокращение[Б11] . Л.Гальвани считал, что мышцы и нервы заряжены электричеством наподобие лейденской банки. И в этом он оказался в конце концов почти прав.
Однако итальянский физик Александро Вольта (Volta A.) [Б12] не согласился с таким объяснением. Он считал, что результаты опыта Гальвани неибходимо трактовать по другому — источником электрического является «гальваническая пара» — железо-медь[Б13] . Схема этого опыта, который Вы воспроизведёте на практических занятиях показан на рисунке.
В ответ Гальвани поставил второй опыт (опыт без металла), который доказывал идею автора: набрасывался нерв между поврежденной и неповрежденной поверхностями мышцы и в ответ — сокращение интактной мышцы [Б14] .
Многолетний научный спор (1791-1797) между Л.Гальвани и А.Вольта о природе «животного электричества» завершился двумя крупными открытиями: были установлены факты, свидетельствующие о наличии электрических потенциалов в нервной и мышечной тканях, и открыт новый способ получения электрического тока при помощи разнородных металлов — coздан гальванический элемент («вольтов столб[Б15] », 1800).
Однако первые прямые измерения потенциалов в живых тканях стали возможны только после изобретения гальванометров[Б16] . Систематическое исследование потенциалов в мышцах и нервах в состоянии покоя и возбуждения было начато немецким физиологом Эмилем[Б17] Дюбуа-Реймоном (du Bois-Reymond E.) в 1848 г[Б18] .
Kачественно новый этап в изучении электрических явлений в живых тканях — 40—50-е годы XX века[Б19] . С помощью внутриклеточных микроэлектродов удалось произвести прямую регистрацию электрических потенциалов клеточных мембран[Б20] .
Понятие «мембранный потенциал»
Биологическую мембрану можно рассматривать как электрический конденсатор, в котором пластинами являются электролиты наружного и внутреннего растворов (внеклеточного и цитоплазмы) с погруженными в них «головами» липидных молекул[Б21] . Проводники разделены диэлектрическим слоем, образованным неполярной частью липидных молекул — двойным слоем их «хвостов[Б22] [Б23] » (рис. ).
Мембрана как электрический конденсатор способна накапливать электрические заряды и использоваться клеткой в качестве элемента с сосредоточенной электрической емкостью[Б24] .
Что такое «мембранный потенциал»? Мембранный потенциал (МП) – это [Б25] разность потенциалов, существующую между цитоплазмой (φвн) и окружающим клетку наружным раствором[Б26] (φнар).
При электрофизиологических исследованиях способы регистрации потенциалов вообще и мембранного потенциала в частности принято делить на униполярные (или монополярные) и биполярные. В первом случае используется один активный (референтный) электрод, во втором два[Б28] . Необходимо подчеркнуть, что термин «униполярный» способ весьма условен, поскольку всегда регистрируется разность потенциала, а не абсолютное значение.
При измерении мембранного потенциала активный электрод располагают внутри клетки, пассивный – снаружи.
В электрофизиологии принято задавать потенциал окружающей клетку среды (наружной поверхности мембраны) и придавать ему значение «0 мВ».
Если потенциал наружной поверхности мембраны равен –5 мВ, а внутренней –95 мВ, мембранный потенциал будет равен -90 мВ. Т.е. потенциал внутри клетки будет меньше наружного потенциала на 90 мВ.
Чему будет равен мембранный потенциал, если относительно Земли[Б29] потенциал наружной поверхности мембраны равен +5 мВ, а внутренней –95 мВ? Ответ — -100 мВ.
Мембранный потенциал равен –90. Чему он был бы равен потенциал наружной поверхности мембраны, если бы за нулевой потенциал мы бы приняли потенциал внутренней поверхности мембраны? Конечно +90.
Дата добавления: 2015-08-21 ; просмотров: 3357 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом