Из эластичной хрящевой ткани состоит перстневидный хрящ
Хрящевой скелет гортани состоит из трех непарных хрящей (перстневидный, щитовидный, надгортанный) и трех парных хрящей [пирамидный, клиновидный (врисбергов), черпаловидный (санториниевы мелкие хрящи)], которые, объединяясь при помощи связок и мышц, определяют его цилиндрическую форму, характерную для всего воздухопроводящего пути.
Кроме того, в структуре скелета гортани имеются непостоянно также и другие сесамовидные хрящи, различные по степени развития. До достижения совершенной формы хрящевой скелет гортани у человека в процессе филогенеза и онтогенеза проходит долгий и сложный путь эволюции.
У рыб (lepidosira paradoxa) примитивная «гортань» представлена лишь перстневидным мышечным сфинктером. У личиночной формы мексиканской саламандры (axolotl) уже появляются две хрящевые пластинки, придающие ее «гортани» щелевидную форму. У ящериц отмечается зачаток перстневидного хряща, а у птиц перстневидный и щитовидный хрящи объединены. Лишь у млекопитающих хрящи гортани дифференцируются в отдельные образования, как и соответствующие мышцы.
У человека гортань развивается из четвертого глоточного кармана. Здесь уже в конце 1-го месяца образуется перстневидный хрящ, в середине 2-го месяца — щитовидный, в течение 3-го месяца — надгортанный, а позже, в течение 4-го месяца — черпаловидные хрящи. Трахеальные хрящевые кольца развиваются в конце 2-го месяца, т. е. после появления перстневидного хряща.
Перстневидный хрящ (cartllago cricoidea). Перстневидный хрящ образует основу скелета гортани и имеет форму кольца с печаткой (перстня). Дуговидная его часть расположена спереди и имеет высоту около 0,5 см. Печатка (пластинка) находится в задней часта скелета гортани н имеет высоту 2—2,5 см. Вследствие особенностей формы нижний край перстневидного хряща расположен горизонтально, а верхний проходит косо вверх а назад к ребру печатки.
По наружной задней поверхности ее, располагающейся вертикально по средней линии, выступает возвышение — гребень, который разделяет два латеральных углубления, представляющих собой поверхности, от которых берут начало задние перстнечерпаловидные мышцы. Перстневидный хрящ имеет две пары симметрично расположенных суставных поверхностей. Первая пара проходит в сагиттальной плоскости и находится на наружной поверхности хряща на переходе дуговидной части хряща в печатку.
Вместе с соответствующими поверхностями нижних рогов щитовидного хряща эти структурные элементы перстневидного хряща участвуют в образовании перстнещитовидного сустава. Вторая пара описанных выше суставных поверхностей, расположенных выше в области углов верхнего края перстневидного хряща, вместе с базальными поверхностями черпаловидных хрящей образует черпалоперстневидные суставы.
Щитовидный хрящ (cartilage tbyreoidea). Вместе с дугообразной частью перстневидного хряща щитовидный хрящ образует передние и латеральные стенка хрящевого скелета гортани. Две его симметричные хрящевые пластинка, сросшиеся по средней линии под углом (angulus thyreoideus), образуют выступ в форме щита, откуда и происходят название хряща. Пластинки имеют приблизительно четырехугольную форму, при этом их нижний край расположен почти горизонтально, а верхний проходит дугообразно выпуклостью кверху.
Верхние края обоих пластинок вследствие их дугообразной конфигурации образуют в передней часта вырезку (incisure thyreoidea). Здесь и месте соединения обеих пластинок создается характерный выступ а форме желобка горла кувшина — адамово яблоко. От верхнего в нижнего заднего угла каждой из двух пластинок отходят по два парных отростка, называемых верхними в нижними рогами. На внутренней поверхности нижних рогов имеются суставные сочленения с соответствующими суставными поверхностями перстневидного хряща.
Наружная поверхность пластинок щитовидного хряща, являясь местом прикрепления мышц, отличается шероховатостью, в то время как внутренняя их поверхность — на всем протяжении гладкая.
Из эластичной хрящевой ткани состоит перстневидный хрящ
Хрящи гортани
Перстневидный хрящ, cartilage cricoidea, гиалиновый, имеет форму перстня, состоящего из широкой пластинки, lamina, сзади и дуги, arcus, спереди и с боков. На краю пластинки и на ее боковой поверхности имеются суставные площадки для сочленения с черпало видными и щитовидными хрящами.
Щитовидный хрящ, cartilage thyroidea, самый крупный из хрящей гортани, гиалиновый, состоит из двух пластинок, laminae, кпереди срастающихся под углом. У детей и женщин пластинки эти сходятся закругленно, поэтому у них нет такого угловатого выступа, как у взрослых мужчин (адамово яблоко). На верхнем краю по средней линии имеется вырезка — incisura thyroidea superior. Задний утолщенный край каждой пластинки продолжается в верхний рог, cornu superius, больший, и нижний рог, cornu inferius, более короткий; последний на верхушке изнутри имеет площадку для сочленения с перстневидным хрящом. На наружной поверхности каждой пластинки щитовидного хряща „заметна косая линия, linea obl’iqua (место прикрепления m. sternothyroideus и т. thyrohyoideus).
Черпаловидные хрящи, cartilagines arytenoideae, имеют прямое отношение к голосовым связкам и мышцам. Они напоминают пирамиды, основания которых, basis, расположены на верхнем краю lamina cricoidea, а верхушки, apex, направлены вверх. Переднебоковая поверхность самая обширная. В основании находятся два отростка: 1) передний (из эластического хряща) служит местом прикрепления голосовой связки и потому называется processus vocalis (голосовой) и 2) латеральный (из гиалинового хряща) для прикрепления мышц, processus muscularis.
В толще plica aryepiglottica находятся рожковидные хрящи, cartilagines corniculatae (на верхушках черпаловидных хрящей) и кпереди от них клиновидные — cartilagines cuneiformes.
Надгортанный хрящ, epiglottis s. cartilago epiglottica, представляет собой листовидной формы пластинку эластической хрящевой ткани, поставленную впереди aditus laryngis и непосредственно кзади от основания языка. Книзу он суживается, образуя стебелек надгортанника, petiolus epiglottitis Противоположный широкий конец направлен вверх. Выпукло-вогнутая дорсальная поверхность, обращенная к гортани, покрыта на всем протяжении слизистой оболочкой; нижний выпуклый участок выстоит назад в полость гортани и носит название lubcrculum epiglotticum. Передняя, или вентральная, поверхность, обращенная к языку, свободна от прикрепления связок лишь в верхней части.
Связки, соединения, суставы гортани
Гортань как бы подвешена к подъязычной кости при помощи растянутой между ней и верхним краем щитовидного хряща membrana thyrohyoldea, состоящей из непарной связки, lig. thyrohyoideum medianun, и парных связок, ligg. thyrohyoidea lateralia, натянутых между концами больших рогов подъязычной кости и верхними рогами щитовидного хряща, в толще которых прощупывается маленький зерновидный хрящ, cartilago triticea. С подъязычной костью связан также и надгортанник, который соединен с ней связкой lig. hyoepiglotticum и со щитовидным хрящом lig. thyroepiglotticum.
Между дугой перстневидного хряща и краем щитовидного тянется по средней линии крепкая связка — lig. cricothyroideum, состоящая из эластических волокон. Латеральные волокна этой связки, начинаясь от верхнего края перстневидного хряща, уклоняются медиально и соединяются сзади с cartilago arythenoidea; эти пучки вместе с lig. cricothyroideum образуют суживающийся кверху conus elasticus, верхний свободный край которого представляет голосовую связку.
Lig. vocale, голосовая связка, спереди прикрепляется к углу щитовидного хряща в близком соседстве с такой же связкой противоположной стороны, сзади — к processus vocalis черпало-видного хряща. Связка состоит из эластических волокон желтоватой окраски, которые идут параллельно друг другу. У детей и юношей имеются еще и перекрещивающиеся эластические волокна, которые у взрослых исчезают. Медиальный край голосовой связки заострен и свободен, латерально и книзу связка непосредственно переходит в conus elasticus.
Выше голосовой связки и параллельно ей лежит парная связка преддверия, lig. vestibulare. Она названа так потому, что ограничивает снизу преддверие гортани. Кроме связок, между хрящами гортани имеются и сочленения в местах прилегания щитовидного и черпаловидных хрящей к перстневидному.
1. Между нижними рогами щитовидного хряща и перстневидным образуется парный комбинированный сустав, art. cricothyroidea, с поперечной осью вращения. Щитовидный хрящ в этом суставе движется вперед и назад, удаляясь или приближаясь к черпаловидным хрящам, вследствие чего расположенная между ними голосовая связка, ligamentum vocale, то натягивается (при наклонении щитовидного хряща вперед), то расслабляется.
2. Между основанием каждого черпаловидного хряща и перстневидным имеются парные artt. cricoarytenoideae с вертикальной осью, вокруг которой черпало видный хрящ вращается в стороны.
Здесь возможны также и скользящие движения — сближение и удаление черпаловидных хрящей по отношению друг к другу.
Учебное видео по анатомии гортани
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 23.07.2021
ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ
ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ [textus cartilagineus (LNH)] — разновидность соединительной ткани, выполняет опорную функцию.
Xрящевая ткань входит в состав скелета (см.) в виде хрящевых покрытий суставных поверхностей костей (суставной хрящ), хряща межпозвоночных дисков, реберных хрящей, а также формирует внескелетные опорные структуры (хрящи гортани, трахеи, бронхов, хрящевую часть евстахиевой трубы, хрящевые пластинки ушной раковины, носа и др.).
В эмбриогенезе хрящевая ткань образуется из мезенхимы (см.). Предшественниками хондроцитов являются мало-дифференцированные прохондробласты и хондробласты. Они составляют основную массу закладки хрящевой ткани в процессе гистогенеза, а в дальнейшем присутствуют в надхрящнице. На ранних этапах внутриутробного развития почти весь скелет высших позвоночных и человека является хрящевым. В этот период хрящевая ткань составляет до 45% веса (массы) тела. В процессе антенатального и раннего постнатального развития хрящевая ткань в основном замещается костной тканью (см. Кость), в результате чего у взрослого человека масса всех хрящевых образований не превышает 2% массы тела.
Все хрящевые образования за исключением суставного хряща покрыты надхрящницей, состоящей из плотной волокнистой соединительной ткани, богатой сосудами. Надхрящница обеспечивает рост и питание хряща. Кроме того, питание суставного хряща осуществляется при активном участии синовиальной жидкости (см.), находящейся в суставной полости.
Хрящевая ткань состоит из хондроцитов (хрящевых клеток) и хрящевого матрикса. Хондроциты представляют собой крупные клетки овальной или округлой формы с небольшими отростками. В зависимости от степени зрелости различают хондроциты нескольких типов. Хондроцит I типа — молодая активная клетка с высокими показателями синтеза ДНК, обладающая способностью к митозу (см.). Зрелые хондроциты II и III типа содержат в цитоплазме хорошо развитую эндоплазматиче-скую сеть и комплекс Гольджи, активно продуцируют и секретируют коллаген, гликопротеиды, протеогликаны. Для них характерен амитотический тип деления (см. Амитоз).
В зрелом хряще присутствуют также пузырчатые сильно вакуолизированные разрушающиеся клетки, окончившие свой жизненный цикл. Хондроциты находятся в полостях (лакунах) матрикса изолированно или группами, образовавшимися в результате деления одной клетки (изогенные группы). Стенки лакуны представляют собой плотный волокнистый коллагеновый каркас (так наз. перицеллюлярную корзину), который защищает клетки от механических воздействий. Внутри лакуны хондроциты окружены тонкофибриллярным богатым водой основным веществом.
В хрящевом матриксе различают волокна и основное вещество. Волокнистыми компонентами хрящевого матрикса являются коллаген II типа, эластин, белки неколлагеновой природы, гликопротеиды, протеогликаны. Макромолекулы коллагена образуют волокнистые структуры при взаимодействии с гликопротеидами и протеогликанами.
Основное вещество состоит из протеогликанов и гликопротеидов и не является аморфным. Выявлена строгая ориентация, упорядоченность в расположении макромолекул и их агрегатов; векторами ориентации являются как направление волокон коллагена, так и расположение хондроцитов.
Хрящевой ткани свойственна четкая упорядоченность во взаимном расположении клеток и матрикса. В ней принято различать территориальные и межтерриториальные участки. Территориальные участки образованы изогенными группами клеток, окруженных основным веществом и ограниченных волокнистым каркасом циркулярно расположенных коллагеновых волокон. Межтерриториальные участки представлены пучками волокон с прослойками основного вещества, ориентированных соответственно вектору силовых линий распределения нагрузки.
В зависимости от преобладания тех или иных волокнистых компонентов и степени маскировки их гомогенным основным веществом принято различать гиалиновый, волокнистый и эластический хрящи. Наиболее часто в организме встречается гиалиновый хрящ. Гиалиновыми являются суставные и реберные хрящи, а также хрящи носа, гортани (щитовидный и перстневидный), эпифизарный хрящ длинных трубчатых костей, хрящи трахеи и бронхов. Нативный гиалиновый хрящ — плотный, упругий, жемчужно-белый (стекловидный), что связано со значительным содержанием в нем гомогенного основного вещества, богатого протеогликанами, при удалении которых выявляется волокнистый коллагеновый каркас.
Для волокнистого хряща характерно наличие выраженных пучков коллагеновых волокон, а также гетерогенность клеток (наряду с хондроцитами в нем присутствуют и фибробласты). Из волокнистого хряща построены межпозвоночные диски, непрерывные соединения (синхондрозы), а также участки сухожилий и связок в месте их прикрепления.
Эластический хрящ обнаруживается в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и черпаловидных хрящах гортани. Он отличается большим содержанием в матриксе эластических волокон и не подвергается обызвествлению.
Своеобразной разновидностью хрящевой ткани является хондроидная ткань стромы сердца, сохраняющаяся в отдельных участках фиброзных колец у взрослых.
Регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет малодифференцированных клеток надхрящницы, а также, по-видимому, благодаря способности хондроцитов при определенных условиях к митотическому делению.
Биохимия хрящевой ткан и химический состав хрящевой ткани в связи с бедностью клетками практически полностью определяется составом ее матрикса, или межклеточного вещества (см.). Хрящевая ткань богата водой (более 70%); сухой остаток составляет около 30%, в нем содержится примерно 50% коллагена (см.), причем специфическим для хрящевой ткани является коллаген II типа, молекулы которого состоят из трех одинаковых полипептидных альфа-цепей. Кроме того, в хрящевой ткани содержится несколько своеобразных, так называемых минорных, коллагенов. В нормальном гиалиновом хряще коллаген II типа составляет основную массу коллагена, в эластическом и фиброзном хрящах наряду с коллагеном II типа присутствует также коллаген I типа. В суставных хрящах концентрация коллагена наиболее высока в поверхностном слое.
Другим компонентом хрящевой ткани являются гликозаминогликаны (см. Мукополисахариды), суммарное содержание которых в эмбриональном периоде достигает 25% сухого остатка, затем постепенно снижается и в пожилом возрасте составляет 14%. Сульфатированные гликозаминогликаны — хондроитинсульфаты (см. Хондроитинсерные кислоты) и кератансульфат — присоединены к так наз. стержневому белку и образуют макромолекулы протеогликанов (протеинполисахаридов, хондромукопротеинов) массой 1 000 000 — 3 000 000. Особенностью хрящевой ткани является то, что протеогликаны соединяются с помощью гиалуроновой кислоты (см. Гиалуроновые кислоты) в агрегаты массой до 50 000 000 — 100 000 000. Агрегаты протеогликанов удерживают в связанном состоянии основную часть содержащихся в хрящевой ткани воды и растворов электролитов, благодаря осмотическому эффекту способствуют поддержанию коллагенового каркаса в расправленном состоянии и обеспечивают диффузию веществ в хрящевую ткань, не содержащую кровеносных сосудов.
Белки неколлагеновой природы составляют 10—20% сухого остатка, в том числе белки, связанные с гликозаминогликанами 7 — 13%, структурные гликопротеиды (см.) и липопротеиды (см.) 3 — 7%, липиды (см.) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (см.) 1,3—1,8%. Клетки и матрикс хрящевой ткани содержат также гликоген (см.), а хрящевая ткань эпифизарных отделов костей — фосфорно-кальциевые соли.
Обмен веществ в хрящевой ткани в связи с отсутствием васкуляризации осуществляется хондроцитами (благодаря физическим свойствам и специфическому строению матрикса) и обеспечивается энергией за счет гликолиза (см.), протекающего преимущественно по анаэробному типу. Обмен веществ весьма интенсивен в период роста, особенно в эпифизарных хрящах, но затем резко замедляется, и зрелая хрящевая ткань характеризуется выраженной метаболической инертностью. Xрящевая ткань обладает способностью к обратимой деформации в условиях значительных механических нагрузок, а также слабой иммунологической реактивностью в связи со способностью гидратированного матрикса задерживать и изолировать антигены.
В процессе старения организма в хрящевой ткани уменьшается концентрация протеогликанов, а следовательно, и стелень гидратированности матрикса.
В хондроцитах накапливаются гликоген и липиды, уменьшаются размеры комплекса Гольджи (см. Гольджи комплекс) и эндоплазматической сети (см. Эндоплазматический ретикулум), а также число митохондрий (см.). Клетки вакуолизируются и гибнут, а лакуны заполняются основным веществом. В матриксе откладываются соли кальция и уменьшается содержание воды, что ведет к потере хрящом эластодинамических свойств.
В патологических условиях обмен веществ в хрящевой ткани нарушается: повышается активность протеолитических ферментов, интенсифицируются катаболические и биосинтетические процессы, происходит нарушение структуры и агрегации протеогликанов, появляются несвойственные хрящевой ткани коллагены, отмечаются отложение пигментов и избыток липидов.
Библиогр.: Жаденов И. И. и Пастель В. Б. Обменные процессы в суставном хряще в норме (возрастной аспект) и при патологии (остеоартроз), Ортоп. и травмат., № 3, с. 65, 1982, библиогр.; Многотомное руководство по ортопедии и травматологии, под ред. Н. П. Новаченко, т. 1, с. 427, 606, М., 1967; Многотомное руководство по патологической анатомии, под ред. А. И. Струкова, т. 5, с. 234, 433, М., 1959; Павлова В. Н. Синовиальная среда суставов, с. 155, М., 1980; Рейнберг С. А. Рентгенодиагностика заболеваний костей и суставов, кн. 1, М., 1964; Слуцкий Л. И. Биохимия нормальной и патологически измененной соединительной ткани, Л., 1969; Тагер И. Л. Рентгенодиагностика заболеваний позвоночника, с. 101, М., 1983; Франке К. Спортивная травматология, пер. с нем., с. 74, М., 1981; Хэм А. и Кормак Д. Гистология, пер. с англ., т. 3, М., 1983; KneseK. -H. Stiitzgewebe und Skelett-system, В. u. а., 1979; Thompson R. С. a. Robinson H. J. Articular cartilage matrix metabolism, J. Bone Jt. Surg. v. 63-A, p. 327, 1981.
В. H. Павлова (ан., гист., эмбр.), Л. И. Слуцкий (биохим.).