Фолликулогенезом называется поступательное развитие фолликулов от стадии примордиальных до преовуляторных (третичных) фолликулов, или граафовых пузырьков. Термином «овариальный фолликул» обозначается клеточно-тканевый комплекс (ово-соматический гистион), состоящий из женской половой клетки и окружающих ее соматических тканей — производных rete ovarii. Фолликулогенез возникает в организме женщины лишь с наступлением периода полового созревания.
Этапность фолликулогенеза заключается в развитии примордиального фолликула в первичный, первичного — во вторичный и далее вторичного — в третичный фолликул, или граафов пузырек. В процессе фолликулогенеза половая клетка претерпевает стадию большого роста, и на финальных стадиях фолликулогенеза возобновляет мейоз.
Развитие примордиальных фолликулов в первичные характеризуется следующими признаками: а) возрастают размеры овоцита в связи с накоплением вителлина и развитием органелл; б) фолликулярные клетки, окружающие овоцит, пролиферируют, увеличиваются их число и размеры, они становятся кубическими или призматическими, однослойный эпителий дифференцируется в многослойный. Так образуется многослойная эпителиальная оболочка фолликулов (фолликулярный эпителий, или зернистый слой).
Как и в примордиальном фолликуле, овоцит первичного фолликула пребывает в состоянии блока мейоза, несмотря на то, что его рост продолжается и даже активируется. В первичном фолликуле с двухслойным фолликулярным эпителием происходит образование прозрачной зоны овоцита, в состав которой входят кислые и нейтральные гликозаминогликаны. Прозрачную зону пронизывает множество каналов разной величины, в которых проходят цитоплазматические отростки фолликулярных клеток к овоциту, обеспечивающие полноценную трофику половой клетки.
В процессе образования первичного фолликула вокруг зернистого слоя располагаются соединительнотканные клетки и создают внешнюю соединительнотканную оболочку фолликула — теку. Формирование теки знаменует становление регионального кровоснабжения и иннервации фолликула.
В стадии вторичного фолликула в фолликулярном эпителии активизируются пролиферативные процессы, тека дифференцируется на внутреннюю и наружную части, совершенствуется нейро-трофическое обеспечение, формируется фолликулярная полость, в многослойном фолликулярном эпителии обособляется область, несущая половую клетку, — яйценосный бугорок, или кумулюс.
Третичные фолликулы (граафовы пузырьки, преовуляторные фолликулы) характеризуются высшей степенью развития и подготовкой фолликула к овуляции. Фолликул имеет крупные размеры, большую полость, заполненную жидкостью, истонченную стенку. Овоцит 1-го порядка со стороны полости окружен одним-тремя слоями фолликулярных клеток — лучистым венцом, и постепенно отходит от кумулюса. Сосуды теки характеризуются кровенаполнением. В овоците третичного фолликула реинициируется мейоз. Завершается первое и начинается второе — эк-вационное деление мейоза, возникает овоцит 2-го порядка и первое редукционное тельце. Общая продолжительность развития примордиалыгого фолликула до стадии преовуляторного фолликула у человека составляет около 120 суток.
В фолликулах, стенка которых состоит из фолликулярного эпителия и теки, осуществляется синтез половых гормонов. Образующийся эстрадиол частично транспортируется в кровь, частично выделяется в полость фолликула. От внутрифолли-кулярной концентрации эстрадиола во многом зависит судьба развивающегося фолликула — чем выше эта концентрация, тем фолликул имеет больше возможностей продолжить развитие и достигнуть стадии зрелого граафова пузырька. Фолликулы с низким региональным уровнем эстрадиола (фолликулы с андрогенным профилем), как правило, подвергаются атрезии (погибают).
Оптимальные условия для развития женских половых клеток создает гемато-фолликулярный барьер (гистион), в который входят: эндотелиоциты гемокапилля-ров теки, базальная мембрана эндотелия, интерстициальные элементы теки, базаль-ная мембрана фолликулярного эпителия, фолликулярные клетки купулы и лучистого венца, прозрачная зона.
Читайте также: Ворсистая бархатная ткань 5 букв
Овуляция представляет собой гормонально зависимый процесс разрыва стенки третичного (преовуляторного) фолликула и выхода женской половой клетки в маточную трубу. В момент овуляции овоцит 2-го порядка находится на стадии метафазы второго деления мейоза. Если овоцит 2-го порядка не оплодотворяется, он погибает, так и не закончив мейоз. Завершение мейоза возможно лишь при условии оплодотворения (под влиянием активирующего начала мужской половой клетки).
Фолликулы
Еще во время внутриутробного развития в организме девочек происходит зачаточное формирование более 500 000 фолликулов. По достижению половозрелого возраста в репродуктивной системе остается около 40 000 таких структур. В течение жизни полностью созревает не более 500 яйцеклеток, а оставшаяся часть микроскопических зачатков ооцитов подвергается атрезии.
Что значит фолликул?
Фолликул – структурный элемент женских половых желез, который состоит из ооцита, круженного слоем соединительной и эпителиальной ткани. В нем находится только одна яйцеклетка 1-го порядка, внутри которой располагается небольшое ядро – «зародышевый пузырь».
Ооцит (яйцеклетка) заключен в плотную гликопротеиновую капсулу, окруженную гранулезными клетками. Их поверхность покрыта тонким бесклеточным слоем матрикса, вокруг которого располагается тека-клетка.
Фолликулы в яичниках
Внутри яичников происходит созревание ооцитов, готовых к оплодотворению сперматозоидами. Зачатие возможно только в случае их полноценного развития и дозревания. Часто гормональные нарушения приводят к появлению отклонений, пр овоцирующих образование кисты или бесплодие.
Основная задача фолликула заключается в защите ооцитов от разрушения и негативного влияния эндогенных факторов. Яйцеклетки, находящиеся в женских половых железах, еще недозревшие. Именно поэтому успешность зачатия и течение беременности во многом зависят от степени защиты ооцитов от влияния деструктивных факторов.
Стадии развития фолликула
Фолликулогенез – беспрерывное созревание фолликулов, которое начинается в антенатальном, а заканчивается в климактерическом периоде. По причине апоптоза большинство недозревших женских половых клеток погибает. Только незначительная их часть проходит весь цикл созревания и принимает участие в овуляции.
Типов структурных элементов яичников определяется стадией их развития:
- примордиальные (зародышевые);
- преантральные (первичные);
- антральные (вторичные);
- преовуляторные (граафовы пузырьки).
За 24 часа до овуляции усиливается продукция эстрогена, стимулирующего поступление в кровь лютеинизирующего гормона. Именно пептидные гормоны инициируют образование выпячивания в фолликулярном мешке, из которого впоследствии выходит ооцит (овуляция).
Цикл фолликула
На протяжении всего менструального цикла в репродуктивной системе женщины происходят изменения, предшествующие овуляции. Размеры и местонахождение фолликулярных мешков определяется фазами этого цикла:
- менструальная (продолжительность 3-6 дней) – кровотечение из матки, вызванное отторжением эндометрия;
- фолликулярная (продолжительность 14 дней) – процесс развития новых структурных элементов яичников, который начинается с продукции лютеинизирующих и фолликулостимулирующих гормонов, ускоряющих их рост;
- овуляторная (продолжительность 3 дня) – разрыв доминантного фолликула с последующим выходом ооцита, готового к оплодотворению;
- лютеиновая (продолжительность 16 дней) – интенсивная продукция прогестерона и эстрогена, подготавливающих женский организм к беременности.
Читайте также: Фотосинтезирующая ткань есть только у кого
Созревшие ооциты видны невооруженным глазом на экране УЗИ-сканера. В норме за один менструальный цикл созревает от 1 до 3 доминантных фолликулов.
Плохо растут фолликулы
Недоразвитость структурных компонентов яичников является одной из основных причин женского бесплодия. При отсутствии доминантного фолликула в кровь не поступают лютеинизирующие гормоны, стимулирующее наступление овуляции. К основным причиной недостаточного развития половых клеток относятся:
- патологии гипоталамуса;
- нарушение генеративной функции яичников;
- злоупотребление противозачаточными средствами;
- последствия инфекции в малых половых органах;
- патологии щитовидной железы;
- эндокринные нарушения;
- депрессия и эмоциональная нестабильность;
- образование опухолей в гипофизе.
Адекватная гормональная терапия позволяет восстановить менструальный цикл и процесс созревания ооцитов. При неэффективности консервативного лечения назначается каутеризация яичников, которая заключается в хирургическом удалении недоразвитых клеток из половых желез.
Фолликулы при эко
На вероятность зачатия влияет количество антральных фолликулов в женских половых железах. При отсутствии патологий их число составляет в среднем 16-26 штук. В таком случае вероятность успешного созревания доминантного фолликула практически равна 100%.
Повышенное содержание ооцитов в яичниках часто свидетельствует о развитии поликистоза. Гинекологическая патология в 65% случаев диагностируется у пациенток, страдающих бесплодием. При поликистозе фаза овуляции отсутствует, поэтому женщина не может забеременеть.
Если в яичниках находится не более 6 недозревших фолликулов, вероятность овуляции снижается до 5%. В данном случае зачатие естественным путем практически невозможно, поэтому женщинам рекомендуют пройти экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО).
Пункция фолликулов при эко
Пункцией фолликула называется малоинвазивная процедура, целью которой является извлечение яйцеклетки из половых желез. В условиях in vitro осуществляется оплодотворение ооцита и пересадка эмбриона в матку пациентки.
Процесс извлечения женских половых клеток осуществляется по следующей схеме:
- под общим обезболиванием в яичник вводится тонкая игла;
- после проникновения иглы в фолликул осуществляется забор ооцита;
- яйцеклетку очищают от эпителия и помещают в специальный инкубатор.
Подготовленный ооцит оплодотворяется сперматозоидом, после чего эмбрион пересаживают в матку пациентки.
Стимуляция фолликулов при эко
При гормональном бесплодии извлечь созревшую яйцеклетку из яичника невозможно ввиду отсутствия овуляции и предшествующих ей биохимических процессов. Увеличить шансы на успешное зачатие с помощью ЭКО можно в случае отбора сразу нескольких созревших яйцеклеток.
Для стимуляции роста половых клеток применяются гормональные препараты, благодаря которым в яичниках образуется от 8 до 15 фолликулов. Во время пункции специалистами отбираются только самые крупные из них, диаметр которых составляет 15-20 мкм.
Рост фолликулов при эко
В процессе стимуляции суперовуляции врачами контролируется скорость роста половых клеток, которая осуществляется с помощью трансвагинального УЗИ. Обследование начинают через пять дней после начала гормональной терапии. При недостаточном развитии органических структур яичников увеличивается доза принимаемых лекарств.
Скорость роста женских половых клеток составляет не более 2 мм в сутки. Когда диаметр фолликулов достигает 16 мм, пациентку подготавливают к пункции для забора ооцита. К моменту начала процедуры оценивается состояние эндометрия, толщина которого должна находиться в пределах от 7 до 9 мм.
Читайте также: Подкожная жировая ткань подразделяется
Из каких тканей состоит фолликул
Развитие фолликула, увеличенного в объеме и состоящего из нескольких слоев фолликулярных клеток (растущий фолликул), происходит далее следующим образом: среди фолликулярных клеток, окружающих ооцит, в результате их раздвигания(дегисценции)сначала образуется маленькая, постепенно увеличивающаяся полость; затем эта полость наполняется жидкостью (liquor folliculi), которую выделяют окружающие фолликулярные клетки.
Таким образом, благодаря постепенному увеличению полости и одновременному размножению фолликулярных клеток, вновь значительно увеличивается объем фолликула, а яйцеклетка вместе с окружающими ее фолликулярными клетками эксцентрично выдается в полость, располагаясь, таким образом, в большом фолликуле уже целиком на его периферии. В результате описанного развития растущий фолликул постепенно превращается в юный вторичный фолликул (граафов фолликул, или пузырек), в котором уже может созревать яйцеклетка.
Период созревания. С наступлением периода полового созревания (в наших краях приблизительно в 13—14 лет) в подготовленных граафовых фолликулах начинаются два деления созревания, подобные процессам, происходящим при спермиогенезе. С наступлением пуберты некоторые фолликулы начинают быстро увеличиваться в объеме и дозревать, причем в каждом яичнике один или два фолликула обгоняют в своем развитии остальные фолликулы.
Зрелый граафов фолликул представляет собой довольно крупное образование. К концу своего развития он может достигать размеров небольшой черешни (10 мм в диаметре), его стенка выдается над поверхностью яичника (stigma ovarii), в то время как противолежащий отдел погружен глубоко в центральные части стромы яичника. В этой стадии граафов фолликул состоит из нескольких слоев малых фолликулярных клеток, которые в своей совокупности создают образование, называемое зернистой мембраной (membrana granulosa) и окружающее фолликулярную полость (antrum, cavum, folliculi), наполненную фолликулярной жидкостью (liquor folliculi).
В одном месте фолликула в его полость из зернистой мембраны выдается небольшой бугорок, состоящий из фолликулярных клеток, который называется яйценосным бугорком (cumulus oophorus, cumulus oviger). Приблизительно в середине этого бугорка располагается созревающая яйцевая клетка (ооцит второго порядка), окруженная хорошо развитой оолеммой (zona pellucida), вокруг которой лучеобразно располагаются высокие цилиндрические фолликулярные клетки, в связи с чем этот клеточный слой называется лучистым венцом (corona radiata).
Между клетками лучистого венца и поверхностью созревающей яйцеклетки происходит обмен веществ, о чем свидетельствуют тонкие отростки, идущие от основания фолликулярных клеток через оолемму к поверхности ооцита. Снаружи весь граафов фолликул покрыт соединительнотканным слоем, образованным из окружающей стромы (theca folliculi). В этой ткани распознаются два несколько отличающихся по своей структуре слоя, причем наружный слой (theca folliculi externa), состоит в основном из расположенных по окружности плотных соединительнотканных волокон (stratum nbrosum), в то время как внутренний слой (theca folliculi interna) богат клетками и содержит значительное количество тонких сосудов (stratum vasculosum, или текальная железа).
Между внутренним слоем теки и гранулезной мембраной располагается очень тонкая, едва распознаваемая гомогенная мембрана (стекловидная или базальная мембрана Славянского).
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом