Развитие тканей в эволюции. Источники развития тканей
В результате эволюционного развития у высших многоклеточных организмов возникли ткани.
Ткани — это исторически (филогенетически) сложившиеся системы клеток и неклеточных структур, обладающих общностью строения, в ряде случаев — общностью происхождения, и специализированные на выполнении определенных функций.
В любой системе все ее элементы упорядочены в пространстве и функционируют согласованно друг с другом; система в целом обладает при этом свойствами, не присущими ни одному из ее элементов, взятому в отдельности. Соответственно и в каждой ткани ее строение и функции несводимы к простой сумме свойств отдельных входящих в нее клеток.
Ведущими элементами тканевой системы являются клетки (см. лекцию). Кроме клеток, различают клеточные производные и межклеточное вещество.
К производным клеток относят симпласты (например, мышечные волокна, наружная часть трофобласта), синцитий (развивающиеся мужские половые клетки, пульпа эмалевого органа), а также постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса и т. д.).
Межклеточное вещество подразделяют на основное вещество и на волокна. Оно может быть представлено золем, гелем или быть минерализованным.
Среди волокон различают обычно три вида: коллагеновые, ретикулярные, эластические.
Свойства любой ткани несут на себе отпечаток всей предыдущей истории ее становления. Под развитием живой системы понимаются ее преобразования и в филогенезе, и в онтогенезе. Ткани как системы, состоящие из клеток и их производных, возникли исторически с появлением многоклеточных организмов.
Уже у низших представителей животного мира, таких как губки и кишечнополостные, клетки имеют различную функциональную специализацию и соответственно различное строение, так что могут быть объединены в различные ткани. Однако признаки этих тканей еще не стойки, возможности превращения клеток и соответственно одних тканей в иные достаточно широки. По мере исторического развития животного мира совершалось закрепление свойств отдельных тканей, а возможности их взаимных превращений ограничивались, количество же тканей одновременно постепенно увеличивалось в соответствии со все более возрастающей специализацией.
Онтогенез. Понятия детерминации и коммитирования.
Развитие организма начинается с одноклеточной стадии — зиготы. В ходе дробления возникают бластомеры, но совокупность бластомеров – это еще не ткань. Бластомеры на начальных этапах дробления еще не детерминированы (они тотипотентны). Если отделить их один от другого, — каждый может дать начало полноценному самостоятельному организму – механизм возникновения монозиготных близнецов. Постепенно на следующих стадиях происходит ограничение потенций. В основе его лежат процессы, связанные с блокированием отдельных компонентов генома клеток и детерминацией.
Детерминация – это процесс определения дальнейшего пути развития клеток на основе блокирования отдельных генов.
Понятие «коммитирование» тесно связано с клеточным делением (т.н. коммитирующий митоз).
Коммитирование – это ограничение возможных путей развития вследствие детерминации. Коммитирование совершается ступенчато. Сначала соответствующие преобразования генома касаются крупных его участков. Затем все более детализируются, поэтому вначале детерминируются наиболее общие свойства клеток, а затем и более частные.
Как известно, на этапе гаструляции возникают эмбриональные зачатки. Клетки, которые входят в их состав, еще не окончательно детерминированы, так что из одного зачатка возникают клеточные совокупности, обладающие разными свойствами. Следовательно, один эмбриональный зачаток может служить источником развития нескольких тканей.
Последовательная ступенчатая детерминация и коммитирование потенций однородных клеточных группировок — дивергентный процесс. В общем виде эволюционная концепция дивергентного развития тканей в филогенезе и в онтогенезе была сформулирована Н.Г.Хлопиным. Современные генетические концепции подтверждают правоту его представлений. Именно Н.Г.Хлопин ввел понятие о генетических тканевых типах. Концепция Хлопина хорошо отвечает на вопрос, как и какими путями происходило развитие и становление тканей, но не останавливается на причинах, определяющих пути развития.
Причинные аспекты развития тканей раскрывает теория параллелизмов А.А.Заварзина. Он обратил внимание на сходство строения тканей, которые выполняют одинаковые функции у животных, принадлежащих даже к весьма удаленным друг от друга эволюционным группировкам. Вместе с тем известно, что, когда эволюционные ветви только расходились, у общих предков таких специализированных тканей еще не было. Следовательно, в ходе эволюции в разных ветвях филогенетического древа самостоятельно, как бы параллельно, возникали одинаково организованные ткани, выполняющие сходную функцию. Причиной этого является естественный отбор: если возникали какие-то организмы, у которых соответствие строения и функции клеток, тканей, органов нарушалось, они были и менее жизнеспособны. Теория Заварзина отвечает на вопрос, почему развитие тканей шло тем, а не иным путем, раскрывает казуальные аспекты эволюции тканей.
Концепции А.А.Заварзина и Н.Г.Хлопина, разработанные независимо одна от другой, дополняют друг друга и были объединены А.А.Брауном и В.П.Михайловым: сходные тканевые структуры возникали параллельно в ходе дивергентного развития.
(См. Курс гистологии А.А.Заварзина и А.В.Румянцева, 1946г.)
Развитие тканей в эмбриогенезе происходит в результате дифференцировки клеток. Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток в результате их функциональной специализации, обусловленные активностью их генетического аппарата. Различают четыре основных периода дифференцировки клеток зародыша — оотипическую, бластомерную, зачатковую и тканевую дифференцировку. Проходя через эти периоды клетки зародыша образуют ткани (гистогенез).
Читайте также: Как мнется ткань из крапивы
Имеется несколько классификаций тканей. Наиболее распространенной является так называемая морфофункциональная классификация, по которой насчитывают четыре группы тканей:
К тканям внутренней среды относятся соединительные ткани, кровь и лимфа.
Эпителиальные ткани характеризуются объединением клеток в пласты или тяжи. Через эти ткани совершается обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителиальные ткани выполняют функции защиты, всасывания и экскреции. Источниками формирования эпителиальных тканей являются все три зародышевых листка — эктодерма, мезодерма и энтодерма.
Ткани внутренней среды (соединительные ткани, включая скелетные, кровь и лимфа) развиваются из так называемой эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы. Ткани внутренней среды характеризуются наличием большого количества межклеточного вещества и содержат различные клетки. Они специализируются на выполнении трофической, пластической, опорной и защитной функциях.
Мышечные ткани специализированны на выполнении функции движения. Они развивается в основном из мезодермы (поперечно исчерченная ткань) и мезенхимы (гладкая мышечная ткань).
Нервная ткань развивается из эктодермы и специализируется на выполнении регуляторной функции — восприятии, проведении и передачи информации.
ПОНЯТИЕ О ТКАНЯХ. ЭВОЛЮЦИЯ ТКАНЕЙ.
Основные критерии, которыми оперирует гистология – это гистологические элементы.
Гистологические элементы являются структурно-функциональными единицами, образующими ткани, органы, организм в целом.
Ткань – это филогенетически сложившаяся система гистологических элементов, объединенных общей структурой, функцией и происхождением.
Система гистологических элементов конструируется, обновляется и функционирует лишь при условии образования контактов между ними и информационных взаимоотношений, т.е. множества процессов, объединенных термином межклеточные взаимоотношения.
Гистологические элементы подразделяются на две основные категории – клеточные (клетка, симпласт, синцитий) и неклеточные (компоненты межклеточного вещества).
Клетка – главный элемент, а симпласты и синцитий образуются из отдельных клеток.
Симпласт – многоядерная структура, образованная при слиянии однотипных клеток (остеопласт, поперечно-полосатое мышечное волокно).
Синцитий – это структура, состоящая из клеток, соединенных цитоплазматическими мостиками. Например, синцитиотрофобласт, синцитий в сперматогенном эпителии семенных канальцев.
Группы клеток образуют клеточные популяции.
Леблон (1964г.) рассматривал 2 критерия для выделения клеточной популяции:
1. наличие или отсутствие митозов внутри популяции
2. продолжительность жизни клеток – потомков по сравнению с жизнью хозяина.
Леблон выделил четыре категории клеточных популяций:
1. эмбриональная популяция;
2. статистическая популяция (нейроны);
3. растущая популяция (делятся, но митозы затухают);
4. обновляющаяся популяция (много митозов). Клетки могут находиться на разных стадиях дифференцировки, функционального состояния.
В гистологии рассматривают следующие сообщества клеток:
Клеточный тип включает понятие клеточные фенотипы, а также пластичность и границы нормы клеточного типа.
Клетки одинаковой морфофизиологической характеристики относятся к одному клеточному типу. Например, кардиомиоциты, которые делятся на рабочие, проводящие и эндокринные. Это разные типы или разные фенотипы.
Клеточный тип – это сумма фенотипов. Для них характерны пластичность и границы нормы. В организме человека насчитывают более 200 клеточных типов.
Совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки называется дифферон (гистогенетический ряд).
В диффероне последовательно различают:
б) клетки – предшественницы
В диффероне нарастает специализация. Например, при гистогенезе эритроцитов.
В норме дифференцировка необратима.
Клон – группа клеток, происходящая от одной родоначальной клетки – предшественницы.
Представление о клоне возникло в иммунологии. При попадании в организм антигена одна иммунокомпетентная клетка усиленно размножается и образуется большое количество одинаковых клеток (клон), способных синтезировать антитела к антигену.
Также клоном является определенное количество сперматозоидов, которые образуются в процессе сперматогенеза и спермиогенеза.
Помимо клеток ткани содержат межклеточное вещество или тканевой матрикс. В разных тканях его разное количество.
Межклеточное вещество состоит из основного вещества, иногда содержит волокна (например, в соединительной ткани). Компоненты внеклеточного матрикса вырабатываются клетками, но они, в свою очередь, влияют на клетки (например, контролируют их пролиферацию и дифференцировку).
В тканях имеются жидкости: внутриклеточная и внеклеточная.
Внутриклеточная жидкость составляет 55% всей воды организма человека, содержит в низкой концентрации Na + , Cl — , HCO3 — , в высокой концентрации К + , органические фосфаты (АТФ) и белок. Низкая концентрация Na + и высокая концентрация К + обусловлены работой Na + , К + — АТФ-азы, выкачивающей Na + из клетки в обмен на К + .
Внеклеточная жидкость составляет 20% всей воды организма. Здесь выделяют:
а) интерстициальную жидкость (20% всей воды организма, находящейся в межклеточном пространстве тканей).
б) 7,5% всей воды организма составляет плазма, химический состав которой сходен с таковым интерстициальной жидкости, но концентрация белка в плазме выше.
в) Кристаллизационная вода, находящаяся в костях и хряще (15% всей воды организма).
Читайте также: Нигель это в ткани
г) трансклеточная жидкость (2,5% всей воды организма), содержащаяся в пищеварительном тракте, желчи, мочевыделительной системе, внутриглазной и цереброспинальной жидкости, в жидкостях серозных полостей как плевра, брюшина, перикард.
ГИБЕЛЬ КЛЕТОК
Развитие многоклеточного организма, формирование тканей и их функционирование предполагает наличие баланса между клеточной пролиферацией, клеточной дифференцировкой и гибелью клеток. Клетки гибнут в различных ситуациях. Так, массовую гибель клеток в раннем онтогенезе называют запрограмированной. Клетки гибнут, выполнив свои функции, при повреждении и некрозе тканей, при различных заболеваниях.
Примером запрограмированной гибели клеток служит гибель нейробластов (от 25 до 75%) на определенных этапах развития нервной системы путем апоптоза (путем деградации компонентов клеток, как хроматиновая конденсация, фрагментация ДНК, появлением микроядер с последующим фагоцитозом распадающихся клеток макрофагами). При этом клетка как бы рассыпается.
Клетками, выполнившими свои функции и погибающими являются клетки крови.
При патологических состояниях может идти относительная избирательная гибель клеток, например в нервной системе при болезни Альцгеймера.
При некрозе, вызываемом различными химическими или физическими факторами в клетках происходит изменение ионного состава, прекращаются синтезы АТФ, белков, нуклеиновых кислот, лизосомные ферменты активируются, клетка растворяется.
ЭВОЛЮЦИЯ ТКАНЕЙ.
Свойства любой ткани несут на себе отпечаток всей предыдущей истории ее становления.
Ткани как системы возникли исторически с появлением многоклеточных.
У губок и кишечнополостных клетки уже специализированы и можно было бы объединить их в ткани. Однако признаки этих тканей не стойки, клетки могут превращаться друг в друга.
Одна из фундаментальных характеристик тканевой системы – наличие в составляющих ее клеточных элементах стойкой детерминации генетического аппарата к определенным направлениям дифференцировки.
В процессе исторического развития животного мира совершалось закрепление свойств отдельных тканей, превращения ограничивались, шла специализация тканей. В процессе усложнения многоклеточных животных могут появляться вторичные и третичные (в зависимости от времени появления в филогенезе) ткани. Они возникают на основе зачатков и тканей с одной основной функцией, а приобретают свойство тканей другого типа, выполняя соответственно и их функцию.
Например, у примитивных многоклеточных возникли эпителиально-мышечные клетки. На основе этих клеток в дальнейшем появляются мышечные сократительные ткани. На более поздних этапах у всех многоклеточных наблюдается направленная дифференцировка первичных мышечных тканей с выделением особого зачатка (миотома у позвоночных), а затем и вторичные мышечные ткани (например, мышечная ткань миокарда).
Аналогичные превращения наблюдаются в эволюционной динамике и других типов тканей.
Таким образом, несмотря на жесткость направлений дифференцировки в дефинитивных тканях, они регулируются системными и межтканевыми механизмами. Это широко используется в естественных условиях для наиболее рационального обеспечения функциональных потребностей организмов на тканевом уровне организации.
В 20-ом веке была сформулирована теория тканевой эволюции А.А.Заварзиным и Н.Г.Хлопиным. Заварзин А.А. предполагал, что эволюция шла по линии увеличения числа структурных элементов тканей и их специализации. С другой стороны сохраняется сходство элементов в зависимости от функции тканей. Заварзин считал, что ткани однообразны в строении, в то же время даже в пределах близких систематических групп наблюдается разнообразие.
Многообразие тканей наблюдается у тех животных, которые в данный период находятся в состоянии эволюционного расцвета (костистые рыбы, млекопитающие, членистоногие), а однообразие – у тех животных, что прошли этот этап.
Это кистеперые, двоякодышащие, амфибии, рептилии.
Н.Г.Хлопин считал, что в основе эволюции тканей лежит дивергентное развитие.
Согласно его теории ткани развиваются в эволюции и онтогенезе дивергентно в неразрывной связи с развитием органов.
Ткани являются подчиненными структурами. Развитие их обеспечивается функциями.
Обе эти теории с разных сторон освещают вопрос о происхождении и развитии тканей. В процессе эволюции, по-видимому, имело место как параллельное, так и дивергентное развитие.
Концепции Заварзина А.А. и Хлопина Н.Г. дополняют друг друга и были объединены Брауном и Михайловым: «сходные тканевые структуры возникли параллельно в ходе дивергентного развития».
КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ.
Несмотря на различную структуру и функции органов и систем органов, все они состоят из небольшого количества тканей.
При определении тканевого типа учитывается гистогенез (развитие), структура и функция тканей, входящих в конкретный тканевой тип.
Различают 4 основных тканевых типа:
2. система тканей внутренней среды
Эта классификация тканей принадлежит фон Лейдигу.
В последнее время различают 5 типов тканей:
Эпителиальная ткань расположена на границе внутренней и внешней среды (эпидермис кожи, слизистая оболочка желудочно-кишечного тракта). Пласты эпителия не содержат кровеносных сосудов. Кровь – ткань с жидким межклеточным веществом, обеспечивающая гомеостаз.
Соединительные ткани различны по физическим свойствам. Это рыхлая, плотная, твердые формы (хрящевая и костная) ткани с большим количеством межклеточного вещества.
Мышечные ткани обеспечивают движение тела, осуществляет двигательные функции организма. Во всех сократимых элементах мышечных тканей функционирует актомиозиновый (актин, миозин) хемомеханический преобразователь.
Читайте также: Как выбрать качественную ткань для пошива одежды
Нервная ткань выполняет регулирующую роль, координируя функции организма на всех уровнях его морфо-функциональной организации.
Понятие нервная ткань фактически эквивалентно понятию нервная система.
1. Гистология под ред. Ю.Н.Афанасьева, Н.А.Юрьиной. М., 1989, 2001, 2002 с. 7-8.
2. Гистология под ред. Э.Г.Улугбекова и Ю.А.Челышева М., 1997, с.123-145.
3. А.А.Заварзин Основы сравнительной гистологии Л. изд. ЛГУ 1985, с.6-17.
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ.
Основные признаки эпителиальной ткани: расположение дифферонов, полярно дифференцированных клеток в виде пласта, преобладание количества клеток над промежуточным веществом, наличие базальной мембраны, отсутствие кровеносных сосудов.
Различают поверхностные эпителии и железистый эпителий.
Поверхностные – это пограничные ткани. Они располагаются или на поверхности тела (покровные), слизистых оболочках внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря, селезенки и др.) и вторичных полостей тела (выстилающие), эндотелий кровеносных, лимфатических сосудов, камер сердца и др.
Функции эпителиев: пограничная, защитная, всасывающая, секреторная, фильтрующая и др.
Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-4 недели эмбрионального развития.
КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЕВ:
1. Онтофилогенетическая – включает эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный (осморегулирующий и выделительный), эпендимоглиальный (эпендимоциты), ангиодермальный (эндотелий кровеносных сосудов).
2. Морфологическая классификация, где различают две основные группы – однослойные и многослойные эпителии.
Однослойные однорядные – мезотелий, низкопризматический и высокопризматический эпителий и многорядные эпителии (реснитчатые).
Переходный эпителий – типичный для мочевыводящих органов – лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря.
Среди многослойных эпителиев различают ороговевающий, неороговевающий и слабоороговевающие эпителии.
Кроме того, выделяют железистые эпителии.
Однослойные эпителии: мезотелий и эндотелий.
Мезотелий или однослойный плоский эпителий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.).
Клетки мезотелия – мезотелиоциты, полигональной формы с неровными краями, плоские по периферии и утолщены в области расположения ядра (иногда 2 -х или 3 -х ядер). Через мезотелий происходит всасывание и выделение серозной жидкости, он препятствует образованию спаек между органами брюшиной и грудной полостей, при нарушении его целостности.
Эндотелий – пласт плоских эндотелиоцитов, выстилающих кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Эндотелий участвует в обмене веществ и газов, располагаясь на границе с лимфой и кровью.
Однослойный кубический (или низкопризматический) эпителий выстилает часть почечных канальцев (например, толстого восходящего отдела петли Генли и дистальных извитых канальцев), конечные, терминальные бронхиолы. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания веществ из первичной мочи в кровь межканальцевых сосудов.
Однослойный высокопризматический или цилиндрический эпителий. Этот эпителий выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря (каемчатый эпителий), ряда протоков печени и поджелудочной железы. В желудке все клетки призматического эпителия являются железистыми. В кишечнике (тонком) они участвуют в расщеплении пищи до конечных продуктов и всасывания их в кровь и лимфу. В нем эпителиоциты покрыты микроворсинками, в мембране которых находятся ферменты, осуществляющие мембранное пищеварение.
В основании ворсинок располагаются крипты, среди клеток которых различают бескаемчатые призматические эпителиоциты, бокаловидные клетки, эндокринные клетки и клетки Панета, вырабатывающие лизоцим.
Многорядные эпителии выстилают воздухоносные пути – носовую полость, трахею, бронхи.
В многорядном реснитчатом эпителии различают реснитчатые, вставочные, базальные, слизистые (бокаловидные) клетки, а также эндокринные клетки.
Все клетки этого эпителия располагаются на базальной мембране. Однако, все эти виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта. В верхнем ряду располагаются ядра реснитчатых клеток. Эти клетки высокие, призматической формы, их апикальная поверхность покрыта ресничками, совершающими сгибательные движения, выталкивая пылевые частички вместе со слизью во внешнюю среду. Слизь вырабатывают бокаловидные клетки.
Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране. Их относят к камбиальным клеткам, которые делятся и дифференцируются в ресничные и бокаловидные клетки. Ядра этих клеток находятся в нижнем ряду пласта.
Ядра вставочных, бокаловидных и эндокринных клеток располагаются в среднем ряду.
Многоядерный мерцательный эпителий выстилает кишечник некоторых моллюсков, например, у беззубки.
МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ.
Переходный эпителий.
Этот эпителий типичен для мочевыводящих органов – лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвергаются растяжению при заполнении мочой. В переходном эпителии различают базальный, промежуточный и поверхностный слои клеток.
Базальный слой располагается на базальной мембране. Он состоит из мелких округлых камбиальных клеток.
В промежуточном слое клетки полигональной формы. Во время сокращения стенки органа они принимают грушевидную форму.
Поверхностный слой состоит из крупных, иногда дву- и трехядерных клеток куполообразной формы при сокращении стенки органа или уплощенных при растяжении стенки из-за заполнения органа мочой. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, благодаря которым предотвращается проникновение жидкости через стенку органа.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом