Изменение возбудимости ткани во время волны возбуждения

1)Понятия раздражения, раздражимости, возбуждения, возбудимости. Виды раздражителей: адекватные, неадекватные.

Раздражимость-способность живых клеток реагировать изменением обмена веществ в ответ на действие раздражителей.

Раздражние-реакция живой клетки,ткани,органа на внешнее воздействие.

Возбудимость- свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением.

Возбуждение-ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции(проведение возбуждения, сокращение мышцы, секреция железы) и неспецифических реакциях(генерация потенциала действия, метаболические изменения).

Адекватными называются раздражители, на действие которых определенный вид организмов, орган или живая ткань приспособились соответственно реагировать в естественных условиях на протяжении многих тысячелетий исторического развития. Например, для глаза адекватны световые раздражители, для уха — звуковые и т. д.

Неадекватными называются раздражители, не соответствующие строению и функции воспринимающего органа, например, механические и электрические раздражители для глаза. Они также вызывают изменение в нем обмена веществ, но отличающееся от вызванного действием адекватного раздражителя, и поэтому не могут вызвать точно такие же изменения функции, как адекватный раздражитель.

2)Изменение возбудимости при возбуждении. Прямое и непрямое раздражение мышц.

Изменение возбудимости при возбуждении. При возбуждении возбудимость изменяется пофазно. 1) фаза первичной экзальтации — возбудимость выше нормы, реакция на порошковый и подпороговый раздражитель (соответствует 1 фазе ПД — медленной деполяризации) 2) фаза абсолютной рефрактерности — ответная реакция на раздражитель отсутствует, что обусловлено инактивацией натриевых каналов (соответствует быстрой деполяризации ПД) 3) фаза относительной рефрактерности — возбудимость восстанавливается, и ответная реакция становится возможной только при действии раздражителя надпороговой силы, что обусловлено выходящим калиевым током (соответствует фазе реполяризации) 4) фаза вторичной экзальтации — ответная реакция на подпороговый раздражитель (соответствует следовой деполяризации) 5) фаза субнормальной возбудимости — возбудимость ниже нормы, ответ возможен на действие надпороговой силы (соответствует следовой гиперполяризации)

Прямым раздражением называется непосредственное действие раздражителя на орган, например, раздражение электрическим током мышцы, выпрепарованной из организма. Непрямое раздражение производится действием раздражителя на рецепторы—специальные органы, расположенные на внешней поверхности организма или внутри его и воспринимающие раздражение, например, глаза, уши, органы обоняния, вкуса, рецепторы кожи, мышц, суставов, сухожилий, внутренних органов. При непрямом раздражении органа волны, или импульсы возбуждения из рецептора сначала поступают по центростремительным нервам в центральную нервную систему, а затем уже направляются в орган по центробежным нервам и вызывают его функцию или вызывают образование в некоторых органах веществ, действующих через кровь.

3)Критерии оценки возбудимости: пороговая сила, пороговое время, критический уровень деполяризации.

Пороговая сила – это наименьшая сила раздражителя, способная вызвать ПД при неограниченном во времени действии раздражителя. При использовании в качестве раздражителя электрический ток, его пороговая сила равна 1 реобазе. Если возбудимость ткани высока, пороговая сила раздражителя мала.

Пороговое время – это минимальное время, в течение которого должен действовать на ткань раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать ее возбуждение. Хронаксия – наименьшее время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение

Критический уровень деполяризации — пороговый уровень деполяризации плазмалеммы возбудимой клетки. Уровень деполяризации, при достижении которого возникает потенциал действия. В пределах от потенциала покоя до критического уровня деполяризации между интенсивностью раздражителя и уровнем деполяризации существует приблизительно линейная зависимость. При деполяризации достигающей критического уровня такая зависимость отсутствует (закон «все или ничего»).

Читайте также: Чем можно вывести акриловую краску для ткани

Фазы возбудимости при возбуждении.

При развитии потенциала действия происходит изменение возбуди­мости ткани, причем, это изменение протекает по фазам (рис.2).

Рис. 2. Соотношение одиночного цикла возбуждения (А) и фаз

А: а — мембранный потенциал покоя; б — предспайк, локальный ответ, ВПСП; в —

спайк, потенциал действия, деполяризация и инверсия; г — потенциал действия, реполяризации; д — отрицательный следовой потенциал, следовая деполяризация; е – положительный следовой потенциал, следовая гиперполяризация. Б: а — исходный уровень возбудимости; б — фаза первичной экзальтации, повышенная возбудимость; в — фаза абсолютной рефрактерности; г — фаза относительной рефрактерности; д — фаза вторичной . ; е — фаза вторичной рефрактерности.

Состоянию исходной поляризации мембраны, которую отражает мембранный потенциал покоя, соответствует исходное состояние ее возбу­димости и, следовательно, клетки — это нормальный уровень возбудимости. В период локального ответа возбудимость ткани повышена, эта фаза воз­будимости получила название первичной экзальтации. Во время развития локального ответа мембранный потенциал покоя приближается к критиче­скому уровню деполяризации и для достижения последнего достаточна си­ла раздражителя меньшая, чем пороговая (подпороговая).

В период развития пикового потенциала идет лавинообразное посту­пление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит переза­рядка мембраны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимости получи­ла название абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Ома длится до конца перезарядки мембраны. Абсолютная рефрактерность, т. е. полная не возбудимость мембраны возникает в связи с тем, что натрие­вые каналы в начале полностью открываются, а затем инактивируются.

После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее по­степенно восстанавливается до исходного уровня — фаза относительной рефрактерности. Она продолжается до восстановления заряда мембраны до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Так как и этот период мембранный потенциал покоя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена, и новое возбуждение может возникнуть только при действии сверхпорогового раздражителя. Снижение возбуди­мости в фазу относительной рефрактерности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых.

Периоду отрицательного следового потенциала соответствует повышенный уровень возбудимости — фаза вторичной экзальтации. Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполя­ризации, но сравнению с состоянием покоя (исходной поляризацией), то порог раздражения снижен, т. е. возбудимость повышена. В эту фазу новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы. Натриевые каналы в эту фазу инактивированы неполностью. В Период развития положительного следового потенциала возбудимость тка­чи понижена — фаза вторичной рефрактерности. В эту фазу мембранный Потенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембраны), уда­ляясь от критического уровня деполяризации, порог раздражения повыша­ется и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздра­жителей сверхпороговой величины. Гиперполяризация мембраны развива­ется вследствие трех причин: во-первых, продолжающимся выходом ионов калия; во-вторых, открытием, возможно, каналов для хлора и поступление этиx ионов в цитоплазму клетки; в-третьих, усиленной работой натрий-калиевого насоса.

Закон силы-длительности: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он Действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения.

Исследования зависимости силы-длительности показали, что по­следняя имеет гиперболический характер (рис. 3).

Рис3. Графическое выражение законы силы-длительности.

Из этого следует, что сок ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем мень­шую раздражающую способность они имеют. Причиной такой’ зависимо­сти является мембранная емкость. Очень «короткие» токи просто не успе­вают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Ми­нимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограни­ченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение ко­торого действует ток, равный реобазе, и вызывает возбуждение, называет­ся полезным временем.

Читайте также: Тиковая ткань или микрофибра

В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было вве­дено понятие хронаксия — минимальное время, в течение которого ток, рав­ный двум реобазам, должен действовать на ткань, чтобы вызвать ответную реакцию. Определение хронаксии — хронаксиметрия — находит применение в клинике. Электрический ток, приложенный к мышце, проходит через как мышечные, так и нервные волокна, и их окончания, находящиеся в этой мышце. Так как хронаксия нервных волокон значительно меньше хронак­сии мышечных волокон, то при исследовании хронаксии мышцы практи­чески получают хронаксию нервных волокон. Если нерв поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов спинного мозга (это имеет место при полимиелите и некоторых других заболеваниях), то про­исходит перерождение нервных волокон и тогда определяется хронаксия уже мышечных волокон, которая имеет большую величину, чем нервных волокон.

Изменения возбудимости при возбуждении

Используя тестирующие стимулы в различные фазы развития потенциала дей­ствия, можно проследить временной ход .изменений возбудимости, сопровождающих возбуждение. На рис. 21 видно, что/ во время развития локального ответа возбуди­мость повышается (мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации); во время пика потенциала действия мембрана утрачивает возбуди­мость, которая постепенно восстанавливается после окончания пика. Период полной невозбудимости получил название «фаза абсолютной рефрактерности». Она обуслов­лена практически полной инактивацией натриевых каналов и повышением калиевой проводимости. Реполяризация мембраны ведет к реактивации натриевых каналов и

Рис. 21. Изменения возбудимости нервного во­локна в различные фазы развития потенциала действия и следовых изменений мембранного потенциала.

Для наглядности длительность первых двух фаз на каждой кривой несколько увеличена. Пунктирной линией на рисунке а обозначен потенциал покоя, а на рисунке б — исходный уровень возбудимости.

Рис. 22. Изменения потенциалов действия нервного волокна в фазу относительной рефрактерности.

На нервное волокно многократно наносятся два сильных стимула, разделенных различными ин­тервалами.

снижению калиевой проводимости. Это период так называемой относительной реф­рактерности. В данную фазу возбудимость постепенно возрастает.

В нервных волокнах длительность фазы относительной рефрактерности состав­ляет 5—10 мс. При наличии следовой деполяризации фаза относительной рефрактер­ности сменяется фазой повышенной возбудимости («супернормальности»). В этот пе­риод пороговый потенциал AV и соответственно порог раздражения снижены по срав­нению с исходными значениями, поскольку мембранный потенциал ближе к критиче­ской величине, чем в состоянии покоя. В быстрых двигательных волокнах теплокров­ных животных фаза следового повышения возбудимости продолжается до 30 мс (рис. 22).

Следовая гиперполяризация, напротив, сопровождается снижением возбудимо­сти. По своему механизму это снижение возбудимости сходно с тем, которое имеет место при анэлектротоне: АV увеличен за счет удаления мембранного потенциала Е от критической величины Е_K. Сходство это, однако, неполное: при анэлектротоне g_K низко, а во время следовой гиперполяризации g_K увеличено, что также повышает порог — раздражения.

Механизмы проведения возбуждения

Проведение возбуждения вдоль нервных и мышечных волокон осуществляется при помощи так называемых местных токов, возникающих между возбужденным (деполяризованным) и покоящимися (нормально поляризованными) участками волокна. Распространение местных токов по длине волокна определяется его кабельными свой­ствами. Направление местного тока, показанного на рис. 23 таково, что он деполяризует соседний с активным (А) покоящийся (В) участок мембраны. Деполяризация эта быстро достигает критического уровня и порождает потенциал действия, который в свою очередь активирует соседний покоящийся участок. Благодаря такому эстафетно­му механизму возбуждение распространяется вдоль всего волокна. В мышечных и без-

Читайте также: Как сшить домик для куколки из ткани

мякотных нервных волокнах возбуждение осуществляется непрерывно «от точки к точке». Особенности проведения возбуждения по миелинизированным волокнам рас­смотрены далее.

Распространение возбуждения в нерве или мышце можно зарегистрировать в эк­сперименте, если к двум точкам —А и Б (рис. 24, а) приложить отводящие электроды, связанные с регистрирующей аппаратурой, а к другой точке (Р) — раздражающие электроды. При нанесении электрического стимула на экране осциллографа регистри­руется двухфазное колебание потенциала.

Схема на рис. 24, б разъясняет механизм возникновения этих двух противополож­но направленных отклонений потенциала. В состоянии покоя все участки наружной по­верхности возбудимой мембраны заряжены электроположительно по отношению к ее внутренней поверхности. Когда волна возбуждения проходит через участок под эле­ктродом, ближайшим к месту раздражения, наружная поверхность мембраны в этом участке становится электроотрицательной по отношению к точке Б. Это вызывает от­клонение луча осциллографа вверх. Когда волна возбуждения покидает этот участок, луч возвращается в исходное положение. Затем возбуждение достигает участка под вторым электродом Б; этот участок в свою очередь становится электроотрицательным по отношению к точке А, а луч осциллографа отклоняется вниз. Если участок нерва под дальним электродом Б сделать невозбудимым при воздействии какого-либо аген­та, например новокаина, либо нарушить проведение возбуждения между участками А и Б, вторая фаза колебаний потенциала исчезает и регистрируемый потенциал дей­ствия становится однофазным.

Теория проведения возбуждения при помощи местных токов впервые была выдви­нута Германом в 1899 г. В настоящее время она получила подтверждение в большом числе экспериментов. Так, показано, что если участок нервного волокна поместить в среду, лишенную ионов и, следовательно, обладающую очень высоким сопротивлением (такой средой может быть, например, раствор сахарозы), то проведение возбуждения через этот участок полностью прекратится. Однако оно тотчас восстанавливается, ес­ли два разобщенных неэлектролитом участка волокна соединить металлическим про­водником.

Скорость проведения зависит не только от сопротивления окружающей волокно среды, но.и от внутреннего сопротивления волокна (т. е. сопротивления аксоплазмы на единицу длины). С увеличением диаметра волокна это сопротивление падает, поэтому скорость проведения возрастает. При одном и том же диаметре волокна скорость зави­сит главным образом от величины так называемого фактора надежности, который представляет собой отношение:

Чем фактор надежности больше, тем скорость проведения выше и наоборот. В нервных волокнах фактор надежности обычно 5—6. Это означает, что для поко­ящихся участков мембраны распространяющийся потенциал действия является силь­ным раздражителем, обладающим большим избытком мощности. Поэтому, для того чтобы заблокировать проведение нервного импульса, необходимо либо сильно повысить величину порога деполяризации нервного волокна, либо очень значительно снизить амплитуду его потенциала действия. Местные обезболивающие препараты (новокаин, кокаин, дикаин), применяемые в медицинской практике, вызывают оба этих измене­ния одновременно.

• Свежие записи
  • Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
  • Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
  • Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
  • Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
  • Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом