Образование любой кости происходит за счет молодых соединительнотканных клеток мезенхимного происхождения — остеобластов, которые вырабатывают межклеточное костное вещество, играющее главную опорную роль. Соответственно отмеченным 3 стадиям развития скелета кости могут развиваться на почве соединительной или хрящевой ткани, поэтому различаются следующие виды окостенения (остеогенеза).
1.Эндесмальное окостенение (en — внутри, desme — связка) происходит в соединительной ткани первичных, покровных, костей.
На определенном участке эмбриональной соединительной ткани, имеющей очертания будущей кости, благодаря деятельности остеобластов появляются островки костного вещества (точка окостенения). Из первичного центра процесс окостенения распространяется во все стороны лучеобразно путем наложения (аппозиции) костного вещества по периферии. Поверхностные слои соединительной ткани, из которой формируется покровная кость, остаются в виде надкостницы, со стороны которой происходит увеличение кости в толщину.
2.Перихондралъное окостенение (peri — вокруг, chondros — хрящ) происходит на наружной поверхности хрящевых зачатков кости при участии надхрящницы (perichondrium).
Мезенхимный зачаток, имеющий очертания будущей кости, превращается в «кость», состоящую из хрящевой ткани и представляющую собой как бы хрящевую модель кости. Благодаря деятельности остеобластов надхрящницы, покрывающей хрящ снаружи, на поверхности его, непосредственно под надхрящницей, откладывается костная ткань, которая постепенно замещает ткань хрящевую и образует компактное костное вещество.
3. С переходом хрящевой модели кости в костную надхрящница становится надкостницей (periosteum) и дальнейшее отложение костной ткани идет за счет надкостницы — периосталъное окостенение. Поэтому перихонд-ральный и периостальный остеогенезы следуют один за другим.
4.Эндохондралъное окостенение (endo, греч. — внутри, chondros — хрящ) совершается внутри хрящевых зачатков при участии надхрящницы, которая отдает отростки, содержащие сосуды, внутрь хряща. Проникая в глубь хряща вместе с сосудами, костеобразовательная ткань разрушает хрящ, предварительно подвергшийся обызвествлению (отложение в хряще извести и перерождение его клеток), и образует в центре хрящевой модели кости островок костной ткани (точка окостенения).
Распространение процесса эндохондрального окостенения из центра к периферии приводит к формированию губчатого костного вещества. Происходит не прямое превращение хряща в кость, а его разрушение и замещение новой тканью, костной.
Характер и порядок окостенения функционально обусловлены также приспособлением организма к окружающей среде. Так, у водных позвоночных (например, костистых рыб) окостеневает путем перихондрального остеогенеза только средняя часть кости, которая, как во всяком рычаге, испытывает большую нагрузку (первичные ядра окостенения). То же наблюдается и у земноводных, у которых, однако, средняя часть кости окостеневает на большем пространстве, чем у рыб. С окончательным переходом на сушу к скелету предъявляются большие функциональные требования, связанные с более трудным, чем в воде, передвижением тела по земле и большей нагрузкой на кости.
Поэтому у наземных позвоночных появляются вторичные точки окостенения, из которых у пресмыкающихся и птиц путем эндохондрального остеогенеза окостеневают и периферические отделы костей. У млекопитающих концы костей, участвующие в сочленениях, получают даже самостоятельные точки окостенения.
Такой порядок сохраняется и в онтогенезе человека, у которого окостенение также функционально обусловлено и начинается с наиболее нагружаемых центральных участков костей.
Так, сначала на 2-м месяце утробной жизни возникают первичные точки, из которых развиваются основные части костей, несущие на себе наибольшую нагрузку, т. е. тела, или диафизы, diaphysis, трубчатых костей (dia, греч.-между, phyo — расту; часть кости, растущая между эпифизами) и концы диафиза, называемые метафизами, metaphysis (meta — позади, после). Они окостеневают путем пери- и эндохондрального остеогенеза.
Затем незадолго до рождения или в первые годы после рождения появляются вторичные точки, из которых образуются путем эндохондрального остеогенеза концы костей, участвующие в сочленениях, т. е. эпифизы, epiphysis (нарост, epi — над), трубчатых костей. Возникшее в центре хрящевого эпифиза ядро окостенения разрастается и становится костным эпифизом, построенным из губчатого вещества. От первоначальной хрящевой ткани остается на всю жизнь только тонкий слой ее на поверхности эпифиза, образующий суставной хрящ.
У детей, юношей и даже взрослых появляются добавочные островки окостенения, из которых окостеневают части кости, испытывающие тягу вследствие прикрепления к ним мышц и связок, называемые апофизами, apophysis (отросток, арo — от): например, большой вертел бедренной кости или добавочные точки на отростках поясничных позвонков, окостеневающих лишь у взрослых.
Так же функционально обусловлен и характер окостенения, связанный со строением кости. Так, кости и части костей, состоящие преимущественно из губчатого костного вещества (позвонки, грудина, кости запястья и предплюсны, эпифизы трубчатых костей и др.), окостеневают эндохондраль-но, а кости и части костей, построенные одновременно из губчатого и компактного вещества (основание черепа, диафизы трубчатых костей и др.), развиваются путем эндо- и перихондрального окостенения.
Ряд костей человека является продуктом слияния костей, самостоятельно существующих у животных. Отражая этот процесс слияния, развитие таких костей происходит за счет очагов окостенения, соответствующих по своему количеству и местоположению числу слившихся костей. Так, лопатка человека развивается из 2 костей, участвующих в плечевом поясе низших наземных позвоночных (лопатки и коракоида).
Соответственно этому, кроме основных ядер окостенения в теле лопатки, возникают очаги окостенения в ее клювовидном отростке (бывшем коракоиде). Височная кость, срастающаяся из 3 костей, окостеневает из 3 групп костных ядер. Таким образом, окостенение каждой кости отражает функционально обусловленный процесс филогенеза ее.
Рост кости
Длительный рост организма и огромная разница между размерами и формой эмбриональной и окончательной кости таковы, что делают неизбежной ее перестройку в течение роста; в процессе перестройки наряду с образованием новых остеонов идет параллельный процесс рассасывания (резорбция) старых, остатки которых можно видеть среди ново-образующихся остеонов («вставочные» системы пластинок). Рассасывание есть результат деятельности в кости особых клеток — остеокластов (clasis, греч.-ломание).
Благодаря работе последних почти вся эндохондральная кость диафиза рассасывается и в ней образуется полость (костномозговая полость). Рассасыванию подвергается также и слой перихондральной кости, но взамен исчезающей костной ткани откладываются новые слои ее со стороны надкостницы. В результате происходит рост молодой кости в толщину.
В течение всего периода детства и юности сохраняется прослойка хряща между эпифизом и метафизом, называемая эпифизарным хрящом, или пластинкой роста. За счет этого хряща кость растет в длину благодаря размножению его клеток, откладывающих промежуточное хрящевое вещество. Впоследствии размножение клеток прекращается, эпифизарный хрящ уступает натиску костной ткани и метафиз сливается с эпифизом — получается синостоз (костное сращение).
Таким образом, окостенение и рост кости есть результат жизнедеятельности остеобластов и остеокластов, выполняющих противоположные функции аппозиции и резорбции — созидания и разрушения. Поэтому на примере развития кости мы видим проявление диалектического закона единства и борьбы противоположностей. «Жить значит умирать» Читайте также: Разрыв тканей ротовой полости
Соответственно описанному развитию и функции в каждой трубчатой кости различаются следующие части (см. рис. 7):
1. Тело кости, диафиз, представляет собой костную трубку, содержащую у взрослых желтый костный мозг и выполняющую преимущественно функ ции опоры и защиты. Стенка трубки состоит из плотного компактного вещества, substantia compacta, в котором костные пластинки расположены очень близко друг к другу и образуют плотную массу.
Компактное вещество диафиза разделяется на два слоя соответственно окостенению двоякого рода:
1) наружный кортикальный (cortex — кора) возникает путем перихонд- рального окостенения из надхрящницы или надкостницы, откуда и получает питающие его кровеносные сосуды;
2) внутренний слой возникает путем эндохондрального окостенения и получает питание от сосудов костного мозга.
Концы диафиза, прилегающие к эпифизарному хрящу, — метафизы. Они развиваются вместе с диафизом, но участвуют в росте костей в длину и состоят из губчатого вещества, substantia spongiosa. В ячейках «костной губки» находится красный костный мозг.
2. Суставные концы каждой трубчатой кости, расположенные по другую сторону эпифизарного хряща, эпифизы. Они также состоят из губчатого вещества, содержащего красный костный мозг, но развиваются в отличие от метафизов эндохондрально из самостоятельной точки окостенения, за кладывающейся в центре хряща эпифиза; снаружи они несут суставную поверхность, участвующую в образовании сустава.
3. Расположенные вблизи эпифиза костные выступы — апофизы, к которым прикрепляются мышцы и связки.
Апофизы окостеневают эндохондрально из самостоятельно заложенных в их хряще точек окостенения и построены из губчатого вещества.
В костях, не относящихся к трубчатым, но развивающихся из нескольких точек окостенения, можно также различать аналогичные части.
Как состав костной ткани изменяется в онтогенезе
РОСТ И РАЗВИТИЕ КОСТИ В ОНТОГЕНЕЗЕ
На самой ранней стадии развития зародыша у домашних животных, когда еще трудно определить, какому виду животных он принадлежит, опорной частью (остовом его тела) является плотная соединительная ткань (перепончатый скелет). Затем у зародыша появляется хорда, в дальнейшем на ее месте начинают формироваться вначале хрящевой, а позже костный позвоночный столб и череп, а затем конечности.
В предплодном периоде весь скелет, за исключением первичных покровных костей черепа, уже хрящевой. Каждый хрящ имеет форму будущей кости и покрыт надхрящницей (плотной соединительнотканной оболочкой). В начале этого периода начинается окостенение скелета. В этот период требуется особое внимание к составу рациона матери и ее двигательной активности.
Рис. 14. Остеогенез трубчатой кости
Несколько позже у млекопитающих домашних животных очаги окостенения появляются по концам костей, и окостенение идет навстречу диафизу. Такие концы кости называются эпифизами. Они состоят из губчатой кости с тонким слоем компакты, покрыты слоем суставного хряща с субхондральной костью. Если на обоих концах костей появляются энхондральные очаги окостенения, такие кости называются биэпифизарными. Кость с очагом окостенения лишь на одном конце называется моноэпифизарной. До окончания роста кости в длину (до взрослого состояния животного) между эпифизами и диафизом остается слой хряща, называемый ме-тафизарным хрящом, который с двух сторон контактирует с субхондральной костью. После рождения животного метафизарные хрящи постепенно приобретают полярную структуру, истончаются и к окончанию роста замещаются костной тканью — граница между диафизом и эпифизом исчезает. Вместе с ней исчезают и субхондральные кости метафизарного хряща. К концу плодного периода в костях могут появляться дополнительные очаги окостенения — апофизы, они появляются там, где кости имеют значительные выступы, бугры. Апофизы имеются лишь в скелете наземных животных (Г. Г. Воккен) и отделены от остальных частей растущей кости также метафизарным хрящом с субхондральной костью.
У новорожденных домашних животных в скелете еще очень много хрящевой ткани. В это время наблюдается процесс замещения грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую. Около суставных и метафизарных хрящей молодой растущей кости располагается отличающаяся структурой субхондральная кость. Построена она неодинаково в зависимости от того, около какого хряща и с какой его стороны она лежит.
В связи с этим различают три вида субхондральной кости (СХК): 1) субхондральная кость суставного хряща; 2) эпиметафизарная СХК контактирует с метафизарным хрящом со стороны эпифиза и 3) диаметафизарная СХК прилежит со стороны диафиза. Хрящ и прилежащая к нему субхондральная кость образуют зону роста кости, за счет которой идет рост кости в длину. Метафизарный хрящ и диаметафизарная субхондральная кость обеспечивают рост в длину диафиза. Эпиметафизарная субхондральная кость обеспечивает полярность метафизарного хряща и сохраняется более длительное время.
С возрастом хрящи истончаются. Суставной хрящ остается, а его СХК изменяется и приобретает остеонную структуру. Зона роста метафизарного хряща у взрослой кости исчезает — эпифиз и диафиз срастаются (синостозируют), а диаметафизарная кость становится мелкоячеистой, губчатой.
1. Сроки начала окостенения костей и наступления полного синостоза различных отделов скелета домашних животных
Появление очагов окостенения и исчезновение зон роста (сино-стозирование) костей у каждого вида животных зависят от биомеханической нагрузки, которую несет кость. Поэтому каждая кость имеет свои сроки начала окостенения и синостоза, которые зависят от вида, пола, возраста животных и условий их содержания и кормления. По этим срокам врач может определять степень зрелости скелета и возраст плодов и молодых животных (табл. 1).
Как состав костной ткани изменяется в онтогенезе
Лекция «Возрастная анатомия опорно-двигательного аппарата»
Стадии развития скелета в филогенезе.
У животных выделяют наружный и внутренний скелет.