Вопрос 24. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Клеточный состав, источники развития и обновления. Механизмы связи клеток с компонентами межклеточного вещества.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань – вид соединительной ткани, имеющий большое количество гелеобразного (за счёт гиалуроновой кислоты) межклеточного вещества с небольшим количеством разнонаправленных волокон. Обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, нервы и образует межтканевые прослойки многих органов.
Источники развития и обовления.
РВСТ, как и все соединительные ткани) образуется из мезенхимы, причём сам процесс образования в разных органах проходит неодинаково и зависит от неодинаковой физиологической значимости на разных этапах эмбриогенеза. Развитие РВСТ связано с высокой скоростью размножения клеток, волокнообразования, постоянной перестройкой ткани (резорбцией и новообразованием).
Обновление происходит медленнее и направлено на поддержание тканевого гомеостаза, пролиферацию малодифференцированных клеток и замену или отмирающих клеток.
Основными клетками РВСТ являются фибробласты (все его диффероны), макрофаги, тучные клетки, адвентициальные клетки, плазматические клетки, перициты, жировые клетки, а также лейкоциты, мигрирующие из крови.
Фибробласты будут в вопросе 25!!
Макрофаги (в РВСТ называются гистиоциты) – это клетки, выполняющие защитную функцию, прежде всего посредством фагоцитоза крупных частиц. Макрофаги образуются из моноцитов после выхода последних из кровеносного русла.
Тучные клетки регулируют местный тканевой гомеостаз посредством выработки веществ, способных изменять проницаемость гемокапилляров и степень гидратации межклеточного вещества (гистамин, гепарин, серотонин), а также принимают участие в иммунных реакциях.
Адвентициальные клетки – локализуются в адвентиции сосудов. Адвентициальные клетки являются камбиальными полипотентными предшественниками фибробластов, остеобластов и адипоцитов.
Плазматические клетки являются эффекторными клетками гуморального иммунитета. Они образуются из В-лимфоцитов при воздействии на них антигенов. Функции плазмоцитов – синтез и выделение иммуноглобулинов.

Перициты – клетки отростчатой формы, которые прилегают к стенке капилляра лишь с одной стороны и охватывают его в виде корзинки. Перициты контролируют пролиферацию эндотелия, синтезируют компоненты базальной мембраны, а также способны дифференцируется в гладкие миоциты и фибробласты, осуществляя таким образом репаративную функцию.
Жировые клетки (адипоциты) – это клетки, способные в больших количествах накапливать резервный жир. Развиваются из адвентициальных клеток.
Механизмы связи клеток с компонентами межклеточного вещества.
Белок синдекан вместе с мембранным рецептором CD44 с внутренней стороны связываются с цитоскелетом, а с наружной стороны связывают поверхность клетки с фибронектином.
Аналогичную функцию выполняют интегрины – адгезивные гликопротеины, которые через белки талин и винкулин связывают актиновые микрофиламенты цитоскелета с коллагеновыми волокнами – непосредственно или опосредованно – через молекулы фибронектина.
Белок перлекан, связывается с фибронектином и опосредует прикрепление фибробласта к компонентам межклеточного вещества.
9.1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Рыхлая волокнистая соединительная ткань образуется из мезенхимы. Она является наименее специализированной из всех соединительных тканей. Функции ее разнообразны. В частности, она формирует строму многих внутренних органов, сопровождает сосуды, замещает другие ткани при повреждении, является местом развития воспалительной реакции. Состоит рыхлая волокнистая соединительная ткань из клеток и межклеточного вещества, причем клетки составляют около 1/3 объема ткани. Клетки этой ткани бывают собственные и пришлые:
1. Фибробласты.Эти клетки имеют удлиненное овальное ядро с ядрышком и широкие отростки. Под плазмолеммой расположен более светлый слой цитоплазмы –эктоплазма(кортекс). Внутренняя, более темнаяэндоплазмабогата органоидами. Фибробласты способны двигаться, формируя широкие выпячиванияламеллоподии. Движение клеток обеспечивается актино-миозиновыми комплексами. Фибробласты могут делиться митозом. Функции этих клеток заключаются в синтезе, выделении и трансформации компонентов межклеточного вещества. Они вырабатываютколлагени другие белки, а такжегликозаминогликаны(мукополисахариды).
2. Гистиоциты (макрофаги) по размерам несколько меньше фибробластов, округлой формы. Они имеют бобовидное ядро с нежным рисунком хроматина. В цитоплазме имеются шероховатая плазматическая сеть, пластинчатый комплекс, митохондрии и многочисленные лизосомы. Активированные гистиоциты увеличиваются в размерах и начинают амебоидное движение, образуяпсевдоподии. Они могут захватывать и переваривать бактерии, клеточный детрит и инородные частицы. Гистиоциты способны к митотическому делению.
3. Тучные клетки (лаброциты, мастоциты или тканевые базофилы). Имеют округлую форму и небольшое сегментированное на две дольки ядро.Цитоплазма заполнена большим количеством гранул темно-фиолетового цвета диаметром 300700 нм, которые содержат ряд биологически активных веществ – гистамин, серотонин, гепарин и др. Функции этих клеток состоят в запуске воспалительного процесса путем секреции гистамина, регуляции химического состава межклеточного вещества и развитии аллергических реакций.
Читайте также: Ткань сингапур мнется или нет
4. Плазмоциты (плазматические клетки)синтезирут и выделяют защитные молекулы –антитела. Они имеют овальную форму с одним более узким концом, в котором расположено небольшое ядро округлой формы. Для плазмоцитов характерно крестообразное распределение гетерохроматина в ядре. Цитоплазма обладает базофилией, что свидетельствует об интенсивном синтезе белка. Рядом с ядром, но ближе к центру клетки локализуется слабо базофильный “дворик”, в котором располагается пластинчатый комплекс. Основная часть цитоплазмы занята шероховатой плазматической сетью, которая формирует систему концентрических сфер. Плазмоцит образуется из лимфоцитов.
5. Адвентициальные клетки. Они имеют удлиненную форму, веретеновидное ядро и локализуются обычно у капилляров. Эти клетки являются предшественниками фибробластов и липоцитов.
6. Эндотелиальные клетки. Это уплощенные одноядерные клетки, которые выстилают кровеносные и лимфатические капилляры и сосуды, а также образуют эндокард (внутреннюю поверхность сердца). Они могут иметь небольшое число микроворсинок. Эндотелиоциты обеспечивают транспорт веществ из крови в окружающую ткань и обратно. Эндотелий кровеносных капилляров располагается на базальной пластинке, но в лимфатических капиллярах и синусоидах кроветворных органов она отсутствует, а в капиллярах печени имеет поры.
7. Перициты (перикапиллярные клетки) имеют отростчатую форму и фиксированы на эндотелии капилляров с тканевой стороны или в расщеплении базальной пластинки. Перициты способны к набуханию, на них заканчиваются нервные терминали эффекторных отростков нервных клеток.
Кроме перечисленных, в рыхлой волокнистой соединительной ткани могут встречаться также лимфоциты, нейтрофильные гранулоциты, меланоциты и другие типы клеток. Фибробласты, липоциты и адвентициальные клетки относятся к популяции собственных клетокрыхлой волокнистой соединительной ткани, которая возникла из особой стволовой клетки. Гистиоциты, лаброциты, плазмоциты и некоторые другие клетки пришли сюда из крови и являются потомством стволовой кроветворной клетки.
Межклеточное (промежуточное или межуточное) веществорыхлой волокнистой соединительной ткани представленоволокнистымиаморфным компонентами.
Волокна в рыхлой волокнистой соединительной ткани бывают двух типов – коллагеновые и эластические. Коллагеновые волокнаобычно собраны в извитые пучки или ленты толщиной 30100 мкм и более, которые пересекают ткань в различных направлениях.Эластические волокнаимеют диаметр 13 мкм, они прямые или плавно изогнутые, не формируют пучков. Коллагеновые и эластические волокна придают ткани прочность и упругость.
Аморфное веществорыхлой волокнистой соединительной ткани имеет сложный химический состав и обладает высокой вязкостью. Оно состоит изгликозаминогликанов,протеогликанов, белков плазмы крови, гормонов, низкомолекулярных органических веществ (аминокислот, пептидов, сахаров) и воды. Аморфное вещество активно участвует в обмене веществ между кровью и клетками, выполняет поддерживающую, защитную, фильтрационную и другие функции.
Собственно соединительная ткань
Классификация. Собственно соединительную ткань разделяют на:
1) волокнистые соединительные ткани:
рыхлая волокнистая соединительная ткань;
плотная волокнистая соединительная ткань:
а) плотная неоформленная соединительная ткань;
б) плотная оформленная соединительная ткань;
2) соединительные ткани со специальными свойствами.
В основу данной классификации положен принцип соотношения клеток и межклеточных структур, а также степень упорядоченности расположения соединительнотканных волокон.
Волокнистые соединительные ткани
Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Этот вид соединительной ткани обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов.
Строение. Она состоит из клеток и межклеточного вещества (рис. 6-1).
Различают следующие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани:
1. Фибробласты – наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характеризующаяся прежде всего способностью синтезировать фибриллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. В процессе дифференцировки образуется ряд клеток:
малоспециализированные фибробласты – малоотростчатые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК.
Функция: обладают очень низким уровнем синтеза и секреции белка.
дифференцированные фибробласты (зрелые) — крупные по размеру клетки (40-50 мкм и более). Их ядра светлые, содержат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть.
Функция: Интенсивный биосинтез РНК, коллагеновых и эластических белков, а также гликозминогликанов и протеогликанов, необходимых для формирования основного вещества и волокон.
Читайте также: При месячных выходят ткани какие что это такое
фиброциты — дефинитивные формы развития фибробластов. Они имеют веретеновидную форму и крыловидные отростки. Содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена.
Функция: cинтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен.
— миофибробласты — функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеющие хорошо развитую эндоплазматическую сеть.
Функция: эти клетки наблюдаются в грануляционной ткани раневого процесса и в матке, при развитии беременности.
— фиброкласты.- клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, в них содержится большое количество лизосом.
Функция: принимают участие в рассасывании межклеточного вещества.

Рис. 6-1. Рыхлая соединительная ткань. 1. Коллагеновые волокна. 2. Эластические волокна. 3. Фибробласт. 4. Фиброцит. 5. Макрофаг. 6. Плазмоцит. 7. Жировая клетка. 8. Тканевой базофил (тучная клетка). 9. Перицит. 10. Пигментная клетка. 11. Адвентициальная клетка. 12. Основное вещество. 13. Клетки крови (лейкоциты). 14. Ретикулярная клетка.
2. Макрофаги – блуждающие, активно фагоцитирующие клетки. Форма макрофагов различна: встречаются клетки уплощенные, округлые, вытянутые и неправильной формы. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Цитолемма макрофагов образует глубокие складки и длинные микровыросты, с помощью которых эти клетки захватывают инородные частицы. Как правило, имеют одно ядро. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, включений гликогена, липидов и др.
Функция: фагоцитоз, секретируют в межклеточное вещество биологически активные факторы и ферменты (интерферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующий синтез ДНК в лимфоцитах; факторы, активирующие выработку иммуноглобулинов, стимулирующие дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, а также цитолитические факторы; обеспечивают процессинг и презентацию антигенов.
3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их величина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или овальной формы, расположены эксцентрично. Цитоплазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки (антитела). Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра образующая так называемую сферу, или дворик. Здесь обнаруживаются центриоли и комплекс Гольджи.
Функции: эти клетки обеспечивают гуморальный иммунитет. Они синтезируют антитела – гаммаглобулины (белки), вырабатывающиеся при появлении в организме антигена и обезвреживающие его.
4. Тканевые базофилы (тучные клетки). Клетки их имеют разнообразную форму, иногда с короткими широкими отростками, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. В цитоплазме находится специфическая зернистость (синего цвета), напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. В ней содержится гепарин, гиалуроновая кислота, гистамин и серотонин. Органеллы тучных клеток развиты слабо.
Функция: тканевые базофилы являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. В частности, гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества, свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист.
5. Адипоциты (жировые клетки) – располагаются группами, реже – поодиночке. Накапливаясь в больших количествах, эти клетки образуют жировую ткань. Форма одиночно расположенных жировых клеток шаровидная, они содержат одну большую каплю нейтрального жира (триглицеридов), занимающую всю центральную часть клетки и окруженную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. В связи с этим, адипоциты имеют перстневидную форму. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот и др.
Функция: обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.
6. Пигментные клетки – имеют короткие, непостоянной формы отростки. Эти клетки содержат в своей цитоплазме пигмент меланин, способный поглощать УФЛ.
Функция: защита клеток от действия УФО.
7. Адвентициальные клетки — малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и слаборазвитыми органеллами.
Функция: выполняет роль камбия.
8. Перициты имеют отросчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны.
Функция: регулируют изменения просвета кровеносных капилляров.
9. Лейкоциты мигрируют в соединительную ткань из крови.
Межклеточное вещество состоит из основного вещества и расположенных в них волокон – коллагеновых, эластических и ретикулярных.

Коллагеновые волокнав рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде скрученных округлых или уплощенных тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Длина их неопределенна. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком – коллагеном, который синтезируется в рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фибробластов. В строении этих волокон выделяют несколько уровней организации (рис. 6-2):
Читайте также: Ar paddington 07 бкс ткань
— Первый – молекулярный уровень – представлен молекулами белка коллагена, имеющих в длину около 280 нм и ширину 1,4 нм. Они построены из триплетов – трех полипептидных цепочек предшественника коллагена – проколлагена, скрученных в единую спираль. Каждая цепочка проколлагена содержит наборы из трех различных аминокислот, многократно и закономерно повторяющихся на протяжении ее длины. Первая аминокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин.
Рис. 6-2. Уровни структурной организации коллагенового волокна (схема).
А. I. Полипептидная цепочка.
II. Молекулы коллагена (тропоколлаген).
III. Протофибриллы (микрофибриллы).
IV. Фибрилла минимальной толщины, у которой становится видимой поперечная исчерченность.
Б. Спиральная структура макромоллекулы коллагена (по Ричу); мелкие светлые кружочки – глицин, крупные светлые кружочки – пролин, заштрихованные кружочки – гидроксипролин. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).
— Второй – надмолекулярный, внеклеточный уровень – представляет соединенные в длину и поперечно связанные с помощью водородных связей молекулы коллагена. Сначала образуются протофцбриллы, а 5-б протофибрилл, скрепленных между собой боковыми связями, составляют микрофибриллы, толщиной около 10 нм. Они различимы в электронном микроскопе в виде слабоизвилистых нитей.
— Третий, фибриллярный уровень. При участии гликозамино-гликанов и гликопротеинов микрофибриллы образуют пучки фибрилл. Они представляют собой поперечно исчерченные структуры толщиной в среднем 50–100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.
— Четвертый, волоконный уровень. В состав коллагенового волокна (толщиной 1-10 мкм) в зависимости от топографии входят от нескольких фибрилл до нескольких десятков.
Функция: определяют прочность соединительных тканей.
Эластические волокна – их форма округлая или уплощенная, широко анастомозируют друг с другом. Толщина эластических волокон обычно меньше коллагеновых. Основным химическим компонентом эластических волокон является глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробластами. Электронная микроскопия позволила установить, что эластические волокна в центре содержат аморфный компонент, а по периферии — микрофибриллярный. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым.
Функция: определяет эластичность и растяжимость соединительной ткани.
Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов, которые синтезируются ретикулярными клетками и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Образуют трехмерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.
Основное вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, в образовании которой важную роль играют фибробласты. В его состав входят сульфатированные (хондроитинсерная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатированные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны, которые обусловливают консистенцию и функциональные особенности основного вещества. Кроме указанных компонентов, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные вещества (соли натрия, калия, кальция и др.).
Функция: транспорт метаболитов между клетками и кровью; механическая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная; метаболизм воды; регуляция ионного состава.
Плотная волокнистая соединительная ткань
Она характеризуется относительно большим количеством плотно расположенных волокон (коллагеновых), незначительным количеством клеточных элементов (фиброцитов, фибробластов) и основного вещества между ними.
В зависимости от характера расположения волокнистых структур эта ткань подразделяется на:
Плотную неоформленную соединительную ткань.
Располагается в дерме кожи и характеризуется неупорядоченным расположением волокон.
Плотную оформленную соединительную ткань.
Встречается в сухожилиях, связках, фиброзных мембранах и характеризуется строго упорядоченным расположением волокон.
Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон, разделенных фиброцитами, небольшим количеством фибробластов, и основного вещества. Каждый пучок коллагеновых волокон называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани (эндотеноний), составляют пучки второго порядка. Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани (перитеноний). В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды и нервы.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
