Примерно 1/6 общего объема тела приходится на межклеточные пространства. Они имеют общее название «интерстиции». Жидкость, заполняющую это пространство, называют интерстициальной (тканевой) жидкостью.
Структура интерстиция. Все пространство между пучками коллагеновых волокон заполнено филаментами протеингликана. Встречаются везикулы и небольшие ручейки свободной жидкости
Структура интерстициального пространства показана на рисунке выше. Оно содержит плотные компоненты: (1) пучки коллагеновых волокон; (2) филаменты протеингликана. Пучки коллагеновых волокон имеют большую длину. Они являются особо прочными и обеспечивают значительную часть упругости тканей. Филаменты протеингликана представляют собой очень тонкие свернутые или перекрученные молекулы, состоящие на 98% из гиалуроновой кислоты и на 2% из белка. Эти молекулы настолько тонкие, что никогда не видны в световой микроскоп и с трудом определяются даже при электронной микроскопии. Тем не менее, они формируют плотную мелкоячеистую сеть, похожую на войлок.
а) Гель в интерстициальном пространстве. Жидкость интерстициального пространства образуется путем фильтрации и диффузии из просвета капилляров. Она содержит все компоненты плазмы, кроме белков, поскольку белки в основном не могут выходить из капилляров. Интерстициальная жидкость задерживается главным образом в микроскопических пространствах между молекулами протеингликана. Совокупность этих молекул и жидкости, захваченной ими, имеет свойства геля, и поэтому ее называют тканевым гелем.
Из-за большого количества молекул протеингликана жидкость с трудом протекает через тканевой гель. Вместо этого она диффундирует через гель. Это означает, что жидкость благодаря тепловому движению перемещается из одной точки в другую буквально молекула за молекулой, а не течет общим потоком, в котором участвует сразу большое количество молекул.
Скорость диффузии через гель составляет 95-99% скорости диффузии в свободной жидкости. Поскольку расстояние между капиллярами и клетками тканей очень короткое, диффузия обеспечивает быстрый транспорт не только воды, но также электролитов, низкомолекулярных питательных веществ, метаболитов, углекислого газа и др.
б) Свободная жидкость в интерстиции. Несмотря на то, что почти вся жидкость в интерстиции захвачена тканевым гелем, существуют отдельные маленькие ручейки свободной жидкости и везикулы, содержащие свободную жидкость. Эта жидкость не связана с молекулами протеингликана и поэтому течет свободно. Если в циркулирующую кровь ввести краску, можно видеть, как она протекает в интерстиции маленькими ручейками, чаще всего вдоль коллагеновых волокон или клеточных мембран.
Количество свободной жидкости в тканях обычно невелико — не более 1%. И наоборот, когда в тканях развивается отек, количество везикул и потоков свободной жидкости значительно увеличивается. В этом случае более половины объема жидкости в тканях представляет собой свободно текущую жидкость, не связанную с протеингликанами.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 2.12.2020
Состав и функции тканевой жидкости, лимфы и крови
Промежуточная среда, через которую в клетки попадают кислород, энергетические вещества, а из них выходят продукты обмена белков, жиров, углеводов, называется межклеточным пространством.
Из межклеточной жидкости продукты метаболизма поступают в кровь и лимфу, и в процессе кровообращения и лимфообращения выводится через мочевую, дыхательную систему, кожные покровы. Таким образом, тканевая жидкость, кровь и лимфа образуют внутреннюю среду организма, которая нужна для существования и нормального функционирования органов и организма в целом.
Тканевая жидкость
Тканевая жидкость – это вещество, которое находится между клетками живого организма, омывает их, заполняет интерстициальное пространство. Тканевая жидкость образуется из плазмы — под действием гидростатического давления на стенки сосудов, жидкая часть крови через капилляры поступает в межклеточное пространство.
Где находится тканевая жидкость?
Основная масса сосредоточена в интерстициальном пространстве, окружает клетки, но жидкость не накапливается в тканях, часть ее переходит в лимфатическое русло и затем возвращается в кровеносную систему, часть испаряется при потоотделении. В случаи нарушения циркуляции жидкого вещества развиваются отеки.
Состав тканевой жидкости
Вода – основной компонент внутренней среды, составляет около 65% от массы тела человека (40% — внутри клеток, 25% — внеклеточное пространство). Она находится в связанном состоянии (с белками, например, коллагеном) в межклеточном веществе, и свободном — в кровеносном и лимфатическом русле.
Читайте также: Выделительные ткани растений таблица 5 класс
Электролитный состав: натрий, калий, кальций, магний, хлор и др. Коллагеновые волокна тканевой жидкости состоят из гиалуроновой кислоты, хондроитинсульфата, белков интерстиция. Также содержится кислород, много питательных веществ (глюкозы, аминокислот и жирных кислот), продукты обмена: CO2, мочевина, креатинин, азотистые соединения. В межклеточной среде присутствует фиброциты, макрофаги.
Функция тканевой жидкости в организме человека
Тканевая жидкость – это транспортная система, которая обеспечивает взаимосвязь между водными структурами организма. Например, в пищеварительный тракт попадает еда, там под воздействием соляной кислоты, она расщепляется на молекулы и в растворенном виде поступает в плазму крови, питательные вещества разносятся по организму. Затем продукты метаболизма выводятся в межклеточное пространство, и снова переходят в кровь и лимфу и поступают к выделительным органам (почки, кожные покровы и др.).
Защитная – в тканевой среде находятся лимфоциты, макрофаги, тучные клетки, которые осуществляют фагоцитоз, иммунные реакции.
Питательная – клетки получают кислород, глюкозу путем поглощения этих веществ из межклеточного пространства.
Кровь
Кровь — это жидкая структура организма, которая циркулирует в замкнутой системе, составляющая внутренней среды, делится на плазму и форменные элементы (тромбоциты, эритроциты, лимфоциты).
Плазма имеет желтоватый оттенок, прозрачная, на 90% состоит из воды, 1% отводится на соли и электролиты, углеводы, липиды занимают 1%, белки — 8%. Благодаря минеральным солям и белкам поддерживается стабильная кислотность внутренней среды (7,35-7,45рН).
Основные функции плазмы крови
Переносит кислород к тканевым структурам и органам, обеспечивая их жизнедеятельность, функционирование.
Выводит из организма продукты распада, забирает углекислый газ и доставляет его в легкие, где он выводится с выдыхаемым воздухом.
Защитная функция — способна связывать токсические вещества, разрушать инородные частицы и инфекционные агенты.
Лимфа
Лимфа — это бесцветная прозрачная жидкость, обеспечивающая отток тканевой жидкости от интерстициального пространства.
Лимфа образуется через фильтрацию тканевой жидкости в лимфатические капилляры. Формируется из плазмы и форменных элементов белой крови (лимфоцитов). В организме взрослого человека находится 1-2 литра лимфы. Она собирается в лимфатические капилляры, затем переходит в периферические лимфатические сосуды, попадает в лимфатические узлы, где очищается от чужеродных тел, и по системе грудного протока впадает в подключичную вену.
Жидкость постоянно циркулирует в организме, поступает через капилляры в интерстициальное пространство, где абсорбируется венами. Часть жидкого вещества возвращается в лимфатическое русло и из неё поступает в кровь, такой механизм обеспечивает возврат белков в кровеносную систему.
Основные функции лимфы
Предотвращает изменения состава и объёма тканевой жидкости, обеспечивает равномерное ее распределение в организме. Также обеспечивает обратное поступление белка из межклеточного пространства в кровь, поглощение из желудочно-кишечного тракта продуктов обмена, в основном липидов.
Как жидкость поступает в ткани
Лимфатическая система представляет собой дополнительный путь, по которому жидкость из интерстициального пространства поступает в кровь. Следует особо отметить, что только лимфатическая система способна выводить из тканевых пространств белки и другие высокомолекулярные вещества, которые не могут реабсорбироваться непосредственно в кровеносные капилляры. Возвращение белков в кровь из интерстициального пространства является важнейшей функцией, при нарушении которой человек может умереть через 24 ч.
Лимфатическая система
а) Лимфатические сосуды организма. Почти все ткани организма имеют специальную систему лимфатических сосудов, которые отводят избыток жидкости непосредственно из интерстициального пространства. Исключением являются наружные слои кожи, центральная нервная система, эндомизиум мышц и кости. Однако даже в этих тканях имеются мельчайшие интерстициальные канальцы, называемые прелимфатическими, по которым интерстициальная жидкость оттекает либо в лимфатическую систему, либо (из тканей головного мозга) в цереброспинальную жидкость, а затем непосредственно в кровь. Необходимо отметить, что лимфатические сосуды нижних конечностей и нижней части туловища формируют общий грудной проток, который затем впадает в венозную систему на уровне слияния левой внутренней яремной вены с левой подключичной веной, как показано на рисунке выше.
Лимфа от левой половины головы, левой руки и части грудной клетки также поступает в грудной проток, а затем в венозную систему.
Читайте также: Эластан в джинсовой ткани
Лимфа от правой половины головы, правой руки и правой части грудной клетки оттекает в правый лимфатический проток (который существенно меньше, чем грудной проток). Правый лимфатический проток впадает в венозную систему на уровне слияния правой внутренней яремной вены с правой подключичной веной.
Специальные структуры лимфатических капилляров, благодаря которым высокомолекулярные вещества поступают в лимфу
б) Концевые лимфатические капилляры и их проницаемость. Большая часть жидкости, которая фильтруется из артериального конца кровеносных капилляров, протекает в межклеточном пространстве и затем реабсорбируется в венозном конце кровеносных капилляров. Однако примерно 1/10 часть фильтрата поступает в лимфатические капилляры и возвращается в кровь по лимфатическим сосудам. Общий объем лимфы, образующийся в организме, составляет не более 2-3 л в сутки.
Жидкость, которая возвращается в систему кровообращения по лимфатическим сосудам, имеет исключительно важное значение. Дело в том, что такие высокомолекулярные вещества, как белки, не могут абсорбироваться из тканей никаким другим способом. В то же время в лимфатические капилляры они поступают практически беспрепятственно. Причиной этого является специфическое строение лимфатических капилляров, показанное на рисунке выше. На рисунке видно, что эндотелиальные клетки лимфатических капилляров прикреплены к окружающей соединительной ткани с помощью фиксированных, или заякоренных филаментов. В месте контакта соседних эндотелиальных клеток их края перекрываются таким образом, что образуют своеобразные створки, способные свободно открываться внутрь лимфатического капилляра и таким образом выполнять функцию миниатюрных клапанов. Интерстициальная жидкость вместе с находящимися в ней крупными частицами открывает клапаны и поступает прямо в лимфатический капилляр. Однако жидкость не может покинуть капилляр, т.к. обратный ток жидкости закрывает клапаны, плотно прижимая края клеток друг к другу. Таким образом, клапаны в лимфатической системе имеются как в мельчайших конечных капиллярах, так и в более крупных лимфатических сосудах на всем их протяжении до места впадения в венозную систему.
в) Образование лимфы. Лимфа образуется из интерстициальной жидкости, которая поступает в лимфатические капилляры. Следовательно, первоначально лимфа имеет такой же состав, что и интерстициальная жидкость.
Концентрация белков в интерстициальной жидкости большинства тканей составляет примерно 2 г/дл, поэтому концентрация белков в лимфе, оттекающей от этих тканей, соответствует этой величине. Лимфа, образующаяся в печени, имеет более высокую концентрацию белков — около 6 г/дл, а лимфа кишечника — от 3 до 4 г/дл. Поскольку 2/3 объема лимфы образуется именно в печени и кишечнике, концентрация белков в лимфе общего грудного протока достигает 3-5 г/дл.
Лимфатическая система является также одним из главных путей оттока питательных веществ, особенно жиров, которые всасываются в желудочно-кишечном тракте. Действительно, после приема пищи с высоким содержанием жиров их концентрация в лимфе грудного протока увеличивается иногда до 1-2%.
И наконец, даже такие крупные частицы, как бактерии, проникают между эндотелиальными клетками лимфатических капилляров и таким путем попадают в лимфу. Во время прохождения лимфы через лимфатические узлы эти частицы практически полностью удаляются и разрушаются.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 2.12.2020
Как жидкость поступает в ткани
Диффузия через капиллярную стенку. Наиболее важным механизмом обмена веществ между плазмой и тканевой жидкостью является диффузия. На рисунке ниже изображен этот процесс: пока кровь протекает вдоль капилляра, огромное количество молекул воды и растворенных в ней частиц диффундирует в ту и другую сторону через стенку капилляра, обеспечивая постоянное перемешивание тканевой жидкости и плазмы. В основе диффузии лежит тепловое движение молекул воды и растворенных в ней веществ, во время которого молекулы и ионы хаотично движутся то в одном направлении, то в другом, случайно сталкиваясь и соударяясь друг с другом.
Диффузия молекул жидкости и растворенных в ней веществ между капилляром и интерстициальным пространством
1. Жирорастворимые вещества могут диффундировать непосредственно через клеточные мембраны эндотелиальных клеток. Если вещества растворимы в жирах, они могут диффундировать прямо через клеточные мембраны, независимо от наличия или отсутствия специальных пор или каналов. Такими веществами являются кислород и углекислый газ. Поскольку эти вещества могут беспрепятственно проникать через капиллярные стенки всех сосудистых областей, транспорт их осуществляется во много раз быстрее, чем транспорт веществ, не растворимых в жирах (например, ионов натрия, глюкозы), которые могут проходить только через специальные поры.
Читайте также: Casanova lilac что за ткань
2. Водорастворимые (нерастворимые в жирах) вещества диффундируют только через межклеточные поры в стенке капилляров. Многие вещества, необходимые тканям, растворимы в воде и не могут проходить через липидные мембраны эндотелиальных клеток. Такими молекулами являются, прежде всего, молекулы воды, а также ионы натрия, ионы хлора, молекулы глюкозы. Несмотря на то, что межклеточные промежутки в эндотелиальной стенке составляют не более 1/1000 общей площади поверхности капилляров, скорость теплового движения молекул в этих узких пространствах настолько велика, что даже такой небольшой площади оказывается достаточно, чтобы через нее происходила массивная диффузия воды и водорастворимых веществ. Чтобы дать представление о скорости диффузии этих веществ, скажем, что скорость диффузии молекул воды через стенку капилляра примерно в 80 раз больше, чем скорость движения самой плазмы вдоль капилляра.
3. Размеры молекул влияют на скорость диффузии. Ширина межклеточных промежутков в стенке капилляров составляет от 6 до 7 нм, что примерно в 20 раз больше молекулы воды, которая является наименьшей из молекул, в норме проходящих через капиллярные поры. И наоборот, размеры молекул белков плазмы несколько больше, чем ширина пор. Другие вещества (ионы натрия, ионы хлора, глюкоза, мочевина) имеют промежуточные размеры. Таким образом, проницаемость капилляров для разных веществ разная и зависит от размера их молекул.
В таблице выше приведены данные об относительной проницаемости капиллярных пор в скелетных мышцах для наиболее часто встречающихся веществ. Так, например, проницаемость для молекул глюкозы равна 0,6 по сравнению с проницаемостью для молекул воды, в то время как проницаемость для молекул альбуминов очень низкая, всего 0,001 по сравнению с проницаемостью капилляров для молекул воды.
Однако следует учитывать, что проницаемость капилляров в разных тканях имеет существенные различия. Например, синусоидальные капилляры печени проницаемы даже для белков плазмы, которые проходят через стенку капилляра так же легко, как вода и другие вещества. Проницаемость капилляров почечных клубочков для воды и электролитов в 500 раз выше, чем проницаемость капилляров скелетных мышц. Однако это не относится к белкам плазмы, для которых клубочковые капилляры так же мало проницаемы, как и капилляры других органов и тканей. Когда мы будем изучать функцию различных органов в других разделах учебника, станет ясно, почему некоторым органам, например печени, необходима высокая проницаемость капилляров для интенсивного обмена питательных веществ между кровью и клетками паренхимы печени, или почкам —для фильтрации большого объема жидкости и формирования мочи.
4. Разность концентраций влияет на скорость диффузии через стенку капилляра. Скорость диффузии вещества через любую мембрану пропорциональна разности концентраций данного вещества по обе стороны мембраны. Значит, чем больше разность концентраций данного вещества по обе стороны мембраны, тем интенсивнее движение вещества через мембрану преимущественно в одном направлении. Так, например, концентрация кислорода в крови, протекающей по капиллярам, обычно выше, чем в тканевой жидкости, поэтому большое количество кислорода движется из крови в ткани. И наоборот, концентрация углекислого газа в тканях выше, чем в крови, поэтому избыток углекислого газа движется в кровь, и таким образом удаляется из тканей.
Скорость диффузии важнейших веществ через стенку капилляра настолько велика, что небольшой разницы в концентрации достаточно для адекватного обмена между плазмой и тканевой жидкостью. Например, концентрация кислорода в тканевой жидкости у наружной поверхности капилляра лишь на несколько процентов отличается от его концентрации в плазме крови. Этой небольшой разницы достаточно, чтобы кислород переходил из крови в межклеточное пространство, удовлетворяя метаболические потребности тканей, которые в условиях активной деятельности организма составляют несколько литров кислорода за минуту.
Видео физиология сосудов — виды сосудов, обмен жидкости через стенку капилляра (транскапиллярный обмен) — профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 2.12.2020