Ли́ст (множ. ли́стья, собир. листва́) — в ботанике наружный орган растения, основной функцией которого является фотосинтез. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим специализированный пигмент хлорофилл в хлоропластах, получить доступ к солнечному свету. Лист также является органом дыхания, испарения и гуттации (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать на себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции.
Анатомия листьев
Как правило, лист состоит из следующих тканей:
- Эпиде́рмис — слой клеток, которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
- Мезофи́лл, или паренхи́ма — внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию — фотосинтез.
- Сеть жи́лок, образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды, растворённых солей, сахаров и механических элементов.
- У́стьица — специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен.
Эпидермис
Эпидермис является наружным слоем многослойной структуры клеток, покрывающий лист со всех сторон. Он является пограничной областью между листом и окружающей средой. Эпидермис выполняет несколько важных функций: защищает лист от излишнего испарения, регулирует газообмен с окружающей средой, выделяет вещества обмена и в некоторых случаях впитывает воду. Большинство листьев имеют дорсовентральную анатомию: верхняя и нижняя поверхности листа имеют различную структуру и выполняют разные функции.
Эпидермис обычно прозрачен (в его строении отсутствуют либо присутствуют в недостаточном количестве хлоропласты) и снаружи покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикула), который препятствует испарению. Кутикула нижней части листа, как правило, тоньше, чем на верхней, и толще в биотопах с засушливым климатом по сравнению с теми биотопами, где недостаток влаги не ощущается.
В состав ткани эпидермиса входят следующие типы клеток: эпидермальные (или двигательные) клетки, защитные клетки, вспомогательные клетки и трихомы. Эпидермальные клетки самые многочисленные, крупные и наименее приспособленные. У однодольных растений они более растянуты, чем у двудольных. Эпидермис покрыт порами, называемыми устьицами, которые являются частью целого комплекса, состоящего из поры, со всех сторон окружённой содержащими хлоропласт защитными клетками, и от двух до четырёх побочных клеток, в которых хлоропласт отсутствует. Этот комплекс регулирует испарение и газообмен листа с окружающей средой. Как правило, количество устьиц на нижней части листа больше, чем на верхней. У многих видов поверх эпидермиса вырастают трихомы.
Мезофилл
Бо́льшую часть внутренности листа между верхним и нижним слоями эпидермиса составляет паренхима (основная ткань), или мезофилл. В норме мезофилл образован хлорофиллсинтезирующими клетками, поэтому употребляется и синонимичное название — хлоренхима. Продукт фотосинтеза называется фотосинтат.
У папоротников и большинства цветковых растений мезофилл разделён на два слоя:
- Верхний, палисадный слой плотно упакованных, вертикально-расположенных клеток прямо под верхним слоем эпидермиса; толщиной в одну или две клетки. Клетки этого слоя содержат гораздо больше хлоропластов, чем в нижележащем губчатом слое. Длинные клетки цилиндрической формы, как правило, уложены в один — пять слоёв. Они, находясь близко к границе листа, расположены оптимально для получения солнечного света. Небольшие промежутки между клетками используются для поглощения углекислого газа. Промежутки должны быть достаточно малыми, чтобы поддерживать капиллярное действие по передаче воды. Растения должны адаптировать свою структуру для оптимального получения света при различных природных состояниях, таких как солнце или тень — солнечные листья имеют многослойный палисадный слой, в то время как теневые и старые, лежащие близко к земле листья имеют только один слой.
- Клетки нижнего, губчатого слоя упакованы рыхло и, вследствие этого, губчатая ткань обладает большой внутренней поверхностью благодаря развитой системе межклетников, сообщающихся друг с другом и с устьицами. Рыхлость губчатой ткани играет важную роль в газообмене листа кислородом, углекислым газом и парами воды.
Листья обычно окрашены в зелёный цвет благодаря хлорофиллу — фотосинтезирующему пигменту, находящемуся в хлоропластах — зелёных пластидах. Растения, у которых ощущается недостаток либо отсутствие хлорофилла, не могут фотосинтезировать.
Читайте также: Как расшифровывается пвх ткань
В некоторых случаях (см. Растительные химеры) в результате соматических мутаций возможно образование участков мезофилла мутантными клетками, не синтезирующими хлорофилл, при этом листья таких растений имеют пёструю окраску, обусловленную чередованием участков нормального и мутантного мезофилла (см. Пестролистность).
Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными, то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания. На месте опавшего листа на веточке образуется рубец — листовой след. В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы.
Жилки
Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы — ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы — ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа.
Морфология листа
Лист покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа. В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием).
Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.
Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т. д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.
Примеры терминологии, используемой в классификации листьев, можно найти в иллюстрированной английской версии Викиучебника.
Основные типы листьев
- Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники.
- Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
- Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
- Плауновидные (Lycopodiophyta) имеют микрофилловые листья.
- Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)
Расположение на стебле
По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи: 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30′ — угол, в математике известный под названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:
- Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
- 120° (или 1/3): три листа в обороте
- 144° (или 2/5): пять листьев за два оборота
- 135° (или 3/8): восемь листьев за три оборота
Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:
- Очерёдное (последовательное) — листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел.
- Супроти́вное — листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле развёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, если не развёрнут, но имеется несколько узлов.
- Муто́вчатое — листья располагаются по три и более на каждом узле стебля. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может находиться под углом 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
- Розе́точное — листья, расположенные в розетке (пучок листьев, расположенных по кругу из одного общего центра).
Читайте также: Назовите этапы производства тканей кратко
Стороны листа
У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.
Абаксиа́льная сторона (от лат. ab — «от» и лат. axis — «ось») — сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия — спинная сторона, дорзальная сторона.
Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad — «к» и лат. axis — «ось»). Другие названия — брюшная сторона, вентральная сторона.
В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона — это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.
Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная — верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.
Разделение листовых пластинок
По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.
- Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
- Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые.
- У пальчатых (или лапчатых) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis) и конский каштан (Aesculus).
- У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой (пример — ясень, Fraxinus); и парноперистыми, без верхушечной пластинки (пример — красное дерево, Swietenia).
- У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку (пример — альбиция, Albizzia).
- У трёхлистных листьев имеется только три пластинки (пример — клевер, Trifolium; бобовник, Laburnum)
- Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены (пример — некоторые рябины, Sorbus).
Простой лист, Осина (Populus tremula)
Какими тканями образован лист растения?
В пластинке листа различают 4 основные группы тканей: покровную (эпидермис), основную (мезофилл), проводящую (жилки) и механическую ткань (склеренхима и колленхима).
Эпидермис является покровной тканью листа и включает основные клетки, устьица, волоски-трихомы. У большинства листьев верхняя и нижняя поверхности листа различны по структуре и выполняют разные функции. Основные клетки в составе кожицы – это эпидермальные, обеспечивающие защиту листа от повреждений. Они крупные, плотно прилегают друг к другу, без межклеточных пространств и расположены в один слой. Эти клетки не имеют хлорофилловых зерен, поэтому эпидермис прозрачен. В эпидермисе имеются поры, называемые устьицами. У большинства растений устьица располагаются, основном, на нижней стороне листовой пластинки. Благодаря устьицам, осуществляется транспирация и газообмен. Поверх эпидермиса в листьях некоторых растений имеются волоски-трихомы, выполняющие защитную и выделительную функции.
Внутренняя часть листа между верхим и нижним эпидермисом – это паренхима или мезофилл. Эту ткань формируют хлорофиллсинтезирующие клетки, иногда в мякоть листа включены вместилища выделений. У большей части двудольных покрытосеменных растений и папоротников мезофилл разделен на столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую) ткань. Под слоем верхних покровных клеток находится столбчатая ткань, ниже – губчатая. Клетки палисадной ткани в большом количестве содержат хлорофилловые зерна, в которых происходит фотосинтез. Губчатая ткань составлена из округлых или неправильной формы клеток, содержащих хлоропласты (но в меньших количествах, чем в столбчатой ткани) с хорошо развитой системой межклеточных пространств. Структура губчатой ткани обусловлена необходимостью выполнения функции транспирации и газообмена через межклетники.
Проводящая система листьев – это «жилки» или «нервы» крупного или мелкого калибра. В листьях разных растений имеются разные типы жилкования листьев. Жилки находятся в рыхлом слое мезофилла. Структурной основой жилок является ксилема и флоэма. Через ксилему происходит транспортировка неорганических веществ к листьям из стебля. А флоэма служит для проведения органических веществ, синтезируемых в паренхиме листьев.
Механическая ткань листа является своеобразной арматурой и представлена склеренхимой и колленхимой. Тяжи склеренхимы и колленхимы расположены обычно по ходу проводящих пучков и зачастую смыкаются с их оболочками. Механические ткани выполняют в листе опорную функцию.
В пластинке листа различают 4 основные группы тканей: покровную (эпидермис), основную (мезофилл), проводящую (жилки) и механическую ткань (склеренхима и колленхима).
Эпидермис является покровной тканью листа и включает основные клетки, устьица, волоски-трихомы. У большинства листьев верхняя и нижняя поверхности листа различны по структуре и выполняют разные функции. Основные клетки в составе кожицы – это эпидермальные, обеспечивающие защиту листа от повреждений. Они крупные, плотно прилегают друг к другу, без межклеточных пространств и расположены в один слой. Эти клетки не имеют хлорофилловых зерен, поэтому эпидермис прозрачен. В эпидермисе имеются поры, называемые устьицами. У большинства растений устьица располагаются, основном, на нижней стороне листовой пластинки. Благодаря устьицам, осуществляется транспирация и газообмен. Поверх эпидермиса в листьях некоторых растений имеются волоски-трихомы, выполняющие защитную и выделительную функции.
Внутренняя часть листа между верхим и нижним эпидермисом – это паренхима или мезофилл. Эту ткань формируют хлорофиллсинтезирующие клетки, иногда в мякоть листа включены вместилища выделений. У большей части двудольных покрытосеменных растений и папоротников мезофилл разделен на столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую) ткань. Под слоем верхних покровных клеток находится столбчатая ткань, ниже – губчатая. Клетки палисадной ткани в большом количестве содержат хлорофилловые зерна, в которых происходит фотосинтез. Губчатая ткань составлена из округлых или неправильной формы клеток, содержащих хлоропласты (но в меньших количествах, чем в столбчатой ткани) с хорошо развитой системой межклеточных пространств. Структура губчатой ткани обусловлена необходимостью выполнения функции транспирации и газообмена через межклетники.
Проводящая система листьев – это «жилки» или «нервы» крупного или мелкого калибра. В листьях разных растений имеются разные типы жилкования листьев. Жилки находятся в рыхлом слое мезофилла. Структурной основой жилок является ксилема и флоэма. Через ксилему происходит транспортировка неорганических веществ к листьям из стебля. А флоэма служит для проведения органических веществ, синтезируемых в паренхиме листьев.
Механическая ткань листа является своеобразной арматурой и представлена склеренхимой и колленхимой. Тяжи склеренхимы и колленхимы расположены обычно по ходу проводящих пучков и зачастую смыкаются с их оболочками. Механические ткани выполняют в листе опорную функцию.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом