Какая ткань отвечает за процесс фотосинтеза

Растения – уникальные живые существа нашей планеты. Они сами синтезируют в своих клетках необходимые им продукты питания из неорганических веществ. Одним из основных биохимических процессов в клетках растений является фотосинтез.

Он позволяет получать необходимые для своей жизнедеятельности вещества, используя энергию света. В отличие от животных растения являются своеобразными фабриками по производству органики, используя для этого неисчерпаемый источник энергии – солнечный свет. Что такое фотосинтез в биологии? Что происходит в листьях растений при фотосинтезе? Об этом и многом другом вы прочитаете в нашей статье.

Где происходит фотосинтез у растений

Процесс фотосинтеза происходит внутри клеток растений. Растительная клетка имеет сложное строение и состоит из множества частей – органоидов (органелл). Фотосинтез происходит в следующих органоидах (органеллах) клетки:

Фотосинтез проходит в слое мезофилла. Это основная внутренняя ткань растения, в которой расположены растительные клетки, содержащие хлоропласты. Хлоропласты – мельчайшие пластиды, содержащие специальное вещество – хлорофилл, которое отвечает за фотосинтез растений.

Хлорофилл поглощает световую энергию только в определенном диапазоне. Для успешного прохождения процесса фотосинтеза важны красная и синяя составляющая солнечного спектра. Зеленые волны не поглощаются, а отражаются, поэтому лист растения кажется окрашенным в зеленый цвет.

Помимо хлоропластов в составе клетки имеются другие важные для фотосинтеза части. Вакуоль накапливает воду, которая необходима для прохождения химических реакций фотосинтеза. Клеточная мембрана и стенки клетки обеспечивают необходимый для реакции газообмен.

Все эти вещества должны свободно проникать в ткань листа и проходить сквозь клеточные мембраны. И, наконец, важнейшей частью растительной клетки является ее ядро. В его состав входят генетические марки, которые обеспечивают правильное функционирование всей клеточной структуры.

Что такое фотосинтез и как он проходит

Фотосинтез – химический процесс создания в клетках растений органического вещества из неорганических под воздействием света. Условия необходимые для процесса протекания фотосинтеза — это наличие исходных веществ:

В результате фотосинтеза образуются следующие вещества:

Химическую формулу процесса фотосинтеза можно представить следующим образом:

Углекислый газ в избытке содержится в атмосфере. Он поступает в клетки растения через многочисленные нижние отверстия листа – устьица. Вода необходима для жизнедеятельности растения и содержится в почве.

Из исходных неорганических веществ под воздействием солнечного света синтезируется первичный продукт фотосинтеза глюкоза, а остатки неиспользованного кислорода выделяются в атмосферу.

Зачем растениям нужна глюкоза? Это соединение играет в их жизни важнейшую роль. Вот лишь некоторые процессы, происходящие в тканях растения с участием этого органического вещества:

• Дыхание – процесс расщепления глюкозы на воду и углекислый газ с высвобождением большого количества тепловой энергии;
• Создание запасов органических веществ – создание из глюкозы более стойкого к внешним воздействиям вещества – крахмала, который может храниться в клетках растения длительное время и расходоваться при необходимости;
• Синтез белков, жиров и углеводов – глюкоза является одним из исходных материалов для производства этих веществ, которые необходимы растению для его роста и обеспечения других важнейших процессов в его жизнедеятельности.

Таким образом, основной продукт фотосинтеза- глюкоза является незаменимым источником энергии для жизни растения и материалом для строительства его организма.

Этапы процесса в клетках растений

Фотосинтез в клетках растений осуществляется в 3 этапа:

• Фотофизический или первичный этап;
• Фотохимический или световой этап;
• Ферментативный или темновой этап.

Сущность первичного этапа фотосинтеза заключается в накоплении в хлоропластах растительной клетки световой энергии и передаче ее в особый реакционный центр для обеспечения дальнейших фотохимических процессов.

В процессе фотосинтеза органоиды растения хлоропласты, а точнее молекулы хлорофилла поглощают кванты света и переходят в возбужденное состояние. Но они не остаются в этом состоянии и не хранят в себе световую энергию. Эта энергия передается в молекулы-ловушки, из которой они попадают в реакционный центр.

Около 200-400 молекул хлорофилла имеют энергетическую связь с одной молекулой-ловушкой. В накоплении и передаче световой энергии связи между молекулами играют решающую роль. Продолжением фотофизического является фотохимический этап фотосинтеза, в котором используется уже накопленная световая энергия. Этот этап называется световым, хотя название это неточное.

На самом деле он может проходить и при отсутствии света, используя накопленную ранее световую энергию. Но в процессе фотосинтеза накопление световой энергии и использование ее в фотохимических реакциях происходит одновременно, поэтому фотофизический и фотохимический этап фотосинтеза принято считать его световой фазой.

Этот процесс проходит с использованием накопленной световой энергии и считается частью световой фазы фотосинтеза. 3 этап фотосинтеза – ферментативный. Он может проходить без участия света, так как исходные материалы для его проведения уже получены после прохождения световых этапов.

На 3 этапе из углекислого газа, поступившего в растительную клетку извне, с участием продуктов световой фазы в результате фотосинтеза продуцируется глюкоза. Кислород, полученный при расщеплении воды, выделяется в атмосферу.

Световая фаза

Световая фаза фотосинтеза начинается со сбора световой энергии в светособирающих комплексах молекул хлорофилла и передачи ее в реакционные центры этих комплексов. Молекулы хлорофилла расположены в клетках растений не хаотически.

Они соединяются друг с другом особыми энергетическими связями. Поглощая квант света, молекула хлорофилла получает частицу энергии, которую она передает по энергетическим связям к молекуле, называемой молекулой-ловушкой или реакционным центром.

Каждая молекула хлорофилла может получить фотон света достаточно редко. Но чтобы процессы в растительной клетке не прерывались, фотоны собираются с некоторого участка листа в один реакционный центр.

В него световая энергия будет поступать намного чаще, чем из отдельных молекул хлорофилла. И химические реакции здесь будут идти практически непрерывно. Получив световую энергию, реакционные центры проводят фотолиз воды, которая в достаточном количестве находится в тканях клетки.

Формула фотолиза воды может быть представлена следующим образом;

Вода под воздействием световой энергии распадается на следующие составляющие:

• Протоны водорода (Н + );
• Электроны водорода (е — );
• Кислород (О₂).

Но это еще не конечные продукты световой фазы фотосинтеза. Протоны идут на восстановление НАДФ до НАДФН. НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) – соединение, присутствующее во всех растительных и животных клетках и принимающее участие в фотосинтетических процессах.

Это фермент, играющий роль катализатора. Он принимает на себя протоны водорода, превращаясь в НАДФН, а затем отдает их в процессе дальнейших химических реакций. Восстановленный НАДФН и является источником водорода, который используется на темновой стадии фотосинтеза для получения глюкозы из углекислого газа.

Она является источником энергии в различных химических реакциях. В них молекула АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфат), выделяя огромное количество энергии. АТФ – является один из конечных продуктов световой фазы фотосинтеза у растений – энергетическая составляющая, необходимая для прохождения химических реакций темновой фазы.

Читайте также: Сорт плотной шерстяной ткани для верхней одежды 8 букв

При фотолизе воды образуется кислород. Так как он не принимает участия в дальнейших химических процессах, растение выделяет его в окружающую среду. Итак, конечными продуктами световой фазы фотосинтеза являются:

Световую фазу фотосинтеза можно представить следующей формулой:

Темновая фаза

Темновая или ферментативная фаза – процесс получения органической глюкозы из углекислого газа. Для ее прохождения свет уже не требуется, если конечные продукты световой фазы имеются в наличии.

Путь С₃ называют циклом Кальвина. Он присущ большинству растений на нашей планете. Это сложнейший процесс, проходящий в несколько этапов. Основными этапами цикла Кальвина являются:

• Карбоксилирование;
• Восстановление;
• Регенерация.

В цикле Кальвина осуществляется множество химических реакций, в результате которых синтезируется конечный продукт процесса — органическое соединение глюкоза. Основным отличием этого пути фотосинтеза является первый этап карбоксилирования, когда углекислый газ под воздействием ферментов образует 3-углеродное соединение – фосфоглицериновую кислоту. Поэтому этот путь фотосинтеза назван С₃.

Этот путь является модификацией цикла Кальвина и в биологии называется циклом Хэтча-Слэка. Здесь в конечном итоге также образуется глюкоза. Но в этом цикле проходят химические реакции, отличные от С₃— пути и используются другие ферменты. Этапы прохождения цикла Хэтча-Слэка:

• Акцептация;
• Декарбоксилирование;
• Цикл Кальвина.

После захвата углекислого газа на этапе акцептации синтезируются 4-углеродные соединения, поэтому этот путь фотосинтеза назван С₄. Особенности прохождения С₄ пути позволяют растениям накапливать органические кислоты, образующиеся на первых этапах цикла, экономить воду и проводить процесс фотосинтеза в самое жаркое время.

Для этих этапов необходим углекислый газ, но суккуленты не могут получить его днем, поскольку в жару их устьица закрыты и открываются только ночью. А цикл Кальвина у этих растений может проходить днем, когда устьица растений закрыты.

Значение фотосинтеза для растений

В отличие от животных, способных к движению и поиску пищи, растения ведут неподвижный образ жизни. Получить сложные органические соединения сахара, необходимые для строительства их тканей, им неоткуда. Небольшое количество органики растения получают из почвы, но эти соединения они не могут использовать для своей жизнедеятельности в чистом виде.

Но этого питания недостаточно для их полноценного развития. Да и такой процесс охоты связан с большими затратами энергии, которую необходимо откуда-то получать. Вот почему растения приспособились синтезировать органические вещества в своих клетках.

Поэтому в тканях этих живых существ в ходе эволюции сформировался процесс фотосинтеза. Он играет в жизни растений решающую роль. Без него они не могли бы получить необходимые для их жизни органические вещества.

Для растений процесс фотосинтеза решает следующие задачи:

• Получение органики для строительства тканей организма и участия в химических процессах синтеза веществ метаболизма;
• Накопление органических веществ и их хранение;
• Использование накопленной органики для получения энергии путем расщепления.

Благодаря этому процессу растения стали основным источником органических веществ, составляющих основу любой пищевой цепи. Также поглощение углекислого газа и выделение кислорода в процессе фотосинтеза играет важную роль в решении многих экологических проблем.

Фотосинтез

Фотосинтез (от др.-греч. φῶς — свет и σύνθεσις — соединение, складывание, связывание, синтез) — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Типы фотосинтеза

Бесхлорофилльный фотосинтез

Осуществляется археями рода Halobacterium, является наиболее примитивным типом фотосинтеза, кванты света поглощаются белком-бактериородопсином, имеющим сходство с родопсином в виде наличия ретиналя, этот тип фотосинтеза отличается отсутствием электрон-транспортной цепи, синтез АТФ осуществляется через создание электрохимического градиента протонов или ионов хлора при помощи бактериородопсиновой и галородопсиновой ионной помпы.

Хлорофилльный фотосинтез

Аноксигенный

Осуществляется пурпурными и зелёными бактериями, а также геликобактериями.

Оксигенный

Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Осуществляется растениями, цианобактериями и прохлорофитами.

• фотофизический;
• фотохимический;
• химический.

На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюкогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.

Первые процессы фотосинтеза у цианобактерий появились ещё в архейскую эру.

Пространственная локализация

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах: обособленных двухмембранных органеллах клетки. Хлоропласты могут быть в клетках плодов, стеблей, однако основным органом фотосинтеза, анатомически приспособленным к его ведению, является лист. В листе наиболее богата хлоропластами ткань палисадной паренхимы. У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например, кактусы) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.

Свет для фотосинтеза захватывается более полно благодаря плоской форме листа, обеспечивающей большое отношение поверхности к объёму. Вода доставляется из корня по развитой сети сосудов (жилок листа). Углекислый газ поступает отчасти посредством диффузии через кутикулу и эпидермис, однако большая его часть диффундирует в лист через устьица и по листу по межклеточному пространству. Растения, осуществляющие CAM фотосинтез, сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа.

Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые соединяясь друг с другом образуют тилакоиды, которые в свою очередь группируются в стопки, называемые граны. Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой, предполагается также что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO₂ происходит в строме.

В хлоропластах имеются свои ДНК, РНК, рибосомы (70s типа), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза.

Цианобактерии, таким образом, как бы сами являются хлоропластом и в их клетке фотосинтетический аппарат не вынесен в особую органеллу. Их тилакоиды, однако, не образуют стопок, а формируют различные складчатые структуры (у единственной цианобактерии Gloeobacter violaceus тилакоиды отсутствуют вовсе, а весь фотосинтетический аппарат находится в цитоплазматической мембране, не образующей впячиваний). У них и растений также есть различия в светособирающем комплексе (см. ниже) и пигментном составе.

Световая (светозависимая) стадия

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. В общем, роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, то есть НАДФ Н₂.

Читайте также: Ишемия тканей лица признаки

Фотохимическая суть процесса

Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на спектре его поглощения): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и магния порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетные первое и второе возбуждённое состояние, при изменённом — триплетное первое и второе.

Второе возбуждённое состояние наиболее высокоэнергетично, нестабильно и хлорофилл за 10 —12 сек переходит с него на первое, с потерей 100 кДж/моль энергии только в виде теплоты. Из первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция соответственно) или тепла, с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение.

Первая возможность реализуется в светособирающих комплексах, вторая — в реакционных центрах, где переходящий в возбуждённое состояние под воздействием кванта света хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передаёт его на первичный акцептор. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше, чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделения зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов восстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным донором же является в случае оксигенного фотосинтеза вода.

Проблемой, с которой сталкиваются при этом проводящие оксигенный фотосинтез организмы, является различие окислительно-восстановительных потенциалов воды (для полуреакции H₂O → O₂ (E₀=+0,82 В) и НАДФ + (E₀=-0,32 В). Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал больший +0,82 В чтобы окислять воду, но при этом иметь в возбуждённом состоянии потенциал меньший чем −0,32 В чтобы восстанавливать НАДФ + . Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировались две фотосистемы, и для полного проведения процесса необходимы два кванта света и два хлорофилла разных типов.

Светособирающие комплексы

Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла в ССК имеются каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.

Передача энергии идёт резонансным путём (механизм Фёрстера) и занимает для одной пары молекул 10 −10 —10 −12 с, расстояние на которое осуществляется перенос составляет около 1 нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии (10 % от хлорофилла a к хлорофиллу b, 60 % от каротиноидов к хлорофиллу), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причём наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.

ССК растений расположен в мембранах тилакоидов, у цианобактерий основная его часть вынесена за пределы мембран в прикреплённые к ним фикобилисомы — палочковидные полипептидно-пигментные комплексы, в которых находятся различные фикобилины: на периферии фикоэритрины (с максимумом поглощения при 495—565 нм), за ними фикоцианины (550—615 нм) и аллофикоцианины (610—670 нм), последовательно передающие энергию на хлорофилл a (680—700 нм) реакционного центра.

Основные компоненты электронтранспортной цепи

Фотосистема II

Фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (E₀=-0,7 В).

П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к b₆f комплексу. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.

Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства и полученные 4 протона выбрасываются в него.

Таким образом, суммарный результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.

b₆f или b/f-комплекс

b₆f комплекс является насосом, перекачивающим протоны из стромы во внутритилакоидное пространство и создающий градиент их концентрации за счёт выделяющейся в окислительно-восстановительных реакциях электронтранспортной цепи энергии. 2 пластохинона дают перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент (pH стромы около 8, внутритилакоидного пространства — 5) используется для синтеза АТФ трансмембранным ферментом АТФ-синтазой.

Фотосистема I

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор — хлорофилл a, тот — вторичный (витамин K₁ или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный в b₆f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.

Циклический и псевдоциклический транспорт электрона

Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b₆f комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

Темновая стадия

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO₂ до глюкозы (C₆H₁₂O₆). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

Читайте также: Бежевый цвет ткани текстура

С₃-фотосинтез, цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

• карбоксилирования;
• восстановления;
• регенерация акцептора CO₂.

На первой стадии к рибулозо-1,5-бифосфату присоединяется CO₂ под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК), затем при воздействии триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат — фосфорилированный углевод (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO₂, 12 НАДФН и 18 АТФ.

С₄-фотосинтез

При низкой концентрации растворённого в строме CO₂ рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания.

Для увеличения концентрации CO₂ растения С₄ типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата, возвращаемого в клетки мезофилла.

С₄ фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO₂ в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

САМ фотосинтез

При CAM (англ. Crassulaceae acid metabolism — кислотный метаболизм толстянковых) фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO₂ и цикла Кальвина не в пространстве как у С₄, а во времени. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С₄, и С₃. Он оправдан при стресстолерантной жизненной стратегии.

Значение фотосинтеза

Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.

История изучения фотосинтеза

Первые опыты по фотосинтезу были проведены Джозефом Пристли в 1770—1780-х годах, когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал быть способен поддерживать горение, помещённые в него животные задыхались) и «исправление» его растениями. Пристли сделал вывод, что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз.

Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В 1842 Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В 1877 В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофиллы были впервые выделены в 1818 П. Ж. Пельтье и Ж. Кавенту. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалось М. С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии. Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым, он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощенные лучи позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO₂: в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

Окислительно-восстановительную сущность фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенного) постулировал Корнелис ван Ниль. Это означало, что кислород в фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в 1941 А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В 1937 г. Роберт Хилл установил, что процесс окисления воды (и выделения кислорода), а также ассимиляции CO₂ можно разобщить. В 1954—1958 Д. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а сущность процесса ассимиляции CO₂ была раскрыта Мельвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце 1940-х, за эту работу в 1961 ему была присуждена Нобелевская премия.

В 1955 году был выделен и очищен фермент рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. С₄ фотосинтез был описан Ю. С. Карпиловым в 1960 и М. Д. Хэтчем и К. Р. Слэком в 1966.

Прочие факты

• Морской слизень Elysia chlorotica ассимилирует хлоропластыводорослиVaucheria litorea в клетки пищеварительного тракта. Хлоропласты способны фотосинтезировать в организме слизня в течение нескольких месяцев, что позволяет слизню жить за счет глюкозы, полученной в результате фотосинтеза. Геном слизня кодирует некоторые белки, необходимые хлоропластам для фотосинтеза. [1]
• Предполагается, что в естественной среде фотосинтезирующие бактерии могут использовать не только свет Солнца, но и другие источники света, а потому могут находиться в местах, не подвергающихся облучению звезды [2] В 2005 году Томас Битти из университета Британской Колумбии и Роберт Блейкеншип из университета Аризоны в глубоководных пробах, взятых в окрестностях глубоководного термального источника у побережья Коста Рики обнаружили серобактерию GSB1, сходную с серобактериями родов Chlorobium и Prosthecochloris, содержащую бактериохлорофилл. Они предположили, что вероятность контаминации образца невелика и, следовательно, GSB1 использует для фотосинтеза не солнечный свет (который не проникает сквозь 2,4-километровую толщу моря), а тусклый длинноволновый (