От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
Дробление зиготы
После того, как произошло оплодотворение — слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.
В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum — ягода тутового дерева) — клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).
Бластуляция
Бластуляция — заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.
После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри — бластула (греч. blastos — зачаток).
Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость — бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.
Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.
Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь — происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется — гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду — первичный рот (бластопор).
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος — наружный).
Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок — мезодерма (греч. μέσος — средний).
Нейрула
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции — закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.
Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма — окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Эктодерма (греч. ἔκτος — наружный) — наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.
Мезодерма (греч. μέσος — средний) — средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).
Читайте также: Сшить рождественскую звезду из ткани выкройка
Энтодерма (греч. entós — «внутренний») — внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную железу, щитовидную и паращитовидную железы.
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии и амниоты
Анамнии, или низшие позвоночные — группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа — аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Амниоты — группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.
Развитие плода происходит в мышечном органе — матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту — «детское место» — орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой — кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.
Соединяет плаценту и плод особый орган — пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Какая ткань развивается из эктодермы
Рассматривая очень ранних эмбрионов, у которых еще не появились знакомые нам признаки тела и органов, следует анализировать их строение с точки зрения понятия о трех зародышевых листках. Этими листками являются : 1) эктодерма, которая образует наружный покров эмбриона; 2) энтодерма, лежащая под эктодермой и образующая выстилку полости первичной кишки; 3) мезодерма, развивающаяся между эктодермой и энтодермой.
У наиболее ранних из изученных эмбрионов человека зародышевые листки уже частично дифференцированы. Чтобы лучше понять взаимоотношения зародышевых листков между собой, необходимо снова возвратиться к другим млекопитающим. Отрывочный материал, которым мы располагаем, показывает, что зародышевые листки возникают у человека крайне сокращенным способом. Но в общем процесс становления зародышевых листков протекает у человека так, как и у более примитивных форм.
Наиболее подходящим животным из числа млекопитающих, которое можно использовать для изучения ранних стадий развития человека, является свинья. Были собраны и тщательно изучены очень полные серии ранних эмбрионов свиньи. Кроме того, образование зародышевых листков и внезародышевых оболочек протекает у свиньи более медленно и с меньшим наслоением одного процесса на другой, чем у многих других млекопитающих.
Поэтому отвлечемся на время от ранних эмбрионов человека и постараемся приобрести некоторые побочные сведения, которые помогут в уяснении их структуры.
Читайте также: Какая волокна представляют механическую ткань стебля
Бластодермические пузырьки свиньи и кролика во многом похожи друг на друга. Вскоре после увеличения пузырька некоторые клетки обособляются от его внутренней массы и переходят в бластоцель. Это — первые энтодермальные клетки. После моего появления их количество быстро увеличивается и вскоре образует второй полный слой, лежащий под первоначальным наружным слоем бластодермического пузырька.
Внутренний просвет, ограниченный энтодермой, известен под названием первичной кишки (archenteron). На более поздних стадиях мы увидим, что появляющиеся складки разделяют первичную кишку на часть, входящую в тело эмбриона и образующую ее кишечный тракт, и на дистально расположенный желточный мешок, сообщающийся с кишечником эмбриона по средне-брюшной линии. Между тем масса клеток, оставшихся после образования желточного мешка, приобретает более правильную организацию. В дальнейшем ее называют зародышевым диском.
В зародышевом диске вскоре после образования энтодермы происходит местная дифференцировка, ведущая к появлению мезодермы. На поперечных срезах диска видно, что в одной части его края наблюдается усиленная пролиферация клеток, сопровождающаяся утолщением этого участка. Появление утолщения окончательно намечает продольную ось эмбриона.
Утолщение возникает в той части диска, которая в дальнейшем дифференцируется в каудальный конец эмбриона.
С дорзальной стороны эмбриона утолщенная область вначале имеет серповидную форму, выпуклость которой направлена к каудальному концу зародышевого диска, а рожки располагаются над большей частью каудальной половины диска. На этой стадии развития зародышевый диск явно испытывает быстрое выпячивание в паудальную сторону.
Пока передний край диска распространяется радиально в одинаковой степени и в неопределенном направлении, задние края ускоренно растут но направлению к точке схождения в каудальной стороне диска. Они стремятся в то же время удлинить зародышевый диск в кранио-каудальном направлении и оттеснить утолщенную область к средней линии. Дальнейшее развитие этого конвергентного дифференциального роста изменяет серповидную форму утолщенной области зародышевого диска в яйцевидную, а затем сжимает его в валик, лежащий вдоль продольной оси эмбриона.
Этот утолщенный продольный валик назван первичной полоской. Тем, кто знаком с основами сравнительной эмбриологии, станет ясно, что утолщенный мезодермальный серп, который преобразуется в результате сжатия в первичную полоску, является гомологом слившихся губ бластопора у более примитивных организмов.
Изменения в форме и положении, испытываемые первоначально серповидной областью зародышевого диска, из которой возникают первые мезодермальные клетки, не снижают ее активности как центра роста. В этой области наблюдается быстрая пролиферация клеточных элементов, откуда постоянно выталкиваются новообразованные мезодермальные клетки.
Весьма возможно, что углубление, которое образуется вдоль середины первичной полоски и известное под названием первичного желобка, возникает в результате быстрой латеральной миграции из этой области клеток, присоединяющихся к расширяющейся площади мезодермы.
Эктодерма
Эктодерма (от греч. «экто» — «наружный» и «дерма» — «кожа») — наружный зародышевый листок эмбриона на ранних стадиях развития. Также есть средний зародышевый листок — мезодерма и самый удаленный от эктодермы зародышевый листок — энтодерма [1] . В зародыше он образуется первым и формируется из внешнего слоя зародышевых клеток. Эктодерма формирует нервную систему (у позвоночных: спинной мозг, периферические нервы и головной мозг) [2] , зубную эмаль и эпидермис (кожный эпителий). Также он образует органы чувств, передний и задний отделы кишечника. У позвоночных эктодерма состоит из трех частей: из внешней эктодермы, нервного гребня и нервной трубки. Нервный гребень и нервная трубка также известны как нейроэктодерма.