В стеблях высших растений представлены все типы тканей. Распределение тканей и характер составляющих их элементов меняются у различных видов растений в зависимости от их систематического положения и экологических условий. Большинство тканей тянется непрерывно через все органы растения, видоизменяясь, однако, в различных органах в соответствии с функциональным значением последних.
В стебле травянистого двудольного и древесного растения в начальный период его развития различают обычно первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину.
Первичная кора заключена между двумя пограничными тканями — эпидермисом и эндодермой. Цитологическая характеристика этой части стебля неодинакова для разных групп растений.
Чаще всего в составе первичной коры, кроме двух пограничных тканей, различают:
- субэпидермальный слой — гиподерму, составленную большей частью из живых клеток с зелеными пластидами;
- механические ткани, из которых наиболее распространена колленхима (встречаются также склереиды и волокна);
- основную паренхиму.
Вторичное строение стебля травянистого двудольного (Lycopersicum esculentum). А — общий вид поперечного среза; Б — фрагмент: 1 — эпидермис. 2 — гиподерма, 3 — колленхима, 4 — коровая паренхима, 5 — эндодерма (крахмалоносное влагалище), 6 — перициклические волокна, 7 — наружная флоэма, 8 — камбиальная зона, 9 — вторичная ксилема, 10 — первичная ксилема, 11 — внутренняя флоэма. 12 — перимедуллярные волокна
Эндодерма как внутренний слой коры присутствует во всех органах растения и наиболее дифференцирована в корнях. В стебле она представлена узким, преимущественно однорядным слоем компактно расположенных клеток.
В онтогенезе растения эндодерма дифференцируется на очень раннем этапе развития и имеет общее происхождение с клетками коры, поэтому ее справедливо считают самым внутренним слоем коры.
Меристематическую фазу эндодермы называют проэндодермой, или эмбриональной эндодермой. О типичной эндодерме говорят только после того, как на тонких целлюлозных стенках ее клеток возникает утолщенная полоса иного химического состава, хорошо заметная на поперечном сечении. Эта полоса опоясывает радиальные и поперечные стенки клеток. По имени впервые подробно описавшего ее ученого она называется полосой Каспари. Клетка с полосой Каспари — первая стадия развития эндодермы.
Строение эндодермы (по Эзау, 1953) А — схематическое изображение клетки эндодермы с поясками Каспари на поперечных и радиальных стенках, Б — клетки эндодермы в состоянии плазмолиза (цитоплазма не отходит от оболочки вдоль всей полосы Каспари): 1 — полоса Каспари
Во второй стадии на стенках клеток появляется субериновая пластинка, образующаяся равномерно по всей стенке. Механизм формирования суберина полностью не объяснен, но известно, что он возникает за счет окисления и конденсации ненасыщенных жирных кислот и фенолов при участии ферментативной системы.
На третьей стадии эндодермы на вторичную стенку постепенно накладываются многочисленные слои целлюлозы. Часто эти слои видны в микроскоп без предварительной обработки. Слои могут быть лигнифицированы и часто содержат разнообразные включения (например, включения, содержащие кремниевую кислоту).
Среди различных систематических групп высших растений эндодерма имеет различное распространение. Она отсутствует только у самых низших безлистных форм ископаемых пеилофитов (Rhynia, Hornea). У птеридофитов за некоторыми исключениями эндодерма на первой и второй стадиях находится в корне, стебле (корневище), черешках вайи и листочках перистого листа, т. е. эндодерма проходит через все тело растения. Голосеменные имеют эндодерму в корне, где она быстро переходит из первой стадии во вторую, но никогда не достигает третьей. В стеблях голосеменных эндодерма не встречается, только у хвойных она заходит более или менее глубоко в гипокотиль.
В корнях покрытосеменных эндодерма имеет очень правильное строение. На большой длине корня может сохраняться первая, вторая или третья стадия в зависимости от вида растения. Длительно продолжающаяся первая стадия эндодермы характерна для корней и стеблевых органов водных растений или растений, обитающих в очень влажных условиях.
В надземных органах покрытосеменных типичная эндодерма, как правило, отсутствует, но внутренний слой коры отличается от остальных клеток тем, что в нем находятся многочисленные крупные крахмальные зерна. Этот слой называют «крахмалоносным влагалищем», и так как он занимает место эндодермы, его считают гомологом эндодермы. «Крахмалоносное влагалище» обычно развивается на расстоянии от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров от апикальной меристемы и наиболее заметно летом.
В более старых участках стебля его место занимает обычная коровая паренхима, но иногда крахмалоносное влагалище дифференцируется как типичная эндодерма с полосами Каспари.
У древесных растений первичная кора недолговечна. Уже у веток первого года жизни у разных растений в различных слоях коры закладывается вторичная покровная ткань — перидерма. Все ткани, оказавшиеся кнаружи от перидермы, будучи изолированными от живых тканей коры и центрального цилиндра, вскоре отмирают. Как указывалось выше, феллоген у многих растений закладывается каждый год во все более глубоких слоях первичной коры, откладывая слои пробковой ткани. В связи с этим объем тканей первичной коры все более сокращается. При заложении феллогена в эндодерме или еще глубже — в перицикле или во флоэме — вся первичная кора отодвигается наружу слоями пробки, засыхает и слущивается.
В это же время благодаря деятельности камбия значительные изменения происходят в центральном цилиндре.
Во вторичной структуре стебля различают обычно вторичную кору, древесину и сердцевину. Понятия «первичная» и «вторичная» кора не гомологичны. «Вторичной корой» называют совокупность тканей, лежащих кнаружи от камбия, включая мягкий и твердый луб, остатки первичной коры (если они сохраняются) и вторичные покровные ткани. Таким образом, во «вторичную кору» попадают ткани весьма различные по происхождению и функциональному значению.
Стебель
Разнообразие стеблей
Стебель — осевая часть побега растения, он проводит питательные вещества и выносит листья к свету. В стебле могут откладываться запасные питательные вещества. На нём развиваются листья, цветки, плоды с семенами.
Читайте также: Плотность дублерина для ткани
У стебля есть узлы и междоузлия. Узел — участок стебля, на котором находится лист (листья) и почка (почки). Участок стебля между соседними узлами представляет собой междоузлие. Угол, образованный листом и стеблем выше узла, называют листовой пазухой. Почки, занимающие боковое положение на узле, в пазухе листа, называют боковыми или пазушными. На верхушке стебля находится верхушечная почка.
Стебли древесных и травянистых растений отличаются по продолжительности жизни. Надземные побеги трав умеренного климата живу, как правило, один год (продолжительность жизни побегов определяется продолжительностью жизни стебля, листья могут сменяться). У древесных растений стебель существует много лет. Главный стебель дерева называется стволом, у кустарников отдельные крупные стебли называют стволиками.
Существует несколько типов стеблей.
Прямостоячие стебли имеются у многих древесных и травянистых растений (у них рост побегов обычно направлен вверх, к солнцу). Они имеют хорошо развитую механическую ткань, они могут быть одревесневшими (берёза, яблоня) или травянистыми (подсолнечник, кукуруза).
Ползучие стебли стелются по земле и могут укореняться в узлах (живучка ползучая, земляника).
Большое распространение имеют лазающие и вьющиеся стебли, объединяемые в группу лиан. Среди лиан имеются деревянистые и травянистые. Вследствие недостаточного развития арматурных элементов, обусловленного быстротой роста, они нуждаются в опорах. Вьющиеся побеги спирально обвивают опору своими стеблями, причём у одних растений витки спирали направлены по часовой стрелке, а у других — против часовой стрелки. Существуют и нейтральные растения, стебли которых вьются и направо и налево.
Вьющиеся стебли, поднимаясь вверх, обвивают опору (вьюнок полевой, хмель).
Цепляющиеся стебли поднимаются вверх, цепляясь за опору усиками (мышиный горошек, виноград).
Формы стеблей
Если разрезать стебель поперёк, то мы увидим, что на поперечном срезе стебель в очертании чаще всего округлый, с гладким или ребристым краем. Но может быть и другой: трёхгранной (у осоки), четырёхгранной (у крапивы), многогранной (у многих кактусов), сплющенная или плоская (у опунций), крылатая (у душистого горошка).
Широкие плоские стебли, сильно бороздчатые, нередко представляют собой ненормальное разрастание тканей. У злаков стебель (надземная часть) называется соломиной. Он обычно полый в середине (кроме узлов). Полые стебли распространены в семействах зонтичных, тыквенных и др.
Внутреннее строение стебля
Молодые (однолетние) стебли снаружи покрыты кожицей, которая затем замещается пробкой, состоящей из мёртвых клеток, заполненных воздухом. Кожица и пробка — покровные ткани.
Пробка — многослойная покровная ткань. Она появляется уже на первом году жизни побега. С возрастом толщина пробкового слоя увеличивается. Клетки пробки мёртвые, заполнены воздухом, плотно прилегающие друг к другу. Надёжно защищает внутренние ткани стебля от неблагоприятных условий.
Кожица и пробка защищают расположенные глубже клетки стебля от излишнего испарения, различных повреждений, от проникновения внутрь атмосферной пыли с микроорганизмами, вызывающими заболевания растений.
В кожице стебля имеются устьица, через которые происходит газообмен. В пробке развиваются чечевички — маленькие бугорки с отверстиями. Чечевички образованы крупными клетками основной ткани с большими межклетниками.
Кора — под покровной тканью находится кора, внутренняя часть которой представлена лубом. В состав луба, кроме ситовидных трубок и клеток-спутниц, входят клетки, в которых откладываются запасные вещества.
Лубяные волокна, вытянутые клетки с разрушенным содержимым и одревесневшими стенками, представляют механическую ткань стебля. Придают стеблю прочность и повышают сопротивление на изломе.
Ситовидные трубки — это вертикальный ряд вытянутых живых клеток, у которых поперечные стенки пронизаны отверстиями, ядра в этих клетках разрушились, а цитоплазма прилегает к оболочке. Это проводящая ткань луба, по которой перемещаются растворы органических веществ.
Камбий — узкие длинные клетки образовательной ткани с тонкими оболочками. Весной и летом клетки камбия активно делятся — происходит рост стебля в толщину.
Плотный, самый широкий слой — древесина — основная часть стебля. Как и луб, состоит из разных клеток разной формы и величины: сосудами проводящей ткани, древесинными волокнами механической ткани и клетками основной ткани.
Все слои клеток древесины, образовавшиеся весной, летом и осенью, составляют годичное кольцо прироста.
Сердцевина — клетки крупные, тонкостенные, неплотно прилегают друг к другу и выполняют запасающую функцию.
От сердцевины в радиальном направлении через древесину и луб проходят сердцевинные лучи. Они состоят из клеток основной ткани и выполняют запасающую и проводящую функции.
| Кожица |  |
Молодые (однолетние) стебли снаружи покрыты кожицей, которая затем замещается пробкой, состоящей из мёртвых клеток, заполненных воздухом. Кожица и пробка – покровные ткани. |
| Устьице |  |
В кожице стебля имеются устьица, через которые происходит газообмен. В пробке развиваются чечевички – маленькие бугорки с отверстиями. Чечевички образованы крупными клетками основной ткани с большими межклетниками. |
| Пробка |  |
Многослойная покровная ткань. Она появляется уже на первом году жизни побега. С возрастом толщина пробкового слоя увеличивается. Клетки пробки мёртвые, заполнены воздухом, плотно прилегающие друг к другу. Надёжно защищает внутренние ткани стебля от неблагоприятных условий. |
| Кора |  |
Под покровной тканью находится кора, внутренняя часть которой представлена лубом. В состав луба, кроме ситовидных трубок и клеток-спутниц, входят клетки, в которых откладываются запасные вещества. |
| Камбий |  |
Узкие длинные клетки образовательной ткани с тонкими оболочками. Весной и летом клетки камбия активно делятся – происходит рост стебля в толщину. |
| Сердцевина |  |
Центральная часть стебля. Клетки крупные, тонкостенные, неплотно прилегают друг к другу и выполняют запасающую функцию. |
| Сердцевинные лучи |  |
От сердцевины в радиальном направлении через древесину и луб проходят сердцевинные лучи. Они состоят из клеток основной ткани и выполняют запасающую и проводящую функции. |
Читайте также: Ткань бязь чем отличается от хлопка
Общие черты анатомического строения стебля
Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям: проводящей — в стебле хорошо развита система проводящих тканей, которая связывает все органы растения; опорной — с помощью механических тканей стебель поддерживает все надземные органы и выносит лист в благоприятные условия освещения; ростовой — в стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину (верхушечные, боковые, вставочные).
Верхушечная меристема даёт начало первичной боковой меристеме — прокамбию — и вставочным меристемам. В результате деятельности первичных меристем формируется первичная структура стебля. Она может сохраняться у некоторых растений длительное время. Вторичная меристема — камбий — формирует вторичное состояние строения стебля.
Первичная структура. В стебле различают центральный цилиндр (стелу) и первичную кору.
Первичная кора снаружи покрыта эпидермой (покровная ткань), под ней находится хлоренхима (ассимиляционная ткань). Она может образовывать чередующиеся полосы, тянущиеся вдоль стебля, с механическими тканями (колленхимой и склеренхимой).
Центральный цилиндр окружён слоем эндодермы. Основная часть центрального цилиндра занята проводящими тканями (флоэмой и ксилемой), образующими вместе с механической тканью (склеренхимой) сосудисто-волокнистые пучки. Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. Часто в сердцевине образуется воздушная полость.
Вторичная структура — камбий формирует внутрь вторичную ксилему, наружу — вторичную флоэму. Первичная кора отмирает и заменяется вторичной — это совокупность всех вторичных тканей, расположенных снаружи от камбия.
Строение стебля зависит от условий обитания и отражает особенности строения той или иной систематической группы растений.
Внутреннее строение стебля (часть поперечного среза стебля трёхлетнего побега липы)
Перидерма. Первичная покровная ткань (эпидерма) функционирует недолго. Вместо неё образуется вторичная покровная ткань — перидерма, которая состоит из трёх слоёв клеток — пробки (внешний слой), пробкового камбия (средний слой) и феллодермы (внутренний слой). Для осуществления обмена с окружающей средой на перидерме имеются чечевички.
Первичная кора состоит из двух слоёв: колленхимы (слой под перидермой) — механическая ткань — и паренхимы первичной коры (может выполнять запасающую функцию).
Вторичная кора (или луб, флоэма). Типичное строение луба: ситовидные трубки, клетки спутники, лубяная паренхима и лубяные волокна. Лубяные волокна образуют слой, называемый твёрдым лубом; все остальные элементы образуют мягкий луб.
Камбий — образовательная ткань. За счёт деления и дифференциации его клеток снаружи образуются клетки луба (вторичная кора), а внутри — клетки древесины. Как правило, клеток древесины образуется значительно больше, чем клеток коры (соотношение 4:1). Рост стебля в толщину происходит благодаря деятельности клеток камбия. Деятельность камбия прекращается зимой, весной возобновляется.
Древесина (ксилема) — основная часть стебля. Она образуется за счёт деятельности камбия с внутренней его стороны. Состоит из сосудов (трахей), трахеид, древесной паренхимы, древесных волокон (механическая ткань). За год образуется одно кольцо древесины. Граница между годичными кольцами хорошо заметна, потому что весенняя древесина, которая образовалась после пробуждения деятельности камбия, состоит из больших тонкостенных клеток, осенняя — из меньших, более толстостенных клеток. Переход от весенней древесины к осенней постепенный, от осенней к весенней — всегда внезапный (здесь и образуется граница между годичными кольцами). По годичным кольцам древесины можно узнать возраст растения. У тропических растений, которые растут непрерывно в течение года, годичные кольца совсем незаметны.
Сердцевина — центральная часть стебля. Внешний её слой (перимедулярная зона) состоит из живых паренхимных клеток, центральная — из больших клеток, часто отмерших. Между клетками сердцевины могут быть межклеточные пространства. В живых клетках сердцевины откладываются запасные питательные вещества.
Сердцевинный луч — ряд паренхимных клеток, которые начинаются от сердцевины и проходят в радиальном направлении через древесину и луб в первичной коре. Функция их — проводящая и запасающая.
Рост стебля в толщину
Между лубом и древесиной в стебле находится слой клеток камбия. Камбий — это образовательная ткань. Клетки камбия делятся, образуя новые клетки, которые входят в состав древесины и луба. При этом в сторону древесины камбий откладывает клеток больше, чем в сторону коры. Поэтому прирост древесины идёт быстрее, чем луба. В результате деятельности камбия увеличивается толщина стебля.
Условия влияющие на рост дерева в толщину
По толщине годичных колец можно узнать, в каких условиях росло дерево в разные годы жизни. Узкие годичные кольца свидетельствуют о недостатке влаги, о затенении дерева и о плохом питании.
Годичное кольцо — это прирост древесины за год. Во внутренней зоне этого кольца, ближе к сердцевине, сосуды более крупнее и их больше. Это ранняя древесина. В наружной зоне кольца, ближе к коре, клетки более мелкие и более толстостенные. Это — поздняя древесина. Зимой клетки камбия не делятся, они находятся в состоянии покоя. Весной с распусканием почек возобновляется деятельность камбия. Возникают новые клетки древесины и, следовательно, формируется новое годичное кольцо. Крупноклеточная древесина (ранняя) оказывается рядом с мелкоклеточной (поздней) прошлого года. Благодаря такому соседству становится хорошо заметна граница годичными приростами древесины.
Передвижение питательных веществ по стеблю
Для нормальной жизнедеятельности растения вода и питательные вещества должны поступать во все органы. Одна из важнейших функций стебля — транспортная. Она заключается в передаче растворов от органов почвенного питания — корней и органов воздушного питания — листьев ко всем органам растения. В этом легко убедиться, сделав продольный и поперечный срезы стебля растения как показано на рисунке.
Читайте также: Фартук защитный из прорезиненной ткани
Всё растение пронизано проводящими тканями. По одним проводящим тканям движется вода с растворёнными в ней минеральными веществами, по другим — раствор органических веществ. Проводящие ткани объединяются в сосудисто-волокнистые пучки, часто окружённые прочными волокнами механической ткани.
Сосудисто-волокнистые пучки проходят по всему стеблю, соединяя корневую систему с листьями. Но чтобы окончательно убедиться в этом, желательно проделать следующий опыт.
Цель: убедиться, что сосудисто-волокнистые пучки соединяют корневую систему с листьями.
Что делаем: веточку растения поставить на некоторое время в подкрашенную воду. В опыте она заменит минеральные вещества. Через 2-3 часа сделать поперечный и продольный разрез.
Что наблюдаем: изменила свою окраску и стала красной древесина. Кора и сердцевина остались неокрашенными.
Результат: растворы минеральных веществ, как и подкрашенная вода, поднимаются от корня внутри стебля по сосудам древесины. Сосуды проходят через стебель, ответвляются в листья и разветвляются там. По этим сосудам вода с растворёнными в ней минеральными веществами и поступает в листья. Это хорошо видно на продольном и поперечном срезе стебля.
Большое значение для поднятия воды в стебель имеет корневое давление и испарение воды листьями. На место испарившейся воды в листья постоянно поступает новая.
Передвижение по стеблю органических веществ
Органические вещества откладываются в специальных запасающих тканях, из которых одни накапливают эти вещества внутри клеток, другие — внутри клеток и в их оболочках. Вещества, которые откладываются в запас: сахара, крахмал, инулин, аминокислоты, белки, масла.
Органические вещества могут накапливаться в растворённом (в корнеплодах свеклы, чешуйках лука), твёрдом (зёрна крахмала, белка — клубни картофеля, зёрна злаков, бобовых) или полужидком состоянии (капли масла в эндосперме клещевины). Особенно много органических веществ откладывается в видоизменённых подземных побегах (корневищах, клубнях, луковицах), а также в семенах и плодах. В стебле органические вещества могут откладываться в паренхимных клетках первичной коры, сердцевинных лучах, живых клетках сердцевины.
Мы знаем, что крахмал, образовавшийся в листьях, превращается затем в сахар и поступает во все органы растения.
Цель: выяснить, как сахар из листьев проникает в стебель?
Что делаем: на стебле комнатного растения (драцены, фикуса) осторожно сделаем кольцевой надрез. Удалим с поверхности стебля кольцо коры и обнажим древесину. На стебле укрепим стеклянный цилиндр с водой (смотри рисунок).
Что наблюдаем: через несколько недель на ветке, выше кольца появляется утолщение в виде наплыва. На нём начинают развиваться придаточные корни.
Результат: мы знаем, что в лубе расположены ситовидные трубки, а так как, окольцевав ветку мы их перерезали, то органические вещества, оттекающие из листьев, дошли до кольцевой вырезки и скопились там.
Вскоре из наплыва начинают развиваться придаточные корни.
Вывод: таким образом, опыт доказывает, что органические вещества передвигаются по лубу.
Отложение органических веществ
Вода и минеральные соли, всасываемые корнями, передвигаются по стеблю к листьям, цветкам и плодам. Это — восходящий ток, он осуществляется по древесине, основным проводящим элементом которой являются сосуды (мёртвые пустые трубки, образующиеся из живых паренхимных клеток) и трахеиды (мёртвые клетки, которые соединяются между собой с помощью окаймлённых пор).
Органические вещества, образующиеся в листьях, оттекают во все органы растения. Это — нисходящий ток, он осуществляется по лубу, основным проводящим элементом которого являются ситовидные трубки (живые клетки, соединяющиеся между собой ситечками — тонкими перегородками с отверстиями, они могут быть в поперечных и в продольных стенках).
У древесных растений передвижение питательных веществ в горизонтальной плоскости осуществляется с помощью сердцевидных лучей.
Значение запасающей ткани заключается не только в том, что растение при необходимости питается этими органическими веществами, но и в том, что последние являются продуктом питания человека и животных, а также могут использоваться как сырьё.
Физико-механические принципы строения стебля
Тело растения представляет собой систему, которая сильно зависит от воздействия на неё различных метеорологических факторов, а также от давления и веса собственных органов, которые при этом постоянно изменяются в связи с ростом и развитием. Растение постоянно подвергается действию нагрузок как статических, так и динамических. Ему приходится испытывать действие сил ударного характера при различной продолжительности их. К таким силам относятся ветры разной силы и интенсивности, дождь, град, снег и др. надземная часть растения во время ветров, особенно бурь, представляет собой большую парусную поверхность, и легко ломалась бы, если бы не существовали в теле приспособления для сопротивления: прочность — предохраняет от поломки её временными нагрузками. Упругость обеспечивает сопротивление на изгиб, на разрыв. Жёсткость выражается в том, что форма не изменяется существенно от действия механических нагрузок.
Механические ткани играют главную роль в прочности растения. Заякоривание достигается в основании черешков, ветвей и в местах прикрепления корней. Покровная ткань имеет крепкие и утолщённые стенки эпидермиса.
Упругая устойчивость даёт сопротивление при нагрузке сверху на растение. Стебель ветки растения может нагибаться, но не ломаться; например, вертикальные ветки, отягчённые плодами, нагибаются, дают изгиб в виде дуги, но не ломаются, если обладают достаточной упругой устойчивостью. Соломины ржи, пшеницы, ячменя дают дуговые изгибы, если колосья налиты полноценным зерном.
Будучи единым организмом, растение может жить лишь при сочетании этих противоположных принципов (статический — требует распределения тканей на периферии, а сопротивление динамической нагрузки требует распределения материала в центре) распределения тканей прочности.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом