Дано определение ресинтеза АТФ. Описаны основные пути ресинтеза АТФ в мышечных волокнах: креатинфосфатный, гликолитический, миокиназный и тканевое дыхание. Описаны количественные критерии путей ресинтеза АТФ, соотношение между различными путями ресинтеза АТФ при мышечной работе, а также между путями ресинтеза АТФ и зонами относительной мощности.
Ресинтез АТФ в мышечных волокнах
Определение
Ресинтез АТФ – синтез АТФ из различных энергетических субстратов во время физической работы в мышечных волокнах.
Формула ресинтеза АТФ выглядит следующим образом:
Пути ресинтеза АТФ
Ресинтез АТФ может осуществляться двумя путями:
- с участием кислорода (аэробный путь).
- без участия кислорода (анаэробный путь);
Аэробный путь (тканевое дыхание, аэробное или окислительное фосфорилирование) – основной способ образования АТФ в мышечных волокнах. Он протекает в митохондриях мышечных волокон. В результате тканевого дыхания выделяется 39 молекул АТФ. Окисляемое вещество распадается до углекислого газа и воды.
Анаэробный ресинтез АТФ
Анаэробные пути ресинтеза АТФ являются дополнительными способами образования АТФ в мышечных волокнах в тех случаях, когда основной путь получения АТФ – тканевое дыхание не может обеспечить мышечную деятельность необходимым количество кислорода. Эти механизмы ресинтеза АТФ активно функционируют в начале выполнения физических упражнений, когда тканевое дыхание не полностью «развернулось», а также при физических нагрузках высокой мощности.
Анаэробный ресинтез АТФ в мышечных волокнах возможен посредством нескольких механизмов:
- Креатинфосфатный ресинтез АТФ – ресинтез АТФ из креатинфосфата;
- Гликолитический ресинтез АТФ – ресинтез АТФ из гликогена мышц;
- Миокиназный (аденилаткиназный) ресинтез АТФ – ресинтез АТФ из АДФ при значительном накоплении в мышечных волокнах АДФ. Рассматривается как аварийный механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ, когда другие пути ресинтеза АТФ невозможны.
Количественные критерии путей ресинтеза АТФ
Существуют количественные критерии путей ресинтеза АТФ. К ним можно отнести: максимальную мощность, время развертывания, время сохранения или поддержания максимальной мощности, метаболическую ёмкость (табл. 1).
- Максимальная мощность – максимальное количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени при функционировании данного пути ресинтеза АТФ.
- Время развертывания – минимальная длительность, необходимая для выхода ресинтеза АТФ на свою максимальную мощность.
- Время сохранения или поддержания максимальной скорости – длительность функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью.
- Метаболическая ёмкость – количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счёт данного пути ресинтеза АТФ.
Таблица 1. Количественные критерии основных путей ресинтеза АТФ (С.С. Михайлов, 2009)
| Пути ресинтеза АТФ | Максимальная мощность, кал/мин кг | Время развертывания | Время сохранения максимальной мощности | Метаболическая ёмкость |
| Креатинфосфатный | 900-1100 | 1-2 с | 8-10 с | |
| Гликолитический | 750-850 | 20-30 с | 2-3 мин. | При анаэробном окислении гликогена образуются 3 молекулы АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы |
| Аэробный | 350-450 | 3-4 мин. | Десятки минут | При аэробном окислении гликогена образуются 39 молекул АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы (самый экономичный) |
Соотношение между различными путями ресинтеза АТФ
При любой мышечной работе функционируют все три основных механизма ресинтеза АТФ, но включаются они последовательно. В первые секунды ресинтез АТФ осуществляется за счет креатинфосфатной реакции, затем включается гликолиз. По мере продолжения работы на смену гликолизу приходит тканевое дыхание (рис.1). Эта смена механизмов ресинтеза АТФ приводит к уменьшению суммарной выработки АТФ.
Рис.1. Включение путей ресинтеза АТФ при выполнении физической работы (С.С. Михайлов, 2009)
Пути ресинтеза АТФ и зоны относительной мощности
В.С. Фарфель приводит следующее соотношение мощности работы и основной системы энергообеспечения (табл.2)
Читайте также: Рисунок тканей человека с обозначениями
Таблица 2. Зоны мощности работы и основная система энергообеспечения (В.С. Фарфель)
Откуда в клетке АТФ?
Способы получения энергии в клетке
В клетке существуют четыре основных процесса, обеспечивающих высвобождение энергии из химических связей при окислении веществ и ее запасание:
1. Гликолиз (2 этап биологического окисления) – окисление молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты, при этом образуется 2 молекулы АТФ и НАДН. Далее пировиноградная кислота в аэробных условиях превращается в ацетил-SКоА, в анаэробных условиях – в молочную кислоту.
2. β-Окисление жирных кислот (2 этап биологического окисления) – окисление жирных кислот до ацетил-SКоА, здесь образуются молекулы НАДН и ФАДН2. Молекулы АТФ «в чистом виде» не появляются.
3. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, 3 этап биологического окисления) – окисление ацетильной группы (в составе ацетил-SКоА) или иных кетокислот до углекислого газа. Реакции полного цикла сопровождаются образованием 1 молекулы ГТФ (что эквивалентно одной АТФ), 3 молекул НАДН и 1 молекулы ФАДН2.
4. Окислительное фосфорилирование (3 этап биологического окисления) – окисляются НАДН и ФАДН2, полученные в реакциях катаболизма глюкозы, аминокислот и жирных кислот. При этом ферменты дыхательной цепи на внутренней мембране митохондрий обеспечивают образование большей части клеточного АТФ.
Два способа синтеза АТФ
В клетке постоянно происходит использование всех нуклеозидтрифосфатов (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ) как донора энергии. При этом АТФ является универсальным макроэргом, участвующим практически во всех сторонах метаболизма и деятельности клетки. И именно за счет АТФ обеспечивается фосфорилирование нуклеотидов ГМФ и ГДФ, ЦДФ, УМФ и УДФ, ТМФ и ТДФ до нуклеозидтрифосфатов.
У других нуклеозидтрифосфатов существует некая специализация. Так, УТФ участвует в обмене углеводов, в частности в синтезе гликогена. ГТФ задействован в рибосомах, участвует в образовании пептидной связи в белках. ЦТФ используется в синтезе фосфолипидов.
1. Основным способом получения АТФ в клетке является окислительное фосфорилирование, протекающее в структурах внутренней мембраны митохондрий. При этом энергия атомов водорода молекул НАДН и ФАДН2, образованных в гликолизе и ЦТК, при окислении жирных кислот и аминокислот, преобразуется в энергию связей АТФ.
2. Однако также есть другой способ фосфорилирования АДФ до АТФ – субстратное фосфорилирование. Этот способ связан с передачей макроэргического фосфата или энергии макроэргической связи какого-либо вещества (субстрата) на АДФ. К таким веществам относятся метаболиты гликолиза (1,3-дифосфоглицериновая кислота, фосфоенолпируват), цикла трикарбоновых кислот (сукцинил-SКоА) и резервный макроэрг креатинфосфат. Энергия гидролиза их макроэргической связи выше, чем 7,3 ккал/моль в АТФ, и роль указанных веществ сводится к использованию этой энергии для фосфорилирования молекулы АДФ до АТФ.
Классификация макроэргов
Макроэргические соединения классифицируются по типу связи, несущей дополнительную энергию:
1. Фосфоангидридная связь. Такую связь имеют все нуклеотиды: нуклеозидтрифосфаты (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ) и нуклеозиддифосфаты (АДФ, ГДФ, ЦДФ, УДФ, ТДФ).
2. Тиоэфирная связь. Примером являются ацил-производные коэнзима А: ацетил-SКоА, сукцинил-SКоА, и другие соединения любой жирной кислоты c HS-КоА.
3. Гуанидинфосфатная связь – присутствует в креатинфосфате, запасном макроэрге мышечной и нервной ткани.
4. Ацилфосфатная связь. К таким макроэргам относится метаболит гликолиза 1,3-дифосфоглицериновая кислота (1,3-дифосфоглицерат). Она обеспечивает синтез АТФ в реакции субстратного фосфорилирования.
5. Енолфосфатная связь. Представитель – фосфоенолпируват, метаболит гликолиза. Он также обеспечивает синтез АТФ в реакции субстратного фосфорилирования в гликолизе.
1.1.2. Пути синтеза атф и его роль
Как видно из рис. 1, в живых клетках главным высокоэнергетическим продуктом служит аденозинтрифосфат, который обеспечивает передачу свободной энергии от экзэргонических процессов к эндэргоническим.
Читайте также: Какого цвета нервная ткань
АТФ — это мононуклеотид, содержащий аденин, рибозу и три остатка фосфорной кислоты. В реакциях, протекающих внутри клетки, это соединение участвует в виде Mg 2+ -комплекса (рис.4).
Данное вещество лабильно, средняя продолжительность его существования не превышает 1 минуты.
В настоящее время известны три пути синтеза АТФ.
I. Окислительное фосфорилирование. Это наиболее важный в количественном отношении источник АТФ у аэробных организмов. Свободная энергия, необходимая для образования макроэргической связи АТФ, генерируется в дыхательной цепи. Схематически это можно выразить следующим образом:
nАДФ + nФн + Ебио.ок. nАТФ, где n=2 или 3.
Процесс синтеза АТФ из АДФ и Фн с использованием энергии биологического окисления и называется окислительным фосфорилированием (рис. 11, стр. 25).
II. Субстратное фосфорилирование – синтез АТФ при взаимодействии АДФ и другого макроэрга (субстрата: S
Процесс катализируется соответствующими киназами. Основными источниками АТФ в этих случаях являются макроэрги, свободная энергия которых превышает подобный показатель АТФ.
В этом процессе синтезируется не так много молекул АТФ, как в окислительном фосфорилировании, но зато он не угнетается в условиях гипоксии, так как не сопряжен с биологическим окислением и не зависит от наличия О2.
III.Трансфосфорилирование («путь спасения») — синтез АТФ из двух молекул АДФ: АДФ + АДФ Аденилаткиназа АТФ + АМФ.
Подобный механизм включается в энергооборот, когда в клетке исчерпаны возможности первых двух. В результате трансфосфорилирования повышается концентрация АМФ, что служит аллостерическим сигналом к повышению скорости катаболических реакций, приводящих, в свою очередь, к росту генерации АТФ.
1.1.3. Окислительно – восстановительное равновесие, окислительно –восстановительный потенциал
Окисление определяется как удаление электронов или протонов, авосстановление — как их присоединение.
Отсюда следует, что окисление всегда сопровождается восстановлением акцептора электронов. Изменение свободной энергии, характеризующее реакции окисления и восстановления, пропорционально способности реагентов отдавать или принимать электроны. Отсюда, еще один параметр может служить характеристикой окислительно-восстановительного процесса – редокс (окислительно- восстановительный) потенциал (Е0). В таблице 3 приведены величины этих показателей некоторых систем, имеющих особое значение в жизнедеятельности организма.
Синтез АТФ — структура, функции и пути образования аденозинтрифосфорной кислоты
Синтез АТФ – процесс, направленный на поддержание жизнедеятельности клетки, сопровождаемый образованием энергии. Образование АТФ происходит на внутренней мембране митохондрий, которые являются энергетическим аккумулятором клетки.
Расшифровка АТФ
Аденозинтрифосфорная кислота или АТФ – необходимое условие для существования 9 из 10 клеток с аэробным дыханием. Получение энергии происходит при фосфорилировании, присоединении остатка фосфорной кислоты. На одну молекулу АТФ приходится около 7,3 килокалории энергии.
Какие соединения входят в состав АТФ
Строение АТФ и биологическая роль тесно связаны. В состав АТФ входят аденозин, три остатка фосфорной кислоты. Связи, существующие между аминокислотой и фосфатом, подвергаются гидролизу в присутствии воды, в результате образуется АДФ (аденозиндифосфат), фосфорная кислота. Этот процесс происходит с высвобождением энергии.
Энергообразование происходит за счет разрыва макроэргических связей АТФ (обозначаемых в формуле знаком тильда). Сам аденозин состоит из аденина – пуринового нуклеотида и рибозы. Первая участвует в синтезе ДНК, вторая — составляющая структуры РНК.
Образование энергии
Макроэргическая связь заключена между общими электронами остатков фосфорной кислоты (что и удерживает их вместе). Кислород и фосфор образуют общую электронную пару — высокоэнергетическую. Поэтому при отщеплении снижается энергия электронов: отщепляется фосфат и выделяется ее избыточное количество.
Читайте также: Ткань это моя слабость
Процесс переноса электронов осуществляется посредством дыхательной цепи. Основную роль здесь играет восстановленный НАДН (Никотинамидадениндинуклеотид). Данное вещество окисляется, отдавая водород. Также на дыхательной цепи синтезируется АТФ. Фосфорилирование происходит на внутренней стороне мембраны митохондрии при помощи АТФ-синтазы.
Последняя выступает переносчиком ионов водорода, что необходимо в связи с существованием градиента на внутренней и внешней мембранах. Перенос водорода через мембрану – хемиосмос, ведет к возникновению связи между АДФ и остатком фосфорной кислоты, иначе говоря, к окислительному фосфорилированию.
Пути синтеза АТФ и его роль
Образование АТФ возможно в ходе гликолиза, цикла трикарбоновых кислот или цикла Кребса. Такие процессы носят название субстратного фосфорилирования.
В ходе первого получают четыре молекулы АТФ, две молекулы пирувата или пировиноградной кислоты из глюкозы. Это бескислородное расщепление. На обеспечение данного процесса затрачивается 2 АТФ, протекает он в цитоплазме или цитозоле. Цикл лимонной кислоты происходит на кристах (складки внутренней оболочки) митохондрий в ходе окисления пирувата. При этом происходит отщепление одного атома углерода с образованием ацетилкоэнзима А и восстановление НАДН.
Далее синтезируется лимонная кислота при участии щавелевоуксусной кислоты. Цитрат превращается в цис-аконитат, который переходит в изоцитрат. К последнему присоединяется окисленный НАДН, который восстанавливается. Отщепление водорода приводит к синтезу кетоглутарата, с ним снова соединяется окисленный НАДН и ацетилкоэнзим А. На этой стадии синтезируется сукцинил-коэнзим А, к которому присоединяется ГДФ (гуанозиндифосфат).
Данная молекула восстанавливается в ГТФ (гуанозинтрифосфат) плюс образуется сукцинат. Он превращается в фумарат, затем малат. В этой реакции синтезируется оксалоацетат и восстановленный НАДН. Так, цикл Кребса возвращается к цитрату. На каждый цикл затрачиваются 2 молекулы АТФ, синтезируется 6 НАДН в цикле и 4 на подготовительных этапах. Последняя энергетически приравнивается к трем молекулам АТФ.
В синтезе цитрата задействованы также два ФАДН2 (флавинадениндинуклеотид), на каждую приходится по две АТФ. Таким образом, синтезируемое количество АТФ соответствует 38 молекулам с позиций биологии и биохимии. Однако следует помнить, что это теоретическое число, необходимое для дыхания клетки. Все реакции цикла Кребса катализируются ферментами.
Главная роль – поддержание клеточного дыхания, направленного на рост клетки, синтез новых веществ.
Функции АТФ
Важнейшая функция – участие в энергетическом обмене. Энергия, выделяемая в ходе данных превращений, вновь идет на синтез АТФ. При этом 40% рассеивается в виде тепла.
Поскольку для поддержания любых процессов жизнедеятельности необходимы энергозатраты АТФ – аккумулятор клетки, универсальный источник запасов энергии. Гликолиз активно протекает при физической нагрузке, в мышцах. Субстратное фосфорилирование также осуществляется из креатинфосфата других органических веществ.
Важно подчеркнуть, что цикл Кребса протекает при расщеплении как углеводов, так и белков и жиров. Если в качестве «топлива» клетка использует не углевод, гликолиз не протекает (отсюда не происходит затрата двух молекул АТФ с образованием четырех). Но цикл трикарбоновых кислот протекает одинаково, так как главную роль там играет ацетил-коэнзим А. При кислородном голодании клетка перестраивается на гликолитический путь.
Заключение
АТФ — это особое соединение, содержащее связи, при гидролизе которых высвобождается огромное количество энергии. Называя синтезом АТФ процесс, выполняющий функцию поддержания жизнедеятельности клетки, нельзя не понять, каково значение этого явления. В действительности количество синтезируемого аденозинтрифосфата может быть меньше 38 молекул. Суть процесса заключается в синтезе макроэргических веществ, поступающих в дыхательную цепь переноса электронов.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом