Снаружи молодые корневые окончания покрыты эпиблемой (ризодермой) – однослойной первичной покровной тканью корня (образуется из дерматогена – наружный слой верхушечной меристемы кончика корня) (рис. 5.4.). В зоне поглощения клетки эпиблемы образуют корневые волоски, а в зоне проведения они довольно быстро слущиваются. Проникновение воды и солей в корневые волоски и далее в клетки коры и центрального цилиндра происходит путем осмоса, диффузии и активного переноса.
Под эпиблемой располагается первичная кора (дифференцируется из периблемы – периферийный отдел верхушечной меристемы, лежащий глубже дерматогена).
Наружные клетки первичной коры, лежащие непосредственно под эпиблемой, называются экзодермой. Она бывает однослойной и многослойной (2 – 3 слоя). В зоне проведения после слущивания эпиблемы экзодерма оказывается снаружи, может опробковевать и выполняет функцию защитной покровной ткани.
Основная масса первичной коры – мезодерма –образована паренхимными клетками: многослойная, рыхлая, с межклетниками. Через нее проходит радиальный (ближний) транспорт воды с минеральными веществами от эпиблемы к центральному цилиндру; здесь осуществляется активный синтез метаболитов и откладываются запасные питательные вещества.
Самым внутренним слоем коры является эндодерма, которая выполняет роль барьера – контролирует передвижение веществ из коры в осевой цилиндр и обратно (рис. 5.5.). На ранних этапах развития эндодерма состоит из живых, тонкостенных клеток, расположенных плотно, без межклетников. Позднее ее клетки приобретают некоторые характерные структурные особенности: на радиальных стенках клеток эндодермы появляются особые утолщения (в результате суберинизации и одревеснения) – пояски Каспари, с помощью которых перекрывается передвижение растворов вдоль клеточных стенок (апопластный путь). В результате этого все вещества в центральный цилиндр и из него могут проникать только через живые протопласты клеток эндодермы (симпластный путь) и под их контролем (избирательная проницаемость, защита от проникновения болезнетворных микроорганизмов). У однодольных в клетках эндодермы могут происходить дальнейшие изменения: на внутренней поверхности первичных оболочек клеток откладывается суберин и далее вторичная целлюлозная оболочка, которая со временем одревесневает, таким образом перекрывается и второй путь передвижения веществ – симпластный (через цитоплазму клеток). На некоторых клетках этого не происходит и они остаются только с поясками Каспари, это так называемые пропускные клетки – у однодольных только через них осуществляется физиологическая связь между первичной корой и осевым цилиндром. Пропускных клеток в эндодерме мало, а ее диаметр намного меньше, чем внешний диаметр корня в области эпиблемы, поэтому вокруг эндодермы образуется повышенное в сравнении с другими тканями количество воды. В результате этого вода проникает через пропускные клетки в сосуды ксилемы с определенным давлением, которое получило название корневого давления (рис. 5.6.).
| Рис. 5.6. Схема передвижения воды в корне. |
Центральный (осевой) цилиндр (формируется из плеромы – внутренней части апикальной меристемы) начинает дифференцироваться в зоне роста, вплотную к зоне деления. Наружный его слой – перицикл представляет собой однослойную образовательную ткань, состоящую из живых паренхимных клеток. В перицикле закладываются боковые корни, а также у некоторых растений возникают зачатки придаточных почек. У двудольных растений он участвует во вторичном утолщении корня, отчасти образуя камбий и феллоген.
Центральную часть цилиндра занимает сосудистоволокнистый пучок, состоящий из первичной ксилемы и первичной флоэмы (проводящие ткани образуются из прокамбия, который закладывается под перициклом). Элементы флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом, и развиваются центростремительно (по направлению к центру корня), однако ксилема растет быстрее и занимает центр корня – сформировавшаяся структура проводящей ткани получила название радиального проводящего пучка.
Сердцевина не типична для корня, но иногда (например, у кукурузы) заметна в центре в виде небольшого участка механической ткани или тонкостенных клеток, возникающих из прокамбия.
Такое первичное строение корня сохраняется до конца жизни у хвощей, плаунов, папоротников и однодольных, а у остальных – только в зоне всасывания.
Для голосеменных и двудольных растений характерны вторичные изменения в строении корня, обеспечивающие его рост в толщину. Вторичные изменения происходят за счет вторичных меристем – камбия и феллогена (рис. 5.7.).
Вначале камбий появляется из клеток паренхимы центрального цилиндра (прокамбия) между сосудами первичной ксилемы и первичной флоэмы (с внутренней стороны). Участки камбия постепенно разрастаются, огибают флоэму и соприкасаются с перициклом. Клетки камбия прокамбиального происхождения делятся и дифференцируются: к центру откладывается вторичная ксилема, к наружи – вторичная флоэма. В местах, где сосуды первичной ксилемы соприкасаются с перициклом, клетки последнего также превращаются в камбий (перициклического происхождения), но он дифференцируется только в паренхиму, которая образует радиальные лучи напротив первичной ксилемы. Образуется камбиальное кольцо.
Читайте также: Комбинация вязания крючком с тканью
Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обусловливающего сильное утолщение корня, первичная кора нередко разрывается.
Перицикл также становится меристематически активным: он делится и в центробежном направлении откладывает пробковый камбий – феллоген. Феллоген делится и кнаружи откладывает пробку (феллему) – вторичную покровную ткань корня. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, она теряет связь с живыми клетками центрального цилиндра, отмирает и слущивается. Внутрь феллоген откладывает феллодерму, которая затем превращается в паренхимную ткань и образует вместе с перициклом вторичную кору. Снаружи корни двудольных растений, имеющие вторичное строение, покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев.
Многолетние корни древесных растений в результате длительной камбиальной активности нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы.
Таким образом, этапы перехода корня от первичного строения ко вторичному следующие:
1. Появление камбия между лучами ксилемы и флоэмы и образование камбиального кольца;
2. Образование феллогена перициклом, возникновение вторичной коры;
3. Сбрасывание первичной коры;
4. Смена радиального расположения тканей ксилемы и флоэмы коллатеральным.
GardenWeb
Вторичное строение корня
У большинства двудольных растений первичное строение в корнях сохраняется недолго, так как в них рано начинается вторичное утолщение, связанное с заложением и деятельностью камбия. По сравнению со стеблем вторичное утолщение корня имеет некоторые особенности, обусловленные спецификой его первичной структуры.
Тонкостенные живые клетки, находящиеся в центральном цилиндре с внутренней стороны флоэмных тяжей, между лучами первичной ксилемы, вытягиваются в радиальном направлении и делятся тангентальными перегородками, образуя клетки камбия. На поперечном срезе он располагается вогнутыми дугами, концами упирающимися в перицикл. В результате его деятельности возникают вторичные проводящие ткани, поэтому этот камбий условно можно назвать пучковым. При делении клеток пучкового камбия и последующей дифференцировке их производных ковнутри от него, между лучами первичной ксилемы, возникают элементы вторичной ксилемы. Постепенно дуги пучкового камбия становятся выпуклыми. Кнаружи камбий откладывает клетки, превращающиеся в элементы вторичной флоэмы. Число его дуг всегда равно числу лучей первичной ксилемы. Меристематическими вскоре становятся и паренхимные клетки перицикла, соприкасающиеся с группами элементов протоксилемы. В результате их деления образуются клетки межпучков о(по положению) камбия. Участки пучкового и межпучкового камбия смыкаются в непрерывный камбиальный слой.
Таким образом, в центральном цилиндре корня формируются открытые коллатеральные проводящие пучки в числе, равном числу лучей первичной ксилемы. Первичная флоэма оттесняется вторичными тканями к периферии пучков, сдавливается и становится плохо заметной.
Клетки межпучкового камбия, заложившиеся в пе-рицикле, образуют широкие лучи паренхимы, располагающиеся между пучками вторичных проводящих тканей и имеющие вид светлых полос. Так как эти лучи возникают в самом начале вторичного утолщения, их можно называть первичными. На этой стадии развития корня они обеспечивают связь центральной части корня с первичной корой, поэтому по аналогии со стеблем их нередко называют сердцевинными лучами, хотя в корне нет типичной сердцевины. Кроме первичных могут быть и типичные вторичные лучи, образованные лучевыми инициалями пучкового камбия и входящие в состав вторичных ксилемы и флоэмы.
Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обусловливающего сильное утолщение корня, первичная кора нередко разрывается. К этому времени клетки перицикла, энергично делясь по всей окружности центрального цилиндра, образуют широкую зону паренхимных клеток, во внешней части которой закладывается феллоген, откладывающий наружу пробку, а внутрь— многослойную феллодерму. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, кора отмирает и сбрасывается. Тонкостенные клетки феллодермы и остатки перицикла в дальнейшем разрастаются и составляют крупноклеточную паренхим-ную зону, окружающую с периферии проводящие ткани.
Корень тыквы (Cucurbita реро L.)
Первичное строение и начало вторичного утолщения
Для изучения первичного строения и последующих вторичных изменений необходимо иметь корни проростков.
Семена тыквы проращивают в течение одной-двух недель в чашках Петри. В связи с тем, что свежие тонкие корни проростков режутся плохо, их следует предварительно фиксировать спиртом с добавлением глицерина.
Поперечные и продольные срезы обрабатывают фло-роглюцином с соляной кислотой и рассматривают в глицерине.
На серии поперечных срезов корня проростка в зоне проведения на расстоянии 1,5—2 см от кончика можно ознакомиться с первичным строением, а также проследить заложение и начало деятельности камбия. Под экзодермой видна широкая паренхимная первичная кора, заканчивающаяся слоем тонкостенных клеток эндодермы с поясками Каспари, которые перерезаны поперек и на радиальных стенках имеют вид небольших вздутий (пятна Каспари). После проведения реакции с флоро-глюцином и соляной кислотой они приобретают красный цвет. Под эндодермой расположен однорядный перицикл. Первичная ксилема обычно четырех-, реже трех-и пятилучевая. Середина корня занята участком тонкостенной ткани, клетки которой на продольных срезах имеют удлиненную форму, типичную для прокамбия.
Читайте также: Нервная ткань строение под микроскопом
На более поздних стадиях развития, т. е. ближе к основанию корня, в центре его формируется крупный сосуд метаксилемы. Группы элементов первичной флоэмы отделены от первичной ксилемы узким слоем живых тонкостенных клеток, сохраняющих способность к делению. При большом увеличении видно, что они несколько вытянуты в радиальном направлении и плотно примыкают одна к другой. Клетки заполнены густой цитоплазмой, имеют крупные ядра. В некоторых местах эти клетки делятся тангентальными перегородками, вычленяя узкие клетки пучкового камбия. На срезах, сделанных с более старого участка корня, можно видеть, что плоские, вытянутые в тангентальном направлении расположены вогнутыми дугами. О начале деятельности камбия можно судить по появлению между двумя соседними лучами первичной ксилемы одного-двух сосудов вторичной ксилемы, которые более широкопро-светны, чем сосуды метаксилемы.
На этих же срезах можно видеть, что клетки перицикла, находящиеся над тяжами первичной ксилемы, также разделились тангенталь-ными перегородками. Это начало развития межпучкового камбия, который в дальнейшем образует па-ренхимные клетки лучей.
На поперечных срезах корней проростка в зоне поглощения или в начале зоны проведения можно проследить также заложение и последовательность развития боковых корней. Боковой корень возникает эндогенно из группы клеток перицикла против лучей первичной ксилемы. Апикальная меристема материнского корня в образовании боковых корней не участвует. Путем деления клеток перицикла продольными и поперечными перегородками формируется бугорок мери-стематической ткани («кор-неродная дуга»), слегка вдающийся в первичную кору. Затем деление распространяется на клетки эндо-
дермы, окружающие бугорок снаружи. Они делятся преимущественно радиальными перегородками, образуя на поверхности меристематического зачатка корня секреторный кармашек, который выделяет ферменты, растворяющие клетки первичной коры, и таким образом облегчает рост бокового корня в ее толще. В апексе корневого зачатка дифференцируются те же слои инициалей, как в апексе материнского корня. Зона интенсивно делящихся клеток прикрыта корневым чехли-ком. В центральной части заложившегося бокового корня, близ его основания, формируется прокамбий, дающий начало проводящим тканям. Трахеальные элементы ксилемы бокового корня непосредственно присоединяются к сосудам тяжа первичной ксилемы материнского корня, против которого образовался зачаток бокового корня, а элементы флоэмы примыкают к двум соседним участкам первичной флоэмы. Так устанавливается связь проводящего аппарата бокового корня с центральным цилиндром материнского корня. Сформированный боковой корень, нарастая в длину своей верхушкой, пробивается наружу.
Заложение боковых корней против тяжей первичной ксилемы определяет их расположение на материнском корне продольными рядами.
Задание.
1. Зарисовать схему первичного строения корня. Показать заложение камбиальной дуги между участком первичной флоэмы и двумя соседними лучами первичной ксилемы.
2. При большом увеличении микроскопа изобразить часть центрального цилиндра с клетками пучкового камбия и первыми сосудами вторичной ксилемы.
С особенностями вторичного строения взрослого корня удобнее ознакомиться на поперечных срезах корней толщиной 2,5—5 мм.
При изучении препарата в центре среза следует прежде всего отыскать первичную ксилему. Она представлена четырьмя, изредка тремя или пятью короткими радиальными цепочками узкопросветных мелких сосудов, сходящихся к одному более широкому сосуду мета-ксилемы.
Между лучами первичной ксилемы находятся четыре или три — пять крупных открытых коллатеральных проводящих пучков камбиального происхождения. Большую часть сечения каждого пучка занимает вторичная ксилема, состоящая из широкопросветных сосудов, волокон и мелких клеток паренхимы.
На срезах из материала, собранного в конце вегетационного периода, внутри крупных сосудов можно обнаружить пузыревидные образования, частично или полностью заполняющие их просвет. Это тиллы, возникающие в результате врастания паренхимных клеток в расположенный рядом с ними сосуд. Оболочки их иногда тонкие, иногда утолщенные, одревесневшие, с многочисленными порами. Заполненный тиллами сосуд утрачивает проводящую функцию.
Снаружи элементы вторичной ксилемы огибает камбиальная зона, имеющая слегка волнистые очертания. Она представляет собой широкий слой прозрачных мелких узких таблитчатых клеток, расположенных правильными радиальными рядами. К периферии от камбия в пучке находится вторичная флоэма, состоящая из широ-копросветных ситовидных трубок с простыми горизонтальными ситовидными пластинками, сопровождающих клеток и паренхимы. Первичная флоэма оттеснена к периферии пучка, деформирована и вследствие ранней облитерации (сдавливания) ситовидных трубок плохо различима.
Читайте также: Блестящая ткань с паетками
От элементов протоксилемы, несколько изгибаясь между проводящими пучками, расходятся светлые, расширяющиеся к периферии первичные лучи. Они состоят из крупных удлиненных в радиальном направлении тонкостенных клеток, образованных межпучковым камбием. Межпучковый камбий у корней со вторичным строением не всегда заметен.
С поверхности корень покрыт перидермой. На тонком участке среза старого корня в перидерме можно различить несколько наружных слоев сплюснутых пустых клеток пробки с бурыми стенками. Под пробкой находится слой узких клеток феллогена, заполненных мелкозернистой цитоплазмой, и феллодерма. Крупные клетки внутренних слоев феллодермы вместе с производными перицикла, возникшими еще до начала деятельности пробкового камбия, составляют паренхимную зону, окружающую снаружи проводящие пучки и лучи.
Корень вторичного строения всегда можно отличить от стебля по следующим признакам: 1) первичная ксилема экзархная, ее элементы располагаются в центре корня радиальными тяжами, типичной сердцевины нет; 2) промежутки между тяжами первичной ксилемы заняты вторичной ксилемой; 3) первичные лучи внутренними концами упираются в проводящие элементы первичной ксилемы; 4) первичной коры в корнях двудольных растений, имеющих вторичное утолщение, обычно нет.
У тыквы нередко встречаются корни не с тремя — пятью проводящими пучками, а с большим числом. Центральную часть таких корней составляют тонкостенные клетки. По строению эти корни кажутся сходными со стеблем, однако у основания первичных лучей между пучками вторичных проводящих тканей при внимательном рассмотрении всегда можно обнаружить участки экзархной первичной ксилемы, которая характерна только для корня (в стебле первичная ксилема эндархная).
Задание. При малом увеличении зарисовать схему строения корня, отметив: а) первичную и вторичную ксилему; б) пучковый камбий; в) вторичную и облитери-рованную первичную флоэму; г) лучи; д) периферическую паренхимную зону, окружающую проводящие пучки; е) пробку.
Вторичное строение можно изучать также на корнях русских бобов (Faba vulgaris Moench ,) или фасоли (Pha-seolus vulgaris L.). Корни этих растений отличаются от корней тыквы присутствием в первичной флоэме, непосредственно под перициклом, механических элементов — волокон — и небольшого участка тонкостенных клеток в центре.
Корень лютика ползучего (Ranunculus repens L.)
Активная деятельность камбия, вследствие которой в корне образуется большое количество вторичных тканей, наблюдается не у всех травянистых двудольных растений. Очень слабое вторичное утолщение корней харак терно для многих травянистых представителей семейства лютиковых, в том числе лютика ползучего.
На поперечных срезах корня, обработанных раство ром иода в водном растворе иодистого калия, а затем флороглюцином и соляной кислотой, можно видеть широкую первичную кору и узкий центральный цилиндр (рис. 74).
В центре корня четырьмя-пятью радиальными тяжами расположены элементы первичной ксилемы, чередующиеся с группами клеток флоэмы (рис. 74, А). С внутренней стороны каждый участок флоэмы огибают доходящие до перицикла дуги камбия, образовавшие небольшое число элементов вторичных проводящих тканей.
Вторичная флоэма содержит ситовидные трубки с простыми ситовидными пластинками и сопровождающие клетки, вторичная ксилема — пористые сосуды и паренхиму.
Перицикл представлен одним рядом крупных тонкостенных паренхимных клеток. Делясь тангентальными перегородками, клетки перицикла, расположенные против элементов протоксилемы, образуют клетки межпучкового камбия, дающего начало коротким и широким паренхимным лучам.
Центральный цилиндр окружен однослойной эндодермой из слегка вытянутых в тангентальном направлении клеток с утолщенными одревесневшими вторичными оболочками. Против лучей первичной ксилемы в эндодерме, находятся пропускные клетки с пятнами Каспари. Так как вторичное утолщение незначительно, первичная кора сохраняется без заметных изменений. Наружные и внутренние слои ее состоят из довольно плотно сомкнутых клеток с утолщенными целлюлозными оболочками. В этих клетках можно видеть крупные ядра и зерна запасного крахмала. В некоторых клетках встречаются кристаллы оксалата кальция. В средней части коры расположены крупные воздухоносные полости рексигенного происхождения, т. е. возникшие вследствие разрывов клеток. Наличие полостей объясняется повышенной влажностью естественного местообитания лютика.
Перидермы нет. Функцию защитной периферической ткани выполняют однослойная экзодерма из сравнительно тонкостенных клеток и остатки отмершей эпиблемы.
Задание. При малом увеличении микроскопа зарисовать схему строения корня, отметив первичные флоэму и ксилему, участки вторичной ксилемы, короткие парен-химные лучи, перицикл, эндодерму, широкую первичную кору с воздухоносными полостями, экзодерму.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом