Кость представляет собой сложную материю, это сложный анизотропный неравномерный жизненный материал, обладающий упругими и вязкими свойствами, а также хорошей адаптивной функцией. Все превосходные свойства костей составляют неразрывное единство с их функциями.
Функции костей главным образом имеет две стороны: одна из них – это образование скелетной системы, используемой для поддержания тела человека и сохранения его нормальной формы, а также для защиты его внутренних органов. Скелет является частью тела, к которой крепятся мышцы и которая обеспечивает условия для их сокращения и движения тела. Скелет сам по себе выполняет адаптивную функцию путем последовательного изменения своей формы и структуры. Вторая сторона функции костей состоит в том, чтобы путем регулирования концентрации Ca 2+ , H + , HPO4 + в электролите крови поддерживать баланс минеральных веществ в теле человека, то есть функцию кроветворения, а также сохранения и обмена кальция и фосфора.
Форма и структура костей являются различными в зависимости от выполняемых ими функций. Разные части одной и той же кости вследствие своих функциональных различий имеют разную форму и структуру, например, диафиз бедренной кости и головка бедренной кости. Поэтому полное описание свойств, структуры и функций костного материала является важной и сложной задачей.
Структура костной ткани
«Ткань» представляет собой комбинированное образование, состоящее из особых однородных клеток и выполняющих определенную функцию. В костных тканях содержатся три компонента: клетки, волокна и костный матрикс. Ниже представлены характеристики каждого из них:
Клетки: В костных тканях существуют три вида клеток, это остеоциты, остеобласт и остеокласт. Эти три вида клеток взаимно превращаются и взаимно сочетаются друг с другом, поглощая старые кости и порождая новые кости.
Костные клетки находятся внутри костного матрикса, это основные клетки костей в нормальном состоянии, они имеют форму сплющенного эллипсоида. В костных тканях они обеспечивают обмен веществ для поддержания нормального состояния костей, а в особых условиях они могут превращаться в два других вида клеток.
Остеобласт имеет форму куба или карликового столбика, они представляют собой маленькие клеточные выступы, расположенные в довольно правильном порядке и имеют большое и круглое клеточное ядро. Они расположены в одном конце тела клетки, протоплазма имеет щелочные свойства, они могут образовывать межклеточное вещество из волокон и мукополисахаридных белков, а также из щелочной цитоплазмы. Это приводит к осаждению солей кальция в идее игловидных кристаллов, расположенных среди межклеточного вещества, которое затем окружается клетками остеобласта и постепенно превращается в остеобласт.
Остеокласт представляет собой многоядерные гигантские клетки, диаметр может достигать 30 – 100 µm, они чаще всего расположены на поверхности абсорбируемой костной ткани. Их цитоплазма имеет кислотный характер, внутри ее содержится кислотная фосфотаза, способная растворять костные неорганические соли и органические вещества, перенося или выбрасывая их в другие места, тем самым ослабляя или убирая костные ткани в данном месте.
Костный матрикс также называется межклеточным веществом, он содержит неорганические соли и органические вещества. Неорганические соли также называются неорганическими составными частями костей, их главным компонентом являются кристаллы гидроксильного апатита длиной около 20-40 nm и шириной около 3-6 nm. Они главным образом состоят из кальция, фосфорнокислых радикалов и гидроксильных групп, образующих [Ca10 (PO4) (OH)2], на поверхности которых находятся ионы Na + , K + , Mg 2+ и др. Неорганические соли составляют примерно65% от всего костного матрикса. Органические вещества в основном представлены мукополисахаридными белками, образующими коллагеновое волокно в кости. Кристаллы гидроксильного апатита располагаются рядами вдоль оси коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна расположены неодинаково, в зависимости от неоднородного характера кости. В переплетающихся ретикулярных волокнах костей коллагеновые волокна связаны вместе, а в костях других типов они обычно расположены стройными рядами. Гидроксильный апатит соединяется вместе с коллагеновыми волокнами, что придает кости высокую прочность на сжатие.
Костные волокна в основном состоит из коллагенового волокна, поэтому оно называется костным коллагеновым волокном, пучки которого расположены послойно правильными рядами. Это волокно плотно соединено с неорганическими составными частями кости, образуя доскообразную структуру, поэтому оно называется костной пластинкой или ламеллярной костью. В одной и той же костной пластинке большая часть волокон расположена параллельно друг другу, а слои волокон в двух соседних пластинках переплетаются в одном направлении, и костные клетки зажаты между пластинками. Вследствие того, что костные пластинки расположены в разных направлениях, то костное вещество обладает довольно высокой прочностью и пластичностью, оно способно рационально воспринимать сжатие со всех направлений.
У взрослых людей костная ткань почти вся представлена в виде ламеллярной кости, и в зависимости от формы расположения костных пластинок и их пространственной структуры эта ткань подразделяется на плотную кость и губчатую кость. Плотная кость располагается на поверхностном слое ненормальной плоской кости и на диафизе длинной кости. Ее костное вещество плотное и прочное, а костные пластинки расположены в довольно правильном порядке и тесно соединены друг с другом, оставляя лишь небольшое пространство в некоторых местах для кровеносных сосудов и нервных каналов. Губчатая кость располагается в глубинной ее части, где пересекается множество трабекул, образуя сетку в виде пчелиных сот с разной величиной отверстий. Отверстия сот заполнены костным мозгом, кровеносными сосудами и нервами, а расположение трабекул совпадает с направлением силовых линий, поэтому хотя кость и рыхлая, но она в состоянии выдерживать довольно большую нагрузку. Кроме того, губчатая кость имеет огромную поверхностную площадь, поэтому она также называется Костю, имеющей форму морской губки. В качестве примера можно привести таз человека, средний объем которого составляет 40 см 3 , а поверхность плотной кости в среднем составляет 80 см 2 , тогда как поверхностная площадь губчатой кости достигает 1600 см 2 .
Морфология кости
С точки зрения морфологии, размеры костей неодинаковы, их можно подразделить на длинные, короткие, плоские кости и кости неправильной формы. Длинные кости имеют форму трубки, средняя часть которых представляет собой диафиз, а оба конца – эпифиз. Эпифиз сравнительно толстый, имеет суставную поверхность, образованную вместе с соседними костями. Длинные кости главным образом располагаются на конечностях. Короткие кости имеют почти кубическую форму, чаще всего находятся в частях тела, испытывающих довольно значительное давление, и в то же время они должны быть подвижными, например, это кости запястья рук и кости предплюсны ног. Плоские кости имеют форму пластинок, они образуют стенки костных полостей и выполняют защитную роль для органов, находящихся внутри этих полостей, например, как кости черепа.
Кость состоит из костного вещества, костного мозга и надкостницы, а также имеет разветвленную сеть кровеносных сосудов и нервов, как показано на рисунке. Длинная бедренная кость состоит из диафиза и двух выпуклых эпифизарных концов. Поверхность каждого эпифизарного конца покрыта хрящом и образует гладкую суставную поверхность. Коэффициент трения в пространстве между хрящами в месте соединения сустава очень мал, он может быть ниже 0.0026. Это самый низкий известный показатель силы трения между твердыми телами, что позволяет хрящу и соседним костным тканям создать высокоэффективный сустав. Эпифизарная пластинка образована из кальцинированного хряща, соединенного с хрящом. Диафиз представляет собой полую кость, стенки которой образованы из плотной кости, которая является довольно толстой по всей ее длине и постепенно утончающейся к краям.
Костный мозг заполняет костномозговую полость и губчатую кость. У плода и у детей в костномозговой полости находится красный костный мозг, это важный орган кроветворения в человеческом организме. В зрелом возрасте мозг в костномозговой полости постепенно замещается жирами и образуется желтый костный мозг, который утрачивает способность к кроветворению, но в костном мозге по-прежнему имеется красный костный мозг, выполняющий эту функцию.
Надкостница представляет собой уплотненную соединительную ткань, тесно прилегающую к поверхности кости. Она содержит кровеносные сосуды и нервы, выполняющие питательную функцию. Внутри надкостницы находится большое количество остеобласта, обладающего высокой активностью, который в период роста и развития человека способен создавать кость и постепенно делать ее толще. Когда кость повреждается, остеобласт, находящийся в состоянии покоя внутри надкостницы, начинает активизироваться и превращается в костные клетки, что имеет важное значение для регенерации и восстановления кости.
Микроструктура кости
Костное вещество в диафизе большей частью представляет собой плотную кость, и лишь возле костномозговой полости имеется небольшое количество губчатой кости. В зависимости от расположения костных пластинок, плотная кость делится на три зоны, как показано на рисунке: кольцевидные пластинки, гаверсовы (Haversion) костные пластинки и межкостные пластинки.
Кольцевидные пластинки представляют собой пластинки, расположенные по окружности на внутренней и внешней стороне диафиза, и они подразделяются на внешние и внутренние кольцевидные пластинки. Внешние кольцевидные пластинки имеют от нескольких до более десятка слоев, они располагаются стройными рядами на внешней стороне диафиза, их поверхность покрыта надкостницей. Мелкие кровеносные сосуды в надкостнице пронизывают внешние кольцевидные пластинки и проникают вглубь костного вещества. Каналы для кровеносных сосудов, проходящие через внешние кольцевидные пластинки, называются фолькмановскими каналами (Volkmann’s Canal). Внутренние кольцевидные пластинки располагаются на поверхности костномозговой полости диафиза, они имеют небольшое количество слоев. Внутренние кольцевидные пластинки покрыты внутренней надкостницей, и через эти пластинки также проходят фолькмановские каналы, соединяющие мелкие кровеносные сосуды с сосудами костного мозга. Костные пластинки, концентрично расположенные между внутренними и внешними кольцевидными пластинками, называются гаверсовыми пластинками. Они имеют от нескольких до более десятка слоев, расположенных параллельно оси кости. В гаверсовых пластинках имеется один продольный маленький канал, называемый гаверсовым каналом, в котором находятся кровеносные сосуды, а также нервы и небольшое количество рыхлой соединительной ткани. Гаверсовы пластинки и гаверсовы каналы образуют гаверсову систему. Вследствие того, что в диафизе имеется большое число гаверсовых систем, эти системы называются остеонами (Osteon). Остеоны имеют цилиндрическую форму, их поверхность покрыта слоем цементина, в котором содержится большое количество неорганических составных частей кости, костного коллагенового волокна и крайне незначительное количество костного матрикса.
Межкостные пластинки представляют собой пластинки неправильной формы, расположенные между остеонами, в них нет гаверсовых каналов и кровеносных сосудов, они состоят из остаточных гаверсовых пластинок.
Внутрикостное кровообращение
В кости имеется система кровообращения, например, на рисунке показа модель кровообращения в плотной длинной кости. В диафизе есть главная питающая артерия и вены. В надкостнице нижней части кости имеется маленькое отверстие, через которое внутрь кости проходит питающая артерия. В костном мозге эта артерия разделяется на верхнюю и нижнюю ветви, каждая из которых в дальнейшем расходится на множество ответвлений, образующих на конечном участке капилляры, питающие ткани мозга и снабжающие питательными веществами плотную кость.
Кровеносные сосуды в конечной части эпифиза соединяются с питающей артерией, входящей в костномозговую полость эпифиза. Кровь в сосудах надкостницы поступает из нее наружу, средняя часть эпифиза в основном снабжается кровью из питающей артерии и лишь небольшое количество крови поступает в эпифиз из сосудов надкостницы. Если питающая артерия повреждается или перерезается при операции, то, возможно, что снабжение кровью эпифиза будет заменяться на питание из надкостницы, поскольку эти кровеносные сосуды взаимно связываются друг с другом при развитии плода.
Читайте также: Ярмарка мастеров ткани для тильд
Кровеносные сосуды в эпифизе проходят в него из боковых частей эпифизарной пластинки, развиваясь, превращаются в эпифизарные артерии, снабжающие кровью мозг эпифиза. Есть также большое количество ответвлений, снабжающих кровью хрящи вокруг эпифиза и его боковые части.
Верхняя часть кости представляет собой суставный хрящ, под которым находится эпифизарная артерия, а еще ниже ростовой хрящ, после чего имеются три вида кости: внутрихрящевая кость, костные пластинки и надкостница. Направление кровотока в этих трех видах кости неодинаково: во внутрихрящевой кости движение крови происходит вверх и наружу, в средней части диафиза сосуды имеют поперечное направление, а в нижней части диафиза сосуды направлены вниз и наружу. Поэтому кровеносные сосуды во всей плотной кости расположены в форме зонтика и расходятся лучеобразно.
Поскольку кровеносные сосуды в кости очень тонкие, и их невозможно наблюдать непосредственно, поэтому изучение динамики кровотока в них довольно затруднительно. В настоящее время с помощью радиоизотопов, внедряемых в кровеносные сосуды кости, судя по количеству их остатков и количеству выделяемого ими тепла в сопоставлении с пропорцией кровотока, можно измерить распределение температур в кости, чтобы определить состояние кровообращения.
В процессе лечения дегенеративно-дистрофических заболеваний суставов безоперационным методом в головке бедренной кости создается внутренняя электрохимическая среда, которая способствует восстановлению нарушенной микроциркуляции и активному удалению продуктов обмена разрушенных заболеванием тканей, стимулирует деление и дифференциацию костных клеток, постепенно замещающих дефект кости.
Какие ткани состоят из костных клеток
1. Виды и функции костной ткани
Костные ткани – это тип скелетной соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция, органические – 30%. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме.
При изучении костной ткани следует также четко разделять понятия «костная ткань» и «кость».
Кость – это орган, основным структурным компонентом ко торого являются костная ткань.
Кость как орган состоит из таких элементов, как:
3) костный мозг (красный, желтый);
Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.
3) защитная (механическая защита);
4) участие в минеральном обмене организма (депо кальция и фосфора).
Существует два основных типа костной ткани: ретикулофиброзная (грубоволокнистая) и пластинчатая . Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обусловлены главным образом строением межклеточного вещества. К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества и опорной, механической функцией.
В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей она находится в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидного шва, чешуи лобной кости).
Клетки костной ткани – остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты . Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабо выраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях (лакунах), а отростки – в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают костную ткань, сообщаясь периваскулярным пространством, образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и в межклеточном веществе.
Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.
Остеобласты (от греч. osteon — кость, blastos — зачаток) – это молодые клетки, создающие костную ткань, содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформировавшейся кости они встречаются только в глубоких слоях надкостницы и в местах регенерации костной ткани после ее травмы. В развивающейся костной ткани остеобласты охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу.
Форма этих клеток может быть кубической, призматической и угловатой. В цитоплазме остеобластов содержатся хорошо раз витая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс Гольджи , много митохондрий, что свидетельствует о высокой синтетической активности этих клеток (рис. 37, А, Б). В них выявляются в значительных количествах РНК и высокая активность щелочной фосфатазы.
Рис. 37. Строение остеобласта (схема по Ю.И.Афанасьеву ).
А — на светооптическом уровне; Б — на субмикроскопическом уровне; 1 — ядро; 2 — цитоплазма; 3 — развитая гранулярная эндоплазматическая сеть; 4 — остеоид ; 5 — минерализованное вещество костной ткани.
Остеобласты синтезируют коллаген и гликозаминогликаны , которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани.
Эти клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и пре вращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы. В значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается, и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы в них развиты слабо. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и т. д.) в цитоплазме быстро развиваются зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозаминогликанов , формирование органического матрикса (костной мозоли), а затем и формирова ние дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит регенерация костей при их повреждении.
Остеокласты (от греч. osteon — кость и clastos – раздробленный ) – костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют, но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Эти клетки гематогенной природы способные разрушить обызвествленный хрящ и кость. Диаметр их достигает 90 мкм и более, и они содержат от 3 до нескольких десятков ядер (рис. 38, А, Б). Ф орма – овальная, но часть клетки, прилежащая к костной ткани, имеет плоскую форму. В плоской части можно выделить две зоны: центральную (гофрированную часть, содержащую много численные складки и отростки, и периферическая часть (прозрачную) тесно соприкасающуюся с костной тканью. В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли различной величины.
Рис. 38. Строение остеокласта (по Ю.И. Афанасьеву). А — на светооптическом уровне; Б — на субмикроскопическом уровне; 1 – ядро; 2- гофрированный край остеокласта; 3 — светлая зона; 4 — лизосомы; 5 — зона резорбции межклеточного вещества; 6 — минерализованное вещество.
Цитоплазма слабобазофильна , иногда оксифильна . Остеокласты располагаются обычно на поверхности костных перекладин. Та сторона остеокласта, которая прилежит к разрушаемой поверхности, богата цитоплазматическими выростами (гофрированная каемка); она является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов. По периферии остеокласта находится зона плотного прилегания клетки к костной поверхности, которая как бы ферметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов , состоящих из актина.
Периферический слой цитоплазмы над гофрированным краем содержит многочисленные мелкие пузырьки и более крупные – вакуоли. Полагают, что остеокласты выделяют СО 2 в окружающую среду, а фермент карбоангидраза, обнаруживаемый здесь, способствует образованию кислоты (Н2СО3) и растворению кальциевых соединений. Остеокласт богат митохондриями и лизосомами, ферменты которых ( коллагеназа и другие протеазы) расщепляют коллаген и протеогликаны матрикса костной ткани. В том месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, в последнем образуется лакуна. Один остеокласт может разрушить столько кости, сколько создают 100 остеобластов за это же время. Функции остеобластов и остеокластов взаимосвязаны и коррелируют с участием гормонов, простагландинов, функциональной нагрузкой, витаминами и др.
В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют очень важную роль и присутствуют в большом количестве.
Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно . Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани, и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.
Остеоциты (от греч. osteon — кость, cytus — клетка) – это преобладающие по количеству дефинитивные клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, компактное, относительно крупное ядро и слабобазофильную цитоплазму (рис. 39, А, Б). Органеллы развиты слабо. Наличие центриолей в остеоцитах не установлено.
Рис. 39. Строение остеоцита (по Ю.И. Афанасьеву).
А — на светооптическом уровне; Б — на субмикроскопическом уровне; 1 — отростки остеоцитов; 2 — ядро; 3 — эндоплазматическая сеть; 4 — аппарат Гольджи ; 5 — митохондрии; 6 — остеоидное ( необызвествленное ) вещество кости по краю лакуны, в которой расположены остеоциты .
Костные клетки лежат в костных полостях, или лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Длина полостей колеблется от 22 до 55 мкм, ширина – от 6 до 14 мкм. Канальцы костных полостей заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и с периваскулярными пространствами сосудов, заходящих внутрь кости. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость.
3. Межклеточное вещество костной ткани
Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного (аморфного) вещества, импрегнированного неорганическими солями кальция и коллагеновых волокон, образующих небольшие пучки в которых содержатся соли кальция. Волокна содержат в основном белок — коллаген I и V типов, они могут иметь беспорядочное (в ретикулофиброзной костной ткани) или строго ориентированное (в пластинчатой костной ткани) направление.
В основном веществе костной ткани по сравнению с хрящевой содержится относительно небольшое количество хондроитинсернои кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости. Кроме коллагенового белка, в основном веществе, костной ткани обнаруживают неколлагеновые белки ( остеокальцин , сиалопротеин , остеонектин , различные фосфопротеины , протеолипиды , принимающие участие в процессах минерализации), а также гликозаминогликаны . Основное вещество кости содержит кристаллы гидроксиапатита, упорядоченно расположенные по отношению к фибриллам органической матрицы кости, а также аморфный фосфат кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме. Систематическое увеличение физической нагрузки приводит к нарастанию костной массы от 10 до 50 % вследствие высокой минерализации.
Органическое вещество матриксас костной ткани – представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. По сравнению с хрящевой тканью в нем содержится относительно небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости.
Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозаминов и протеогликанов . В костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матрикс – основное вещество и коллагеновые волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция. Они образуют кристаллы – гидрооксиапатиты , которые откладываются как в аморфном веществе, так и в волокнах. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция являются так же одновременно и депо кальция и фосфора в организме. Таким образом, костная ткань принимает участие в минеральном обмене организма.
Читайте также: Украшения из ткани для свадеб
Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства – способность сопротивляться растяжению, сжатию и др. Из всех разновидностей соединительных тканей костная ткань обладает наиболее выраженными опорной, механической, защитной функциями для внутренних органов, а также является депо солей кальция, фосфора и др.
Несмотря на высокую степень минерализации, в костных тканях происходят постоянное обновление входящих в их состав веществ, постоянное разрушение и созидание, адаптивные перестройки к изменяющимся условиям функционирования. Морфофункциональные свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, мышечной деятельности, условий питания, а также под влиянием деятельности желез внутренней секреции, иннервации и др.
4. Грубоволокнистая и пластинчатая костная ткань
Ретикулофиброзная или грубоволокнистая костная ткань встречается главным образом у зародышей. У взрослых ее можно обнаружить на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям. Беспорядочно расположенные коллагеновые волокна образуют в ней толстые пучки, отчетливо заметные микроскопически даже при сравнительно небольших увеличениях.
Пластинчатая костная ткань – наиболее распространенная разновидность костной ткани во взрослом организме. Она состоит из костных пластинок.
Рис. 40. Строение трубчатой кости (по В. Баргману ):
1 – надкостница; 2 – компактное вещество кости; 3 – слой наружных окружающих пластинок; 4 – остеоны; 5 – слой внутренних окружающих пластинок; 6 – костномозговая полость; 7 – костные перекладины губчатой кости.
Толщина и длина последних колеблется от нескольких десятков до сотен микрометров. Они не монолитны, а содержат фибриллы, ориентированные в различных плоскостях. В центральной части пластин фибриллы имеют преимущественно продольное направление, по периферии – прибавляется тангенциальное и поперечное направления. Пластинки могут расслаиваться, а фибриллы одной пластинки могут продолжаться в соседние, создавая единую волокнистую основу кости. Кроме того, костные пластинки пронизаны отдельными фибриллами и волокнами, ориентированными перпендикулярно костным пластинкам, вплетающимися в промежуточные слои между ними, благодаря чему достигается большая прочность пластинчатой костной ткани (рис. 40). Из этой ткани построены компактное и губчатое вещества в большинстве плоских и трубчатых костей скелета.
Гистологическое строение трубчатой кости как органа.
Трубчатая кость как орган построена из пластинчатой костной ткани (кроме бугорков). Надкостница покрывает тело или диафиз трубчатой кости, а суставные поверхности эпифизов покрыты суставным хрящом – разновидностью гиалинового хряща. Надкостница связывает кость с окружающими тканями и принимает участие в ее трофике, развитии, росте и регенерации.
Компактное вещество, образующее диафиз кости, состоит из костных пластинок, толщина которых колеблется от 4 до 12-15 мкм. Костные пластинки располагаются в определенном порядке, образуя сложные образования – гаверсовы системы или остеоны. Остеоны являются структурными единицами компактного вещества трубчатой кости (рис. 41). Они представляют собой цилиндрические образования, состоящие из костных пластинок, как бы вставленных друг в друга. В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки, замурованные в костном межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от соседних остеонов так называемой спайной линией, образованной основным веществом, цементирующим их. В центральном канале остеона проходят кровеносные сосуды с сопровождающей их соединительной тканью и остеогенными клетками.
В диафизе различают три слоя: наружный слой общих пластинок, средний, образованный концентрически напластованными вокруг сосудов костными пластинками – остеонами и называемый остеонным слоем (рис. 41), и внутренний слой общих пластинок. Наружные общие или генеральные пластинки не образуют полных колец вокруг диафиза кости, перекрываются на поверхности следующими слоями пластинок. Внутренние общие пластинки хорошо развиты только там, где компактное вещество кости непосредственно граничит с костномозговой полостью. В местах, где компактное вещество переходит в губчатое , его внутренние общие пластинки продолжаются в пластинки перекладин губчатого вещества.
В наружных общих пластинках залегают прободающие ( фолькмановы ) каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды. Со стороны надкостницы в кость под разными углами проникают коллагеновые волокна. Эти волокна получили название прободающих ( шарпеевых ) волокон. Чаще всего они разветвляются только в наружном слое общих пластинок, но могут проникать и в средний остеонный слой, но никогда не входят в пластинки остеонов.
Рис. 41. Строение остеона: 1 – центральный канал (канал остеона); 2 – пластинки остеона; 3 – костная клетка (остеоцит).
В среднем слое костные пластинки располагаются главным образом в остеонах, формируя остеонные пластинки, а также вставочные пластинки, лежащие между остеонами. Толщина и длина костных пластинок колеблются от нескольких десятков до сотен микрометров. В костных пластинках располагаются коллагеновые фибриллы, впаянные в обызвествленный матрикс. Фибриллы имеют разное направление, но преимущественно они ориентированы параллельно длинной оси остеона.
Сосуды, расположенные в каналах остеонов, сообщаются друг с другом и с сосудами костного мозга и надкостницы. Большую часть диафиза составляет компактное вещество трубчатых костей. На внутренней поверхности диафиза, граничащей с костномозговой полостью, пластинчатая костная ткань образует костные перекладины губчатого вещества кости. Полость диафиза трубчатых костей заполнена костным мозгом (красным и желтым).
Эндост – оболочка, покрывающая кость со стороны костномозговой полости, толщиной более 1-2 мкм, но меньше, чем у периоста. В эндосте различают осмофильную линию на наружном крае минерализованного вещества кости; остеоидный слой, состоящий из аморфного вещества, коллагеновых фибрилл и остеобластов, кровеносных капилляров и нервных окончаний, слой чешуйчатых клеток, нечетко отделяющих эндост от элементов костного мозга. Между эндостом и периостом существует определенная микроциркуляция жидкости и минеральных веществ благодаря лакунарно- канальциевой системе костной ткани.
Васкуляризация костной ткани . Кровеносные сосуды образуют во внутреннем слое надкостницы густую сеть. Отсюда берут начало тонкие артериальные веточки, которые, помимо кровоснабжения остеонов, проникают в костный мозг через питательные отверстия и принимают участие в образовании питающей его сети капилляров. Лимфатические сосуды располагаются главным образом в наружном слое надкостницы.
Иннервация костной ткани. В надкостнице есть сплетение нервных волокон, часть их сопровождает кровеносные сосуды и проникает с ними через питательные отверстия в одноименные каналы, а затем в каналы остеонов и достигает костного мозга. Другая часть нервных волокон заканчивается в надкостнице свободными нервными разветвлениями, а также участвует в образовании инкапсулированных нервных окончаний.
Рост трубчатых костей . Рост костей – процесс очень длительный. Он начинается у человека с ранних эмбриональных стадий и кончается в среднем к 20-летнему возрасту. В течение всего периода роста кость увеличивается как в длину, так и в ширину. Рост трубчатой кости в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной хрящевой пластинки роста, в которой проявляются два противоположных гистогенетических процесса. Один – это разрушение эпифизарной пластинки, а другой – непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток. Однако со временем процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессами новообразования, вследствие чего хрящевая пластинка истончается и исчезает.
В метаэпифизарном хряще различают пограничную зону, зону столбчатых клеток и зону пузырчатых клеток. Пограничная зона, расположенная вблизи эпифиза, состоит из округлых и овальных клеток и единичных изогенных групп, которые обеспечивают связь хрящевой пластинки с костью эпифиза. В полостях между костью и хрящом находятся кровеносные капилляры, обеспечивающие питанием клетки глубжележащих зон хрящевой пластинки. Зона столбчатых клеток содержит активно размножающиеся клетки, которые формируют колонки, расположенные по оси кости, и обеспечивают ее рост и длину. Проксимальные концы колонок состоят из созревающих, дифференцирующихся хрящевых клеток. Они богаты гликогеном и щелочной фосфатазой. Обе эти зоны наиболее реактивны при действии гормонов и других факторов, оказывающих влияние на процессы окостенения и роста костей. Зона пузырчатых клеток характеризуется гидратацией и разрушением хондроцитов с последующим эндохондральным окостенением. Дистальный отдел этой зоны граничит с диафизом, откуда в нее проникают остеогенные клетки и кровеносные капилляры. Продольно ориентированные колонки энхондральной кости являются по существу костными трубочками, на месте которых формируются остеоны.
Впоследствии центры окостенения в диафизе и эпифизе сливаются и рост кости в длину заканчивается. Рост трубчатой кости в ширину осуществляется за счет периоста. Со стороны периоста очень рано начинает образовываться концентрическими слоями тонковолокнистая кость. Этот аппозиционный рост продолжается до окончания формирования кости. Количество остеонов непосредственно после рождения невелико, но уже к 25 годам в длинных костях конечностей количество их значительно увеличивается.
5. Гистогенез и регенерация костной ткани
Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами:
1) непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез ),
2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости (непрямой остеогенез ). Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической и репаративной регенерации.
В процессе развития костной ткани образуется костный дифферон : стволовые, полустволовые клетки ( преостеобласты ), остеобласты (разновидность фибробластов), остеоциты. Вторым структурным элементом являются остеокласты (разновидность макрофагов), развивающиеся из стволовых клеток крови.
Прямой остеогистогенез . Такой способ остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется образованием сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани с последующей импрегнацией (отложением) солей кальция, фосфора и др. в межклеточном веществе. В первой стадии – образование скелетогенного островка – в местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка (рис. 42). Во второй стадии, заключающейся в дифференцировке клеток островков, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами – органическая матрица костной ткани (остеоидная стадия). Разрастающиеся волокна раздвигают клетки, которые, не теряя своих отростков, остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды ( оссеомукоид ), цементирующие волокна в одну прочную массу. Некоторые клетки, дифференцирующиеся в остеоциты, уже в этой стадии могут оказаться включенными в толщу волокнистой массы. Другие, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в остеобласты. В течение некоторого времени остеобласты располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга. Постепенно эти клетки оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, теряют способность размножаться и превращаются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).
Рис. 42. «Прямой», перепончатый, остеогенез .
А — остеогенный островок (схема); Б — остеоидная стадия (схема); В — оссификация межклеточного вещества (схема); Г — «прямой» остеогенез в плоской кости (микрофотография); 1 — мезенхимные клетки; 2 — кровеносные капилляры; 3 — остеобласты; 4 — остеоид ; 5 — минерализованное межклеточное вещество; 6 — остеокласт.
Третья стадия – кальцификация (импрегнация солями) межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, расщепляющую содержащиеся в периферической крови глицерофосфаты на углеводные соединения (сахара) и фосфорную кислоту. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и волокнах сначала в виде соединений кальция, формирующих аморфные отложения (Са3(РО 4 )2), в дальнейшем из него образуются кристаллы гидроксиапатита (Са10 (РО4)6 (ОН)2).
Кальцификацию оссеоида связывают с матриксными везикулами.
Процесс биологической минерализации протекает в 2 фазы.
I фаза заключается в образовании исходных кристаллов гидроксиапатита внутри матриксных везикул. Эта фаза контролируется фосфатазами (включая щелочную фосфатазу), а также кальцийсвязывающими молекулами (фосфолипидами и белка ми), которыми матриксные везикулы богаты.
Читайте также: Все ткани тут готовые шторы
II фаза состоит в разрыве мембран матриксных везикул с выходом сформированных кристаллов в экстрацеллюлярное пространство, где дальнейшее размножение их контролируется условиями внеклеточного микроокружения. Важную роль имеют протеазы и мембранные фосфолипазы , которые обеспечивают разрыв мембран и выход минералов наружу.
Одним из посредников кальцификации является остеонектин – гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллагеном. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки. Затем от этих перекладин ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. Пространства между перекладинами оказываются занятыми соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.
К моменту завершения гистогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в периост, который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, появляющаяся на стадиях эмбрионального развития и состоящая из перекладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью. В более поздних стадиях развития она заменяется вторичной губчатой костью взрослых, которая отличается от первой тем, что построена из пластинчатой костной ткани ( четвертая стадия остеогенеза ).
Развитие пластинчатой костной ткани тесно связано с процессом разрушения отдельных участков кости и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. В этом процессе как в период эмбрионального остеогенеза , так и после рождения принимают участие остеокласты.
Костные пластинки обычно образуются вокруг кровеносных сосудов путем дифференцировки прилегающей к ним мезенхимы. Над такими пластинками образуется слой новых остеобластов и возникают новые пластинки. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированы под углом к волокнам предыдущей пластинки. Таким образом, вокруг сосуда формируются как бы костные цилиндры, вставленные один в другой (первичные остеомы). С момента появления остеонов ретикулофиброзная костная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной тканью. Со стороны надкостницы формируются общие, или генеральные, пластинки, охватывающие всю кость снаружи. Так развиваются плоские кости. В дальнейшем образовавшаяся в эмбриональном периоде кость подвергается перестройке: разрушаются первичные остеоны и развиваются новые генерации остеонов. Такая перестройка кости практически продолжается всю жизнь.
В отличие от хрящевой ткани кость всегда растет способом наложения новой ткани на уже имеющуюся, т.е. путем аппозиции, а оптимальное кровоснабжение необходимо для дифференцировки клеток скелетогенного островка.
Непрямой остеогистогенез . На 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости (хрящевая модель), в виде эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, и за счет размножения клеток во внутренних участках.
Процесс образования кости внутри хрящевого зачатка получил название эндохондрального или энхондрального окостенения (греч. endon — внутри).
Развитие кости на месте хряща, т.е. непрямой остеогенез , начинается в области диафиза ( перихондральное окостенение). Образованию перихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов с дифференцировкой в надхрящнице, прилежащей к средней части диафиза, остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикулофиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую (рис. 43).
Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Хондроциты вакуолизируются , их ядра пикнотизируются , образуются так называемые пузырчатые хондроциты . Рост хряща в этом месте прекращается. Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща и появлением остеокластов, которые очищают пути для врастающих в модель трубчатой кости кровеносных сосудов и остеобластов. Это приводит к появлению очагов энхондрального окостенения (вторичные центры окостенения). В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки, направление которых совпадает с длинной осью будущей кости.
Рис. 43. Непрямой (хрящевой) остеогенез (схема). Образование хрящевой модели кости и перихондральной костной манжетки (по Ю.И.Афанасьеву ).
А, Б, В, Г — стадии остеогенеза ; 1 — первичная хрящевая модель трубчатой кости; 2 -надхрящница; 3 — хрящевая ткань; 4 — перихондральная костная манжетка; 5 — надкостница; 6 — колонки хрящевых клеток; 7 — зона пузырчатых клеток; 8 — врастающая в хрящ мезенхима с дифференцирующимися остеокластами (9) и кровеносными капиллярами (10); 11 — остеобласты; 12 — эндохондрально образованная костная ткань; 13 — точка окостенения в эпифизе.
Таким образом, в колонке хондроцитов имеются два противоположно направленных процесса – размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе. Одновременно между набухшими клетками происходит отложение минеральных солей, обусловливающее появление резкой базофилии и хрупкости хряща.
С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение ( хондролиз ) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых «поселяются» остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань.
Одновременно с процессом развития энхондральной кости появляются и признаки ее разрушения остеокластами. Вследствие разрушения энхондральной костной ткани образуются еще большие полости и пространства (полости резорбции) и, наконец, возникает костномозговая полость. Из проникшей сюда мезенхимы образуется строма костного мозга, в которой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани. В это же время по периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани, образующейся из надкостницы.
Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам и увеличиваясь в толщину, они образуют плотный слой кости. Дальнейшая организация периостальной кости протекает иначе, чем организация энхондральной костной ткани. Вокруг сосудов, которые идут по длинной оси зачатка кости из прилегающей к ним мезенхимы, на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости начинают образовываться концентрические пластинки, состоящие из параллельно ориентированных тонких коллагеновых волокон и цементирующего межклеточного вещества. Так возникают первичные остеоны. Просвет их широк, границы пластинок нерезко контурированы . Вслед за появлением первой генерации остеонов со стороны периоста начинается развитие общих (генеральных) пластинок, окружающих кость в области диафиза. Вслед за диафизом центры окостенения появляются в эпифизах. Этому предшествуют сначала дифференцировка хондроцитов , их гипертрофия, сменяемая ухудшением питания, дистрофией и кальцинацией. В дальнейшем отмечается процесс окостенения, подобный описанному выше. Оссификация сопровождается врастанием в эпифизы сосудов.
В промежуточной области между диафизом и эпифизами сохраняется хрящевая ткань – метафизарный хрящ, являющийся зоной роста костей в длину.
Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона.
Посттравматическая регенерация костной ткани протекает лучше в тех случаях, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга. Процессу остеогенеза предшествует формирование соединительнотканной мозоли, в толще которой могут образовываться хрящевые отростки (рис. 44). Оссификация в этом случае идет по типу вторичного (непрямого) остеогенеза . В условиях оптимальной репозиции и фиксации концов сломанной кости регенерация происходит без образования мозоли. Но прежде чем начнут строить кость остеобласты, остеокласты образуют небольшую щель между репонированными концами кости. На этой биологической закономерности основано применение травматологами аппаратов постепенного растягивания сращиваемых костей в течение всего периода регенерации.
Рис. 44. Посттравматическая регенерация гиалинового хряща при неглубоком (слева) и глубоком (справа) повреждениях.
I — регенерация суставного хряща: I — синовиальная оболочка; 2 — хрящ; 3 — кость; 4 — зона некроза; 5 — зона пролиферации; 6 — некальцифицированный хрящ; 7 — кальцифицированный хрящ; 8 — остеоны с сосудами; 9 — костный мозг; 10 — грануляционная ткань;
II — регенерация реберного хряща: 1 — перихондр; 2 — хрящ; 3 — зона некроза; 4 – зона пролиферации; 5 — грануляционная ткань (по В.Н.Павловой ).
6. Перестройка кости и факторы, влияющие на ее структуру
В костной ткани в течение всей жизни человека происходят взаимосвязанные процессы разрушения и созидания, обусловленные функциональными нагрузками и другими факторами внешней и внутренней среды. Перестройка остеонов всегда связана с разрушением первичных остеонов и одновременным образованием новых остеонов как на месте разрушения, так и со стороны периоста. Под влиянием остеокластов, активизированных различными факторами, костные пластинки остеона разрушаются и на его месте образуется полость. Этот процесс называется резорбцией (от лат. resorptia — рассасывание) костной ткани. В образовавшейся полости вокруг оставшегося сосуда появляются остеобласты и начинается построение новых пластинок, концентрически наслаивающихся друг на друга. Так возникают вторичные генерации остеонов. Между остеонами располагаются остатки разрушенных остеонов прежних генераций (вставочные пластинки). Процесс перестройки остеонов не приостанавливается и после окончания роста кости.
Среди факторов, влияющих на перестройку костной ткани, существенную роль играет ее так называемый пьезоэлектрический эффект. Оказалось, что в костной пластинке при изгибах появляется определенная разность потенциалов между вогнутой и выпуклой стороной. Первая заряжается отрицательно, а вторая — положительно. На отрицательно заряженной поверхности всегда отмечаются активация остеобластов и процесс аппозиционного новообразования костной ткани, а на положительно заряженной, напротив, наблюдается ее резорбция с помощью остеокластов. Искусственное создание разности потенциалов приводит к такому же результату. Нулевой потенциал, отсутствие физической нагрузки на костную ткань (продолжительная иммобилизация, пребывание в состоянии невесомости и др.) обусловливают повышение функций остеокластов и выведение солей.
На структуру костной ткани и костей оказывают влияние витамины (С, A, D), гормоны щитовидной, околощитовидной и других эндокринных желез.
В частности, при недостаточном количестве витамина С в организме (например, при цинге) подавляется образование коллагеновых волокон, ослабляется деятельность остеобластов, уменьшается их фосфатазная активность, что практически приводит к остановке роста кости вследствие торможения образования органической основы костных тканей. При дефиците витамина D (рахит) не происходит полной кальцификации органической матрицы кости, что обусловливает размягчение костей (остеомаляция). Витамин А поддерживает рост костей, но избыток этого витамина способствует усилению разрушения остеокластами метаэпифизарных хрящей – зоны роста костей и замедлению их удлинения.
При избытке гормона околощитовидной железы – паратирина — наблюдаются повышение активности остеокластов и резорбция кости. Тирокальцитонин , вырабатываемый С-клетками щитовидной железы, действует диаметрально противоположно, понижая функцию остеокластов, имеющих к этому гормону рецепторы. При гипофункции щитовидной железы замедляется рост длинных трубчатых костей в результате подавления активности остеобластов и торможения процесса оссификации . Регенерация кости в этом случае происходит слабо и неполноценно. В случае тестикулярной недоразвитости или препубертатной кастрации задерживается окостенение метаэпифизарной пластинки, вследствие чего руки и ноги у такого индивидуума становятся непропорционально длинными. При недостатке эстрогенов после наступления климактерического периода у женщин иногда развивается остеопороз. При раннем половом созревании намечается остановка роста из-за преждевременного диафизо-эпифизарного сращения костей. Определенную позитивную роль в росте костей имеет соматотропный гормон аденогипофиза , который стимулирует пропорциональное развитие скелета в молодом (юношеском) возрасте и непропорциональное (акромегалия) у взрослых.
Таким образом, соединительные ткани с возрастом претерпевают изменения в строении, количестве и химическом составе. С возрастом увеличиваются общая масса соединительнотканных образований, рост костного скелета. Во многих разновидностях соединительнотканных структур изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов ; в частности, в них становится больше сульфатированных соединений.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом