Физиологическое состояние живой ткани характеризуется электрическими токами, которые от нее отводятся; это биоэлектрические токи, или биопотенциалы. Различают биотоки трех типов: 1) токи покоя, или клеточные потенциалы, 2) токи, или потенциалы повреждения и 3) токи действия, или акционные токи.
Токи покоя, или клеточные потенциалы отводятся от живых неповрежденных клеток. Когда нет раздражения, а значит и возбуждения, имеется разность потенциалов между наружной поверхностью оболочки (мембраны) живой клетки, заряженной положительно, и внутренней ее поверхностью, или цитоплазмой, заряженной отрицательно. Для отведения потенциала покоя внутрь клетки вводится микроэлектрод, имеющий внешний диаметр менее 0,5 мкм (микрометра, или микрона), а на наружную поверхность клетки накладывается микроэлектрод, имеющий внешний диаметр в 1—4 мкм.
Величина токов покоя в разных клетках различна и достигает 100 же (милливольт) и больше.
Токи, или потенциалы повреждения отводятся от поврежденного и неповрежденного участков живой ткани, так как поврежденный участок заряжен отрицательно, а неповрежденный в отсутствии возбуждения— положительно. Они являются реакцией живой протоплазмы на повреждение и изменяются во времени и пространстве, снижаясь сразу после повреждения от нескольких десятков милливольт до нескольких милливольт.
Токи действия, или акционные токи имеют большое значение для величины возбуждения и его распространения. Различают однофазные и двухфазные токи действия.
Однофазный ток действия отводится от ограниченного участка ткани при очень слабом подпороговом раздражении. Он является низковольтным, местным, нераспространяющимся. Чем больше сила подпорогового раздражителя, тем больше величина однофазного тока действия. Следовательно, однофазный ток действия характеризует очень слабое местное возбуждение с сохранением возбудимости.
Двухфазный ток действия отводится от ткани, раздражаемой пороговыми и надпороговыми раздражителями. При усилении раздражителя от подпорогового до порогового возбуждение возрастает, достигает критической величины, которая в дальнейшем не изменяется и начинает волнообразно распространяться в обе стороны от раздражаемого участка. При этом отводится высоковольтный потенциал, который в нервных волокнах в 10 раз выше порога возбудимости.
Высоковольтный потенциал распространяющегося тока действия, или пик, имеет почти одинаковую высоту (амплитуду) на всем протяжении возбудимой ткани, но высота пика различна у разных тканей и у нервных волокон разного строения и диаметра. Продолжительность отдельного пика также одинакова на всем протяжении возбудимой ткани. Амплитуда и длительность пика изменяются в зависимости от физиологического состояния ткани и скорости проведения возбуждения.
На высоте пика живая ткань находится в состоянии максимального возбуждения, и если нанести в это время повторное раздражение, то оно не вызовет нового возбуждения и не произведет никакого изменения деятельности ткани или органа. Этот период отсутствия эффекта обозначается как абсолютная рефрактерная фаза. Продолжительность этой фазы в нервных волокнах от 0,4 до 2 мсек. После пика регистрируется низковольтный отрицательный следовой потенциал, который отличается от пика неустойчивостью. Во время протекания низковольтного отрицательного потенциала, достигающего всего 0,05 потенциала пика и продолжающегося в нервных волокнах от 1 до 10 мсек, возбудимость постепенно восстанавливается. Это фаза относительной рефрактерности, в которой ткань или орган реагируют на раздражение, но ниже обычного уровня. И, наконец, фаза относительной рефрактерности переходит в фазу повышенной возбудимости, которая обозначается как супернормальный период, или экзальтационная фаза, во время которой орган реагирует на раздражение значительно выше исходного уровня. Эта фаза совпадает с низковольтным положительным следовым потенциалом, составляющим приблизительно 0,002 потенциала пика.
Рефрактерность — свойство всех возбудимых тканей, но в разных тканях ее продолжительность различна, например, в скелетной мышце она продолжается больше, чем в нервах, а в сердечной мышце она продолжается еще дольше. Благодаря абсолютной и относительной рефрактерным фазам возбуждение проводится ритмически, отдельными волнами, или импульсами, так как в продолжение абсолютной рефрактерной фазы возбудимость отсутствует. В этой фазе возбуждение переходит в торможение. Следовательно, нерв может проводить не больше 2000 импульсов в секунду, но в естественных условиях при температуре тела он проводит не больше 200 импульсов в секунду.
Лабильность. Н. Е. Введенский обнаружил, что живые ткани обладают свойством лабилыюсти, или функциональной подвижности. В одних тканях возбуждение быстро возникает и быстро прекращается, в других — медленно возникает, медленно протекает и сравнительно долго не прекращается. Лабильность измеряется числом волн возбуждения в одну секунду.
Следовательно, в тканях, обладающих большой или высокой лабильностью, в течение одной секунды проводится значительно больше волн возбуждения, чем в тканях, которым свойственна малая или низкая лабильность.
Торможение. Когда возбуждение, проявляющееся в деятельности ткани или органа, возрастает до критической величины, то при определенных условиях оно переходит в торможение, проявляющееся во временном активном задерживании деятельности ткани или органа. Н. Е. Введенский обнаружил, что переход возбуждения в торможение происходит постепенно, через несколько стадий. Вначале наблюдается уравнительная стадия, во время которой слабые и сильные раздражители вызывают одинаковую по величине деятельность органа или ткани, например, одинаковой высоты сокращение скелетной мышцы. По мере усиления торможения возникает вторая стадия — парадоксальная. В этой стадии сильные раздражители тормозят работу органа, а слабые вызывают возбуждение и, следовательно, работу органа. И, наконец, наступает последняя стадия — тормозная, в которой и слабые и сильные раздражители вызывают торможение. При переходе торможения в возбуждение эти стадии развиваются в обратном порядке.
Явление перехода возбуждения в торможеиие и наоборот Н. Е. Введенский назвал парабиозом.
Единство возбуждения и торможения. Возбуждение и торможение, как следует из сказанного, не являются процессами, существующими независимо друг от друга, а представляют собой две взаимосвязанные фазы единого нервного процесса. При определенных условиях раздражения и состояния лабильности ткани возникает возбуждение, а при других условиях раздражения и состояния лабильности ткани возбуждение переходит в торможение. Для каждой ткани существуют наиболее благоприятные ритм, частота и сила раздражения, вызывающие максимально возможное ее возбуждение и деятельность. Н. Е. Введенский назвал наиболее благоприятную частоту раздражения оптимумом частоты, наиболее благоприятную силу раздражения — оптимумом силы, а чрезмерную частоту или силу раздражения, при которой возникает-торможение, он назвал пессимумом частоты и пессимумом силы. В настоящее время различают несколько других видов торможения в нервной системе.
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ — процессы распределения и транспорта электрических зарядов в живом организме, обусловленные присутствием в живых клетках и тканях большого количества фиксированных (заряженные группы био-макромолекул) и подвижных (свободные ионы и электроны) электрических зарядов. Многие вещества, поступающие в организм и выводимые из него в процессе метаболизма, находятся в виде ионов. Перераспределение и транспорт этих зарядов служат причиной возникновения биоэлектрических потенциалов (см.). Наиболее крутой градиент ионов обнаруживается на клеточных мембранах (см. Мембраны биологические), которые способны эффективно регулировать неравномерное и избирательное распределение ионов. У большинства клеток мембранный потенциал, называемый потенциалом покоя, зависит от градиента ионов калия. Его величина может быть рассчитана по уравнению Нернста:
Читайте также: Кардиган из ткани лапша
где R — газовая константа; T — абсолютная температура; n — заряд иона; F — число Фарадея; [К+ ]вн.— концентрация ионов калия внутри клетки; [К+] нар— концентрация ионов калия в наружном растворе. Потенциал покоя имеет знак «минус» на внутренней поверхности мембраны и знак «плюс» на внешней.
В возбудимых образованиях (напр., нервные и мышечные клетки) регистрируется особый вид мембранного потенциала — так наз. потенциал действия, который, в отличие от потенциала покоя, представляет собой пиковый потенциал, передвигающийся в форме волны возбуждения по поверхности клетки со скоростью до нескольких десятков метров в секунду. В возбужденном участке потенциал приобретает обратный знак (т. е. потенциал реверсируется) и внутренняя поверхность заряжается положительно, а наружная — отрицательно. Абсолютная величина потенциала, как правило, превышает уровень потенциала покоя. Согласно ионной теории Ходжкина (A. L. Hodgkin, 1958) возникновение потенциала действия обусловлено избирательным увеличением проницаемости мембраны для ионов натрия.
Основные биоэнергетические процессы в живом организме связаны с биологическим окислением (см. Окисление биологическое), в процессе к-рого электроны движутся по цепочке дыхательных ферментов, расположенных во внутренней мембране митохондрий, по градиенту окислительно-восстановительного потенциала. В соответствии с хемиосмотической гипотезой Митчелла (P. Mitchell, 1966) перенос электронов по дыхательной цепи, звенья которой располагаются поперек мембраны, сопровождается появлением мембранного потенциала.
Живой организм является не только генератором биоэлектричества, но и пассивным проводником электрического тока, возникающего в организме или приложенного извне (см. Электропроводность биологических систем). Электропроводность живых клеток и тканей зависит от импеданса, т. е. суммы активного (омического) и реактивного (емкостного) сопротивлений. Прохождение постоянного электрического тока через живые клетки сопровождается поляризацией, к-рая может быть рассчитана по формуле:
где I — сила тока, R — электрическое сопротивление, U — напряжение тока, P — напряжение поляризации (см. Поляризация). При пропускании переменного тока напряжение поляризации уменьшается с возрастанием частоты. Это явление носит название дисперсии электропроводности (см. Дисперсия). Б. Н. Тарусовым в 1938 г. было показано, что дисперсия электропроводности может служить чувствительным индикатором жизнеспособности клеток и тканей.
Как правило, поверхность живых клеток и тканей несет значительный отрицательный заряд, т. к. ионогенные группы на поверхности клеток, представленные концевыми группами макромолекул клеточной поверхности, при физиологических значениях pH ионизованы. Под действием сил электростатического притяжения положительные ионы из раствора будут притягиваться к поверхности и создавать двойной электрический слой. Часть энергии двойного слоя можно измерить по скорости движения заряженной клетки в электрическом поле. Этот так наз. электрокинетический потенциал (см. Электрокинетические явления) рассчитывается по уравнению Смолуховского: Z = 4πηu/DE, где D — диэлектрическая постоянная среды, η — коэффициент вязкости, E — градиент напряжения, u — электрофоретическая подвижность. В наст, время электрокинетический потенциал используют как индикатор состояния клеточной поверхности. В частности, было показано, что подвижность асцитных клеток несколько ниже по сравнению с нормальными клетками.
К электрокинетическим явлениям относят также потенциал течения. В живом организме имеется постоянное течение жидкости. Всякое движение жидкости (напр., течение крови по артериям и венам) сопровождается появлением потенциала течения между жидкой фазой и стенкой сосуда. Поскольку удельная электропроводность крови велика, эти потенциалы малы — не больше 1 —2 мв. Изменение этого потенциала, вероятно, может иметь и диагностическое значение.
К электрокинетическим явлениям относится и электроосмос, который наблюдается при движении жидкости через пористую перегородку под влиянием внешнего электрического поля. В ряде случаев положительный и отрицательный аномальный осмос в почках объясняется электроосмотическим переносом воды.
Библиография: Катц Б. Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968, библиогр.; Курелла Г. А. Биоэлектрические потенциалы, в кн.: Биофизика, под ред. Б. Н. Тарусова и О. Р. Колье, с. 238, М., 1968, библиогр.; Скулачев В. П. Трансформация энергии в биомембранах, М., 1972, библиогр.
Биоэлектрические явления в возбудимых тканях: физиология кратко
Биоэлектрические явления в возбудимых тканях
Природа возбуждения
I. Возбуждение представляет собой сложную совокупность физических, химических и физико-химических процессов, в результате которых происходит быстрое и кратковременное изменение электрического потенциала мембраны.Первые исследования электрической активности живых тканей были проведены Л. Гальвани. Он обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок лягушки, подвешенной на медном крючке, при соприкосновении с железными перилами балкона (первый опыт Гальвани). На основании этих наблюдений им был сделал вывод, что сокращение лапок вызвано «животным электричеством», которое возникает в спинном мозге и передается по металлическим проводникам (крючку и перилам) к мышцам.
II. Физик А. Вольта, повторив этот опыт, пришел к другому заключению. Источником тока, по его мнению, является не спинной мозг и «животное электричество», а разность потенциалов, образующаяся в месте контакта разнородных металлов — меди и железа, а нервно-мышечный препарат лягушки является лишь проводником электричества.
III. В ответ на эти возражения Л. Гальвани усовершенствовал опыт, исключив из него металлы. Он препарировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки, затем набрасывал нерв на мышцы голени, что вызывало сокращение мышцы (второй опыт Гальвани), тем самым доказав существование «животного электричества».
IV. Позднее Дюбуа-Реймоном было установлено, что поврежденный участок мышцы имеет отрицательный заряд, а неповрежденный участок — положительный. При набрасывании нерва между поврежденным и неповрежденным участками мышцы возникает ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы Этот ток был назван током покоя, или током повреждения. Так было показано, что наружная поверхность мышечных клеток заряжена положительно по отношению к внутреннему содержимому. В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, коте рая называется мембранным потенциалом (МП), или, если это клетка возбудимой ткани, — потенциалом покоя. Так как внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной, то, принимая потенциал наружного раствора за нуль МП записывают со знаком «минус». Его величина у разных клеток колеблется от минус 30 до минус 100 мВ.
Первая теория возникновения и поддержания мембранног потенциала была разработана Ю.Бернштейном (1902). Исходя и того, что мембрана клеток обладает высокой проницаемостью для ионов калия и малой проницаемостью для других ионов, он пока зал, что величину мембранного потенциала можно определить используя формулу Нернста
где Е — разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны; £ — равновесный потенциал для ионов калия; R — газовая постоянная; Т — абсолютная температура; л — валентность иона; F — число Фарадея; [К*]вд — внутренняя и [К*] — наружная концентрация ионов калия.
В 1949—1952 гг. А.Ходжкин, Э.Хаксли, Б.Катц создали современную мембранно-ионную теорию, согласно которой мембранный потенциал обусловлен не только концентрацией ионов калия, но и натрия и хлора, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов мембраны клетки. Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30 —50 раз больше ионов калия, в 8—10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость.
Читайте также: Мебельные ткани в нефтекамске адреса
Проницаемость мембраны для ионов обусловлена ионными каналами, макромолекулами белка, пронизывающими липидный слой. Одни каналы открыты постоянно, другие (потенциалозависимые) открываются и закрываются в ответ на изменения МП. Потенциал зависимые каналы подразделяются на натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные. В состоянии физиологического покоя мембрана нервных клеток в 25 раз более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия.
Таким образом, согласно обновленной мембранной теории асимметричное распределение ионов по обе стороны мембраны и связанное с этим создание и поддержание мембранного потенциала обусловлено как избирательной проницаемостью мембраны для различных ионов, так и их концентрацией но обе стороны от мембраны, а более точно величину мембранного потенциала можно рассчитать по формуле:
где PK, PN4, PCl— проницаемость для ионов калия, натрия и хлора.
Поляризация мембраны в покое объясняется наличием открытых калиевых каналов и трансмембранным градиентом концентраций калия, что приводит к выходу части внутриклеточного калия в окружающую клетку среду, т.е. к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы — крупномолекулярные соединения, для которых мембрана клетки непроницаема, создают на внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд.
Поэтому чем больше разница концентраций калия по обе стороны от мембраны, тем больше его выходит и тем выше значения МП. Переход ионов калия и натрия через мембрану по их концентрационному градиенту в конечном итоге должен был бы привести к выравниванию концентрации этих ионов внутри клетки и в окружающей ее среде.
Но в живых клетках этого не происходит, так как в клеточной мембране имеются натрий-калиевые насосы, которые обеспечивают выведение из клетки ионов натрия и введение в нее ионов калия, работая с затратой энергии. Они принимают и прямое участие в создании МП, так как за единицу времени ионов натрия выводится из клетки больше, чем вводится калия (в соотношении 3:2), что обеспечивает постоянный ток положительных ионов из клетки.
То что выведение натрия зависит от наличия метаболической энергии, доказывается тем, что под действием динитрофенола, который блокирует метаболические процессы, выход натрия снижается примерно в 100 раз. Таким образом, возникновение и поддержание мембранного потенциала обусловлено избирательной проницаемостью мембраны клетки и работой натрий-калиевого насоса.
Биоэлектрические явления
Начало изучения электрических явлений, возникающих в живых тканях, относится ко 2-й половине 18 в., когда было обнаружено, что некрые рыбы (электрический скат, электрический угорь) при охоте используют электрические разряды, оглушая и обездвиживая свою добычу. Было высказано предположение, что распространение нервного импульса представляет собой течение вдоль нерва особой «электрической жидкости».
В 1791—1792 гг. итал. ученые Л. Гальвани и А. Вольта первые дали научное объяснение явления «животного электричества». Своими, ставшими уже классическими, опытами они достоверно установили факт существования в живом теле электрич. явлений. Позже Б. я. были обнаружены и в растительных тканях. С позиций современных представлений о Б. я. ясно, что все процессы жизнедеятельности неразрывно связаны с различными формами Б. я.
В частности, Б. я. обусловливают возникновение возбуждения и его проведение по нервным волокнам, являются причиной процессов сокращения мышечных волокон скелетных, гладких и сердечных мышц, выделительной функции железистых клеток и т. д. Б. я. лежат в основе процессов всасывания в жел.-киш. тракте, в основе восприятия вкуса, запаха (см. Обоняние), в основе деятельности всех анализаторов и т. д. Нет физиологич. процесса в живом организме, к-рый в той или иной форме не был бы связан с Б. я.
Но что же такое собственно Б. я., откуда они берутся, каково их участие в процессах жизнедеятельности?
Для облегчения понимания сущности Б. я. любой живой организм можно представить в виде сложной смеси жидкостей и различных химич. соединений. Многие из этих соединений (и поступающие в организм в виде пищи, и выделенные из него в процессе обмена веществ, и промежуточные вещества, образующиеся при обмене веществ) находятся в виде положительно или отрицательно заряженньгх частиц — ионов.
Перераспределение этих ионов и их транспорт, постоянно имеющие место в процессе Жизнедеятельности,— вот причина возникновения Б., я.
На практике все Б. я. определяют через разность электрич. потенциалов; между двумя точками живой ткани, к-рая может быть зарегистрирована спец. электрич. приборами — гальванометрами. С помощью микроэлектродов, напр., можно измерить разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами оболочки (мембраны) клетки.
Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя, или мембранными потенциалом. Наличие его обусловлено неравномерным распределением ионов (в первую очередь ионов натрия и калия) между внутренним содержимом клетгки (ее цитоплазмой) и окружающей клетку средой.
Величина мембранного потенциала различна: для нервной клетки она составляет 60—80 милливольт (.мв), для поперечнополосатых мышечных волокон — 80—90 мв, для воло- кон сердечной мышцы — 90—95 мв, причем для каждого типа клетки в покое величина потенциала строго определенная и отражает интенсивность обменных процессов, протекающих в этой клетке.
В возбужденной клетке регистрируется еще один вид потенциала — так наз. потенциал действия, к-рый, в отличие от потенциала покоя, передвигается в форме волны возбуждения по поверхности клетки со скоростью до нескольких десятков метров в секунду. В каждом возбужденном участке потенциал приобретает обратный знак. Возникновение потенциала действия связано с избирательным увеличением проницаемости клеточной мембраны для ионов натрия.
Существуют и другие виды потенциалов, в частности так наз. потенциал повреждения, или демаркационный потенциал. Этот вид электрич. активности регистрируется между поврежденным и интактным (неповрежденным) участками ткани.
Можно предположить, что его возникновение как бы стимулирует восстановительные (регенерационные) резервы клетки (ткани).
Возбудимые ткани
Биоэлектрические явления в возбудимых тканях и я. (по крайней мере те, к-рые мы только что рассмотрели) исторически возникли как способ более совершенной связи между отдельными образованиями многоклеточного организма. Действительно, фактически существуют лишь две формы «общения» между клетками. Первая — наиболее древняя — связана с химич. взаимодействием, при к-ром вещество, продуцируемое одной клеткой, достигает другую клетку и вызывает в ней ответную реакцию.
Эти вещества мы называем медиаторами, а в том случае, когда они передаются в пределах организма в целом на большие расстояния, их традиционно называют гормонами. Но такой способ общения не обеспечивает возможность быстрой передачи информации (напр., при необходимости отдернуть руки при внезапном прикосновенли к огню).
Поэтому природой был выработан другой, более совершенный способ сигнализации и передачи информации — с помощью электрич. импульсов, возникающих в клетке. Особенно отчетливо выражен этот способ в деятельности центральной нервной системы высших животных и человека.
Живой организм является не только генератором биопотенциалов, но и проводником электрич. тока, причем изменение степени электропроводности живых тканей в зависимости от их жизнедеятельности может служить показателем жизнеспособности (состояния) клеток или тканей.
Читайте также: Окпд 2 ткань атласная
Особой формой Б. я. служит так низ, электрокинетический потенциал, возникающий, напр., при движении крови по кровеносным сосудам. В этом случае появляется разность потенциалов между стенкой сосуда и движущейся кровью. Величина этого потенциала изменяется при некрых патологич. состояниях, что может быть использовано в диагностич. целях.
Возникновением различных форм биоэлектрич. активности сопровождается любой акт жизнедеятельности (мышечное сокращение, работа головного мозга, деятельность сердца и т. д.).
Регистрация их с помощью спец. аппаратуры расширяет наши возможности в изучении возникновения многих болезней, позволяет диагностировать их. При помощи записи и анализа суммарной электрич. активности головного мозга проводят диагностику некрых нервных и психич. заболеваний. На основе изучения электрич, активности сердца определяют многие болезни сердечнососудистой системы и т. д.
Компоненты потенциала действия и механизм их возникновения
При трансмембранном способе регистрации возникает потенциал действия, состоящий из 3-х основных компонентов:
1 компонент: местный (локальный ответ);
2 компонент: пик (спайк);
3 компонент: следовые потенциалы (отрицательный и положительный).
Спайк (пик) — самая постоянная часть.
Он состоит из восходящего колена (фаза деполяризации) и нисходящего колена (реполяризация). Остальные компоненты изменчивы и могут отсутствовать.
Местный (локальный) ответ возникает и продолжается до тех пор, пока раздражитель не достигнет пороговой величины. Если раздражитель (его сила) меньше 50-75 % пороговой величины проницаемость мембраны изменяется незначительно и равновесно для всех ионов (неспецифично).
После достижения силы раздражителя 50-75 % начинает преобладать натриевая проницаемость, т. к. натриевые каналы освобождаются от ионов Са2+. Происходит снижение мембранного потенциала при достижении пороговой величины разность потенциалов достигает критического уровня деполяризации.
Критический уровень деполяризации (Ек) — это та разность потенциалов, которая должна быть достигнута, чтобы местные изменения перешли в пик потенциала действия.
Ек — пороговая величина, при которой местные изменения переходят в распространенные. Ек величина практически постоянная и равна — 40 — -50 мВ. Разность между мембранным потенциалом и пороговой величиной характеризует порог раздражения и отражает возбудимость ткани.
Пик потенциала действия состоит из следующих фаз.
Фаза деполяризации возникает в результате лавинообразного движения Nа+ внутрь клетки.
Этому способствуют две причины: открываются потенциалзависимые Nа+-каналы. В этом случае происходит деполяризация по типу процесса с положительной обратной связью (самоподкрепляющийся процесс).
Освобождение натриевых каналов от Са2+.
Заряд клеточной мембраны сначала снижается до 0 (это собственно деполяризация), а затем меняется на противоположный (инверсия или овершут).
Для характеристики фазы деполяризации вводится понятие реверсии — это та разность потенциалов, на которую потенциал действия превышает потенциал покоя.
Р=(потенциал действия) — (мембранный потенциал) 20-30 = 50-60 мВ.
Р (реверсия) — это то количество мВ на которое произошла перезарядка мембраны.
Фаза деполяризации продолжается до достижения электрохимического равновесия по Nа+. Затем наступает следующая фаза. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя. Она зависит от концентрации Nа+ (как снаружи, так и внутри клетки), от количества натриевых каналов, особенностей натриевой проницаемости.
Фаза реполяризации характеризуется:
- снижением проницаемости клеточной мембраны для Nа+ (Nа-инактивация).
Натрий накапливается на наружной поверхности клеточной мембраны;
- возрастает проницаемость мембраны для К+, в результате повышается выход К+ из клетки с увеличением положительного заряда на мембране;
- изменение активности Nа+-К+ насоса.
Реполяризация — это процесс восстановления заряда мембраны.
Но полного восстановления нет, т. к. возникают следовые потенциалы.
Следовые потенциалы делятся на:
- Отрицательный следовой потенциал — замедление реполяризации клеточной мембраны. Это результат проникновения внутрь клетки какого-то количества Nа+, таким образом, отрицательный следовой потенциал — это следовая деполяризация.
- Положительный следовой потенциал — увеличение разности потенциалов.Это результат повышенного выхода ионов К+ из клетки. Положительный следовой потенциал — это следовая гиперполяризация. Как только калиевая проницаемость возвращается к исходному уровню — регистрируется мембранный потенциал.
Электрические явления в живых тканях
Впервые электрические явления в живых тканях были обнаружены Л. Гальвани (1786 г). Во время своих экспериментов он заметил, что лапки лягушки, подвешенные на медном крючке к железным перилам балкона, при каждом соприкосновении с перилами сокращались.
На этом основании Гальвани сделал вывод, что сокращение лапок лягушки вызывается «животным электричеством» Он считал, что нерв и мышцы несут противоположные электрические заряды и что металл в этом опыте играет роль проводника.
Однако А.Вольта(1792г) доказал, то в этом эксперименте разность потенциалов возникает между двумя разнородными металлами в момент замыкания цепи влажным проводником, роль которого выполняют ткани лягушки.
В настоящее время установлено, что между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны постоянно существует разность потенциалов вследствие неодинаковой концентрации ионов внутри и вне клетки. В условиях относительного физиологического покоя внутренняя поверхность мембраны несёт отрицательный заряд по отношению к наружной.
Разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в условиях покоя получила название -мембранный потенциал покоя. Его можно зарегистрировать при внутриклеточном способе отведения биопотенциалов на экране катодного осциллографа, используя микроэлектроды. При возбуждении изменяется проницаемость мембраны по отношению к иона.
Возникает перемещение ионов, что приводит к перезарядке мембраны и появлению потенциалов действия
Потенциал действия — это быстрое колебание мембранного потенциала, сопровождающееся перезарядкой клеточной мембраны, возникающее при возбуждении.
При регистрации с помощью катодного осциллографа потенциала действия нерва можно обнаружить три его составные части:
- местный потенциал (предспайковый)
- высоковольтный пиковый потенциал (спайк)
- следовые колебания:
- отрицательный следовый потенциал;
- положительный следовый потенциал.
Потенциал действия распространяется по возбудимой ткани при помощи малых круговых токов.
Спайк потенциала действия на всём протяжении его распространения сохраняет одинаковую амплитуду. За счёт спайка осуществляется передача информации по нервному или мышечному волокну.
Следовые потенциалы являются результатом последующих восстановительных процессов в нервном и мышечном волокне
Обратите внимание на то, что в возбудимых тканях животного организма при внеклеточном отведении можно наблюдать два вида биоэлектрических явлений: токи покоя и токи действия.
Ток покоя всегда однофазный, имеет значительную длительность.
Биоэлектрические явления в живых тканях
Ток, сопровождающий деятельное состояние органов и тканей, возникающий при возбуждении, носит название – ток действия. Он обычно двухфазный, малой продолжительности.
Двухфазность тока действия, связана с распространением процесса возбуждения по возбудимым тканям. Ток действия может быть однофазным, если один из отводящих электродов приложен к поврежденному участку возбудимой ткани.
Классический опыт, доказывающий возникновение токов действия — опыт вторичного сокращения (К.Маттеуччи).
Для этой цели приготовляют два нервно-мышечных препарата. Нерв второго препарата помещают продольно на мышцу первого. При раздражении нерва первого препарата сокращается не только его мышца, но и мышца второго нервно-мышечного препарата.
Это явление объясняется тем, что при раздражении нерва в мышце возникает биоток, который возбуждает нерв второго препарата.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом