Какие ворсинки трофобласта разрушают окружающие ткани эндометрия в процессе имплантации
Вслед за имплантацией эмбриона как в хорионе, так и в эндометрии происходят быстрые и глубокие изменения. Хотя эти изменения осуществляются совместно, их значение будет легче понять, если перед рассмотрением изменений в матке и отношений между ворсинками хориона и эндометрием мы изучим ранние изменения в ворсинках хориона.
Примордиальные клеточные массы, из которых возникают хориальные ворсинки, являются вначале лишь группами пролиферирующих клеток трофэктодермы. Некоторые клетки трофэктодермального происхождения, выталкиваясь на периферию, теряют свои клеточные границы и, как говорят, составляют трофобластический синцитий, или синтрофобласт. Трофобластическая ткань быстро распространяется и образует вытянутые анастомозирующие тяжи, включающие непостоянные пространства, называемые трофобластическими лакунами.
В строении трофобласта на этих ранних стадиях мало что напоминает характерным образом разветвляющиеся ворсинки, видимые на более поздних стаднях, и эмбрионы с таким растянутым неоформленным трофобластом обычно называются предворсинчатыми.
Как только эмбрионы достигают в своем развитии конца второй недели, в трофобласте начинают формироваться ворсинки. Эти только что сформированные ворсинки вначале состоят исключительно из эпителия и не содержат соединительнотканной основы. Они называются примитивными (или первичными) ворсинкам.и. Их дифференциация протекает очень быстро, так как даже предворсинчатые клеточные массы начинают обнаруживать два типа клеток.
Наружные клетки увеличиваются, теряют межклеточные границы и объединяются в синцитий, называемый синтрофобластом (плазмодиотрофобластом), тогда как клетки, лежащие глубже и составляющие так называемый цитотрофобласт (слой Лангганса), остаются более мелкими и сохраняют отчетливые границы.
Развивающиеся ворсинки остаются без мезенхимной основы очень недолго. Пока образуются первичные ворсинки, во внутреннюю поверхность стенки бластодермического пузырька врастают сосуды и мезодерма аллантоиса. В начале третьей недели после оплодотворения мезодерма входит в первичные ворсинки, и клетки трофобласта уже не заполняют всю структуру, а создают эпителиальную оболочку над остовом из нежной соединительной ткани.
В соединительнотканной основе ворсинок вскоре возникают разветвляющиеся кровеносные сосуды. Такие ворсинки с сосудистой соединительнотканной основой называются «истинными» хориальными ворсинками. Примерно к концу третьей недели ворсинки уже готовы к выполнению функции абсорбции. Ворсинки сохраняют свой общий план строения неизменным в течение всей беременности, хотя на более поздних стадиях развития их соединительнотканная основа и кровеносные сосуды становятся лучше развитыми, а в их эпителиальных оболочках появляются признаки регрессии.
Инвазия эмбриона в эндометрий
Инвазионная активность трофобласта продолжается в течение некоторого времени после первоначального внедрения в эндометрий. При разрастании первичных ворсинок они разрушают прилегающую материнскую ткань возможно в результате действия протеолитического энзима, продуцируемого клетками, составляющими наружный слой трофобласта. Благодаря этому процессу увеличивается пространство, занимаемое растущим хориальным пузырьком, а растворенное вещество разрушающихся клеток матки возможно используется для питания эмбриона до тех пор, пока не сформируется более эффективный сосудистый механизм обмена.
Основываясь на этом предположении, растворенное вещество обычно называют эмбриотрофом.
В дальнейшем в результате инвазии в эндометрий создается такой тип сосудистого обмена, от которого эмбрион зависит в течение всей остальной внутриутробной жизни. При своем распространении в слизистой оболочке матки растущие ворсинки трофобласта вступают в контакт с небольшими кровеносными сосудами и разрушают их стенки. Хотя, по-видимому, амебоидные клетки трофобласта могут в какой-то степени закрывать вскрытые сосуды и задерживать чрезмерное излияние крови, тем не менее истечение крови из поврежденных сосудов должно продолжаться, так как трофобласт выделяет вещество, тормозящее свертывание крови.
По мере разрастания трофобласта происходит также транссудация сыворотки крови и лимфы. В результате внедрившиеся ворсинки оказываются в разрушенных участках эндометрия, пропитанных материнской кровью и лимфой. К этому времени, как указывалось выше, сами ворсинки васкуляризуются. Небольшие сосуды ворсинок находятся в непосредственной связи с основными внутризародышевыми сосудами через аллантоидные артерии и вены. Сердцу эмбриона остается лишь начать циркуляцию крови, и весь сложный механизм питания эмбриона сможет приступить к действию. Как уже указывалось при рассмотрении ранних этапов возникновения сосудистой системы, становление кровообращения у эмбрионов человека происходит к концу третьей или к началу четвертой недели после оплодотворения или примерно через две недели после имплантации.
Читайте также: Ткань галактика с 152 юг
Какие ворсинки трофобласта разрушают окружающие ткани эндометрия в процессе имплантации
Кроме цитотрофобласта (слоя Лангганса) и симпластического трофобласта, которые составляют основу трофобластического покрытия хориальных ворсинок, в хорионе человека существует вневорсинчатый, или периферический, как его иногда называют — дополнительный цитотрофобласт. К нему относят клеточные колонны, клетки базальной пластинки (базальной зоны) плаценты, клеточных островков и плацентарных перегородок, цитотрофобласт, замурованный в фибриноидные массы, а также цитотрофобласт гладкого хориона (внеплацентарного).
В конце второй недели беременности при контакте трофобласта с тканями слизистой оболочки матки в ее базальной части (место формирования базального слоя, содержащего децидуальные клетки — см. ниже) происходит образование базальной зоны (пластинки) хориона (от англ. «basal plate»). В базальной зоне, определяемой как место тесного контакта плодных и материнских тканей, сосуществуют клетки двух разных генотипов, формируя, таким образом, базалъный гистион.
Базальная зона представляет собой область плацентарного прикрепления к стенке матки и вместе с плацентой отделяется при родах. В базальном слое эндометрия и в миометрии выявляются клетки интерстициального цитотрофобласта. Также обнаруживается и внутрисосудистый, или эндоваскулярный, цитотрофобласт, который проникает в стенки спиральных артерий матки.
Клеточные островки — это округлые образования диаметром от 200 до 1000 мкм. Их основу составляет плотный гомогенный фибриноид, в котором постоянно встречаются клетки цитотрофобласта.
Соединительная ткань стромы ворсинок хориона относится к особой форме рыхлой волокнистой соединительной ткани. Она характеризуется бедностью клеточными элементами и обилием основного вещества. В ней много гиалуроновой и хондроитинсернистой кислот, с которыми связана проницаемость гематоплацентарного барьера. Здесь встречаются клетки фибробластического дифферона, адвентициальные, гематогенные элементы, макрофаги (клетки Кащенко-Гофбауэра).
Особо следует подчеркнуть опережающее развитие соединительной ткани внезародышевых органов по сравнению с таковой в зародышевых органах в эмбриогенезе человека.
Следовательно, в развитии хориона условно можно выделить 3 стадии: 1) разрастание трофобласта в ходе имплантации, дифференцировку его на симпластическую и клеточную части и образование первичных ворсинок; 2) возникновение внезародышевой мезенхимы, подстилающей изнутри трофобласт и являющейся источником развития соединительнотканной стромы стенки амниона и вторичных ворсинок хориона; 3) разрастание и проникновение в соединительнотканную основу сосудов, формирование терминальных ворсинок.
Все эти сложные этапы преобразования трофобласта и формирования сосудистой системы хориона позволили выделить этап плацентации как критический период в развитии плацентарных млекопитающих и человека. У человека — это 5-6-я недели развития. Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца развития. В ходе беременности происходит быстрый рост плаценты. У 3-недельного зародыша плацента занимает 1/15 часть внутренней поверхности матки, у 8-недельного — 1/3, у 5-недельного — 1/2.
Ворсинка в процессе беременности претерпевает ряд гистологических изменений. Так, на 4-м месяце беременности цитотрофобласт распадается на отдельные группы клеток, поэтому трофобластическое покрытие ворсинок трансформируется — некоторые участки ворсинок оказываются покрытыми только симпластотрофобластом. Местами изчезает и симпластотрофобласт, и тогда на его месте откладываются фибриноподобные массы — продукт реакции сыворотки крови и распадающегося симпластотрофобласта (фибриноид Лангганса).
Читайте также: Чем отличается гладкая мышечная ткань от поперечно полосатой скелетной ткани
Материнская часть плаценты представлена видоизмененной отпадающей оболочкой матки. При проникновении ворсинок трофобласта в слизистую оболочку матки происходит разрушение тканей и сосудов ее гипертрофированного эндометрия — возникают лакуны крови, в которые погружены ворсинки хориона. Рост ворсин в глубь стенки матки, однако, ограничен, и самые глубокие слои эндометрия остаются свободными от ворсин. Эта часть эндометрия называется базальным слоем, строму ее составляет волокнистая соединительная ткань, в которой обнаруживаются крупные, богатые гликогеном децидуальные клетки.
Клетки имеют четкие границы, округлые ядра, оксифильную цитоплазму.
Первые децидуальные изменения эндометрия происходят у женщин во второй половине каждого овариально-менструального цикла. Однако значительно более выраженная децидуальная реакция эндометрия наблюдается только в случае наступления беременности. Вначале среди клеток базального слоя стромы эндометрия преобладают фибробласты. Они продолговаты, в их цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи и канальцы эндоплазматической сети.
Далее соединительнотканные клетки слизистой оболочки матки превращаются в децидуальные. При этом они округляются, увеличиваются в несколько раз, достигая иногда 50 мкм. В них изменяется обмен веществ, о чем можно судить по появляющимся гранулам гликогена и каплям липидов, а также по способности синтезировать особые белки — коллаген IV-ro типа, десмин, внментин. В цитоплазме децидуальных клеток содержится редкая эндоплазматическая сеть и много митохондрий, заметное развитие получает комплекс Гольджи. Образование децидуального слоя быстро завершается, и уже к концу 2-й недели с момента оплодотворения происходит завершение перестройки эндометрия.
В это время в децидуальном слое различают глубокий губчатый и поверхностный компактный участки. Губчатый участок имеет рыхлое строение, в нем много полостей, образуемых остатками желез эндометрия. Редкие децидуальные клетки разделяются аргирофильными волокнами и гомогенной оксифильной массой. Многочисленны расширенные кровеносные сосуды. В компактном участке преобладают децидуальные клетки. Толщина децидуального слоя достигает 8 мм.
Защитное значение децидуального слоя заключается в том, что он в определенной степени предохраняет плод от воздействия бактерий и токсинов, которые могут циркулировать в материнской крови; с другой стороны, организм матери предохраняется от излишнего инвазивного действия трофобласта.
— Вернуться в оглавление раздела «гистология»
Функции, слои и развитие трофобласта
трофобласт представляет собой структуру, состоящую из набора клеток, которые образуют внешний слой, который окружает бластоцисту, на ранних стадиях эмбрионального развития млекопитающих. Термин происходит от греческого trofos, что означает «кормить»; и из Я взрыв, что относится к зародышевой клетке эмбриона.
На ранних стадиях беременности у плацентарных млекопитающих клетки трофобласта первыми дифференцируются в оплодотворенную яйцеклетку. Этот набор клеток известен как трофобласт, но после гаструляции они называются трофоэктодермой..
Трофобласт предоставляет питательные молекулы развивающемуся эмбриону и облегчает его имплантацию в стенку матки благодаря его способности разрушать ткани матки. Таким образом, бластоциста может присоединиться к полости, образованной стенкой матки, где она будет поглощать питательные вещества из жидкости, поступающей от матери.
- 1 Функции
- 2 слоя
- 2.1 Синцитиотрофобласт
- 2.2 Цитотрофобласт
функции
Трофобласт играет решающую роль в имплантации и плацентации. Оба процесса происходят правильно как следствие молекулярной связи между тканями плода и матери, опосредованной гормонами и мембранными рецепторами.
Во время имплантации бластоцисты генерируются новые типы различных трофобластических клеток, называемых ворсинчатым и экстравиллярным трофобластом. Первый участвует в обменах между плодом и матерью, а второй связывает тело плаценты со стенкой матки..
С другой стороны, плацентация характеризуется вторжением в спиральные артерии матки внелезных трофобластических клеток, возникающих в результате прикрепления ворсин. Из-за этой инвазии артериальная структура замещается аморфным фибриноидным материалом и эндоваскулярными трофобластическими клетками..
Читайте также: Объемные цветы из ткани выкройки
Эта трансформация создает перфузионную систему малой и большой емкости от радиальных артерий к межвитковому пространству, в которое встроено волосатое дерево..
Физиология беременности зависит от упорядоченного прогресса структурных и функциональных изменений ворсинчатого и экстравиллярного трофобласта.
Это означает, что нарушение таких процессов может привести к различным типам осложнений различной степени тяжести, включая возможную потерю беременности и смертельные заболевания..
Трофобласт, хотя и не вносит непосредственного вклада в формирование зародыша, является предшественником плаценты, функция которого заключается в установлении связи с материнской маткой, чтобы обеспечить питание развивающегося зародыша. Трофобласт проявляется с 6 дня у эмбрионов человека.
слои
Во время имплантации трофобласт размножается, растет и дифференцируется в два слоя:
sincitiotrofoblasto
Синцитиотрофобласт является самым внешним слоем трофобласта, его клетки не имеют межклеточных границ, потому что их мембраны были утрачены (синцитий). По этой причине клетки наблюдаются как многоядерные и образуют шнуры, которые проникают в эндометрий..
Клетки синцитиотрофобласта происходят из слияния клеток цитотрофобласта, и их рост вызывает образование ворсин хориона. Они служат для увеличения площади поверхности, которая позволяет поток питательных веществ от матери к плоду.
Посредством апоптоза (запрограммированной гибели клеток) стромальных клеток матки создаются пространства, через которые бластоциста проникает больше в эндометрий.
Наконец, гормон хорионического гонадотропина человека (ХГЧ) вырабатывается в синцитиотрофобласте, который выявляется после второй недели беременности..
цитотрофобласта
Со своей стороны, цитотрофобласт формирует самый внутренний слой трофобласта. По сути, это нерегулярный слой яйцевидных клеток с одним ядром, и поэтому они называются мононуклеарными клетками..
Цитотрофобласт находится непосредственно под синцитиотрофобластом, и его развитие начинается с первой недели беременности. Трофобласт облегчает имплантацию эмбрионов через клетки цитотрофобласта, которые способны дифференцироваться в разные ткани.
Правильное развитие клеток цитотрофобласта имеет решающее значение для успешной имплантации эмбриона в эндометрий матки и представляет собой высоко регулируемый процесс. Однако неконтролируемый рост этих клеток может вызывать опухоли, такие как хориокарцинома..
развитие
В течение третьей недели процесс эмбрионального развития также включает в себя продолжающееся развитие трофобласта. Первоначально первичные ворсинки образованы внутренним цитотрофобластом, окруженным наружным слоем синцитиотрофобласта.
Впоследствии клетки эмбриональной мезодермы мигрируют к первичному ядру ворсинки, и это происходит в течение третьей недели беременности. В конце этой недели эти мезодермальные клетки начинают объединяться, образуя клетки кровеносных сосудов..
По мере того, как этот процесс клеточной дифференцировки прогрессирует, образуется так называемая система ворсинки волоса. В этот момент формируется плацентарный ворсин, который будет окончательным.
Капилляры, которые образуются в результате этого процесса, позже вступают в контакт с другими капиллярами, которые образуются одновременно в мезодерме хорионической пластины и ножке фиксации..
Эти новообразованные сосуды будут соприкасаться с таковыми внутриэмбриональной системы кровообращения. Таким образом, в тот момент, когда сердце начинает биться (это происходит на четвертой неделе развития), ворсинчатая система будет готова снабжать кислородом и питательными веществами, необходимыми для его роста..
Продолжая развитие, цитотрофобласт еще больше проникает в синцитиотрофобласт, который покрывает волосы, до достижения материнского эндометрия. Они вступают в контакт с некоторыми волосатыми стеблями и образуют наружное цитотрофобластическое покрытие.
Этот слой проходит вокруг трофобласта и заканчивается плотным соединением хорионической пластинки с тканью эндометрия в конце третьей недели (дни 19-20) беременности..
Хотя полость хориона увеличена, зародыш прикрепляется к своему трофобластическому покрытию с помощью ножки фиксации, довольно узкой структуры сцепления. Впоследствии ножка фиксации станет пуповиной, которая соединит плаценту с зародышем..
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
