В зоне деления корня в апикальной меристеме в определенной последовательности и строго закономерно возникают внутренние ткани. Причем, здесь есть четкое разделение на два отдела. От среднего слоя инициальных клеток происходит наружный отдел, который называется периблемой. От верхнего слоя инициальных клеток происходит внутренний отдел, его называют плеромой.
Из плеромы в последствии формируется стела (центральный цилиндр), одни из ее клеток превращаются в сосуды и трахеиды, из других происходят ситовидные трубки, из третьих — клетки сердцевины и т.д.
Из клеток периблемы образуется первичная кора корня, которая состоит из паренхимных клеток основной ткани.
Из дерматогены (наружного слоя клеток), расположенной на поверхности корня, обособляется первичная покровная ткань, которую называют эпиблемой или ризодермой. Ризодерма — однослойная ткань, которая достигает своего полного развития в зоне поглощения.
Первичное строение корня.
Первичное строение корня является результатом дифференциации меристемы апекса. В первичной структуре корня в области его кончика, можно выделить 3 слоя: наружный — эпиблему, средний — первичную кору и центральный осевой цилиндр — стелу. См. рисунок ниже.
В сформированной ризодерме образуется множество тончайших выростов — корневых волосков (см. рисунки ниже).
Эндодерма, мезодерма и экзодерма
Корневые волоски недолговечны. Воду и и растворённые в воде вещества они могут активно поглощать лишь только в растущем состоянии. Благодаря образованию волосков увеличивается более чем в 10 раз общая поверхность зоны всасывания. Как правило, длина волосков составляет не более 1 мм. Они покрыты очень тонкой оболочкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ.
В клетки корневых волосков вода проникает пассивно, а именно, благодаря разности в осмотическом давлении почвенного раствора и клеточного сока. А вот минеральные вещества поступают в корневые волоски в результате активного всасывания. Это процесс протекает с затратами энергии, чтобы преодолеть градиент концентрации. После попадания в цитоплазму, минеральные вещества передаются от корневого волоска до ксилемы от клетки к клетке. Благодаря корневому давлению, которое создается силой всасывания всех корневых волосков, а также испарению воды с поверхности листьев растения (транспирацией) обеспечивается движение почвенного раствора вверх по сосудам корня и стебля.
Все эти энергоемкие процессы растение может обеспечивать за счет дыхания!
В результате диффузии кислорода из почвы в ткани происходит дыхание. Для дыхания растениям необходимы органические вещества. Эти органические вещества поступают в корень из листьев. Энергия, образуемая в процессе дыхания, запасается в молекулах АТФ. Эта энергия будет расходоваться на деление клеток, рост, процессы синтеза, транспорт веществ и т.п. Именно по этой причине необходимо, чтобы в почву проникал воздух, а для этого почву надо рыхлить. Кроме того, благодаря рыхлению почвы в ней сохраняется влага, поэтому рыхление часто называют еще «сухим поливом».
Первичная кора, которая, как было сказано выше, образуется из периблемы, состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток. В первичной коре можно выделить 3 четко различающихся друг от друга слоя: эндодерму, мезодерму и экзодерму.
Эндодерма — это внутренний слой первичной коры, который прилегает непосредственно к центральному цилиндру или стеле. Эндодерма состоит из одного ряда клеток, у которых есть утолщения на радиальных стенках (также они называются пояски Каспари), чередуемых с тонкостенными пропускными клетками. Эндодерма контролирует прохождение веществ из коры в центральный цилиндр и обратно, так называемые горизонтальные токи.
Следующим слоем, идущим после эндодермы является мезодерма или средний слой первичной коры. В состав мезодермы входят клетки с системой межклетников, расположенные рыхло. По этим клеткам идет интенсивный газообмен. В мезодерме происходит синтез пластических веществ и дальнейшее их передвижение в другие ткани, накапление запасных веществ, а также располагается микориза.
Последний, наружный слой первичной коры называют экзодермой. Экзодерма располагается непосредственно под ризодермой, а по мере того, как отмирают корневые волоски, оказывается на поверхности корня. В данном случае экзодерма может выполнять функции покровной ткани: у нее происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек, отмирание содержимого клеток. Среди этих опробковевших клеток остаются неопробковевшие пропускные клетки. Через эти пропускные клетки происходит прохождение веществ.
Наружный слой стелы, который примыкает к эндодерме, называют перициклом. Его клетки в течение длительного времени сохраняют способность к делению. В этом слое происходит зарожение боковых корешков, поэтому перицикл еще называют корнеродным слоем. Характерной чертой корней является чередование в стеле участков ксилемы и флоэмы. Ксилема образует звезду. У различных групп растений число лучей этой звезды может быть разным. Между лучами этой зведы располагается флоэма. В самом центре корня могут располагаться элементы первичной ксилемы, склеренхима или тонкостенная паренхима. Характерной особенностью корня, которая отличает его по анатомической структуре от стебля, является чередование первичной ксилемы и первичной флоэмы по периферии стелы.
Такое первичное строение корня характерно для молодых корней у всех групп высших растений. У папоротников, хвощей, плаунов и представителей класса однодольных цветковых растений первичная структура корня сохранятся в течение всей его жизни.
Вторичное строение корня.
У голосеменных и двудольных покрытосеменных растений первичная структура корня сохраняется только до начала процесса его утолщения Этот процесс — результат деятельности вторичных боковых меристем — камбия и феллогена (или пробкового камбия).
Читайте также: Маркеры по ткани как стирать
Началом процесса вторичных изменений является появление прослоек камбия под участками первичной флоэмы, направленных вовнутрь от неё. Возникает камбий из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. Наружу он откладывает элементы вторичной флоэмы (или луба), а вовнутрь — элементы вторичной ксилемы (или древесины). В начале этого процесса прослойки камбия разобщены, в дальнейшем происходит их смыкание и образуется сплошной слой. Это происходит благодаря тому, что клетки перицикла интенсивно делятся напротив лучей ксилемы. Из камбиальных участков, которые возникли из перицикла, образуются только паренхимные клетки, так называемых сердцевинных лучей. А вот остальные клетки камбия образуют проводящие элементы: ксилему и флоэму.
Первичное и вторичное строение корня
За счет того, что данный процесс идет долго, корни могут достигать значительной толщины. Если рассмотреть многолетний корень, в его центральной части, как правило, остается отчетливо выраженная лучевая первичная ксилема.
В перицикле возникает также и пробковый камбий (или феллоген). Он откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани или пробки. Т.к. первичная кора (эндодерма, мезодерма и экзодерма), оказывается изолирована пробковым слоем от внутренних живых тканей, она со временем отмирает.
Корень: строение и функции
Корень – осевой вегетативный, в типичном случае подземный орган сосудистых растений. Он эволюционировал позднее побега и устроен проще стебля. От побега корень отличается отсутствием листьев и их зачатков и тем, что его апекс (верхушка) прикрыт чехликом. Этот орган обладает радиальной симметрией и способностью неопределённо долгого нарастания в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. Его главная функция – обеспечение почвенного питания растения.
Кроме основной корни решают и другие задачи:
- укрепление («заякоривание») растений в почве, что способствует росту побегов вверх и вынесению их к свету;
- синтезирование веществ – алкалоидов, аминокислот, гормонов и др., которые доставляются к другим органам растения;
- запасание веществ;
- вегетативное размножение;
- взаимодействие с корнями других растений, микроорганизмами, микоризными грибами.
Перечисленные функции характерны для корней большинства растений. Но у многих представителей флоры крень выполняет и другие, более специфические обязанности. Это связано с его видоизменением. Строение корня бывает первичным – возникающим в результате дифференциации клеток апикальной меристемы и вторичным – являющимся результатом деятельности камбия.
Первичное строение имеет молодой корень всех «высших» растений, оно сохраняется в течение всей жизни у плаунов, папоротников, хвощей, однодольных покрытосеменных. У голосеменных и двудольных цветковых растений за счёт деятельности боковых образовательных тканей – камбия и феллогена – происходит утолщение корня и первичное строение сменяется вторичным.
Зоны молодого корня
Молодой корень содержит несколько участков, которые отличаются своим строением и функциями. Даже внешне на главных, боковых и придаточных корнях хорошо заметны 5 зон:
- корневой колпачок (чехлик), или калиптра;
- зона деления клеток;
- зона растяжения, или зона роста;
- зона созревания (всасывания, или поглощения);
- зона проведения.
Между последними тремя зонами границы чётко незаметны.
Зоны корня
Корень: корневой чехлик
Он не имеет эквивалента в стеблях, состоит из двух типов тонкостенных молодых образовательных клеток:
- центральных, столбчатых (апикальная корневая меристема), которые постоянно делятся и смещаются к периферии. Они носят название колумеллы, или колонки;
- периферийных округлых, функционирующих всего неделю, слущивающихся ещё живыми и заменяющихся новыми.
Корневой чехлик хорошо заметен на больших корнях, его толщина у всех растений примерно одинакова, она равна 1 мм. Нет корневого чехлика только у растений-паразитов и некоторых водных обитателей. Калиптра защищает чувствительные нижележащие образовательные ткани от частичек почвы и облегчает проникновение корня в грунт. Если старый корневой чехлик повреждён или удалён искусственно, то он образуется заново.
В клетках корневого чехлика аппарат Гольджи в большом количестве выделяет слизистые вещества, которые проходят через клеточные стенки наружу. Слизь облегчает проникновение корня среди частичек почвы.
Клетки колумеллы также участвуют в восприятии гравитации. Они устроены особым образом. Ядро в них находится в центре, ЭПС на периферии, а крупные вакуоли отсутствуют. Нижние столбчатые клетки содержат амилопласты – пластиды с крахмальными зёрнами, обладающими свойствами кристаллов. Они собираются по бокам клеток и обеспечивают направление роста, ориентируясь на силу тяжести. Когда горшечное растение укладывают набок, амилопласты дрейфуют к стороне, ближайшей к источнику гравитации и корень изгибается в этом направлении.
Точная причина гравитационного ответа клеток неизвестна, но предполагают, что ионы кальция в амилопластах влияют на распределение гормона роста (в данном случае ауксина) в клетках. Рабочая гипотеза заключается в том, что электрический сигнал перемещается из столбчатых клеток в клетки, расположенные ближе к зоне деления.
Кончик корня под микроскопом
Корень: зона деления клеток
Верхушечная меристема расположена в центре кончика корня, её область защищена корневым чехликом. По аналогии с побегом она называется конусом нарастания. На живом корне её можно заметить по желтоватому оттенку клеток. Они имеют такой цвет, потому что в них нет вакуолей. Апикальная меристема содержит одну или несколько инициальных клеток, которые постоянно делятся и дают начало всем клеткам корня.
Большая часть деятельности этой зоны происходит по краям, где клетки делятся каждые 12-37 часов, достигая пика один-два раза в день. Большинство инициальных (верхушечных) клеток кубовидные с небольшим расстоянием друг между другом. У папоротников всего одна инициаль в форме пирамиды (тетраэдра). Одна делящаяся клетка также есть у некоторых плаунов. Группу клеток в середине корневой меристемы называют спокойным центром. Они делятся редко, при помощи тургорного давления придают кончику корня упругость и с силой проталкивает его между частичками почвы.
Читайте также: Мышечная ткань растений рисунок
У двудольных покрытосеменных растений апикальная меристема корня образует три слоя. Из клеток нижнего слоя образуется корневой чехлик и эпиблема (ризодерма), из второго слоя формируется первичная кора, из третьего – осевой цилиндр. Но анатомо-морфологические различия между ними будут незаметны до тех пор, пока они не достигнут зоны созревания.
У однодольных корневой апекс отличается тем, что инициали нижнего слоя образуют только корневой чехлик, а ризодерма дифференцируется из самого верхнего слоя периблемы. Длина зоны деления у двудольных покрытосеменных растений равна 1 мм.
Зона деления корня
Корень: зона растяжения
В зоне растяжения клетки первичной меристемы удлиняются. Она выглядит гладкой, прозрачной и светлой. При помощи этого участка корень становится длиннее. Клетки растут за счёт увеличения вакуолей. Маленькие вакуоли сливаются, пока не займут 90 и более процентов всей клетки. Над зоной удлинения клетки больше не увеличиваются. Зрелые части корня за исключением роста в толщину остаются постоянными в течение всей жизни. Длина зоны растяжения корня достигает нескольких миллиметров. В верхнем её участке начинается дифференциация клеток, формируется ризодерма – поглощающая ткань корня и др.
Корень: зона созревания, или зона поглощения
Корень удлиняется за счёт зоны созревания. Удлинённые в зоне растяжения клетки дифференцируются в зоне созревания и становятся специфическими для первичного строения корня. Хотя они не видны до этого этапа, но как мы уже знаем, их судьба была предначертана гораздо раньше. Размер зоны поглощения равен нескольким сантиметрам. Функции этой зоны: всасывание воды с растворёнными минеральными веществами, закрепление корневой системы в почве, механическая опора верхушки корня.
Поверхностные клетки созревают в эпиблему (ризодерму) и включают в себя выросты – корневые волоски. Корневой волосок – это удлинение одной клетки ризодермы. Оболочка корневого волоска тонкая, состоит из целлюлозы и пектина и снаружи покрыта слизью, облегчающей процесс поглощения воды и ионов. По мере растяжения корневого волоска вся цитоплазма клетки, из которой он состоит сосредотачивается в его верхушке, туда же перемещается, ядро и многочисленные диктиосомы, синтезирующие слизь и вещества для наращивания оболочки клетки. Остальную часть выроста занимает длинная вакуоль. Это очень активные клетки и для их работы нужно много пластических веществ и энергии. Поэтому они содержат большое количество рибосом и митохондрий.
Количество корневых волосков зависит от экологических условий существования растения. Например, у водных покрытосеменных их нет совсем. На корне одного наземного растения может быть много миллиардов корневых волосков. Их общая площадь может доходить до 37 см². Они значительно увеличивают площадь поверхности корня. Длина корневого волоска разных растений колеблется от 0,1 мм до 10 мм. Например, у осок и злаков она равна 3 мм. А длина всех волосков одного корня может составлять нескольким километрам.
Симбиотические бактерии, способные фиксировать азот, попадают в корни бобовых растений через корневые волоски. Появляются и развиваются корневые волоски очень быстро – в течение 1-2 дней, но работают они недолго – жизнь их исчисляется днями, реже – неделями. По мере роста корня корневые волоски погибают, и зона поглощения образуется на новом участке корня. А на месте зоны всасывания формируется участок проведения.
Корень: зона проведения
Это основная часть корня, которая появляется по мере отмирания корневых волосков. Ризодерма становится экзодермой, защищающей живые клетки зоны проведения. В этом участке формируется вторичное строение корня за счёт деятельности боковых меристем, и формируются проводящие ткани. Тут образуются боковые корни, закладывается камбий, обеспечивающий рост органа в толщину.
Первичное строение корня
В зоне деления или немного выше хорошо видны границы между меристемами: периблемой (наружный отдел, происходящий от среднего слоя инициалей) и плеромой (внутренний отдел, происходящий от верхнего слоя инициалей). Ещё сохраняя характер образовательных тканей, клетки этих меристем различаются по величине и расположению.
Из периблемы возникает первичная кора, основную часть которой составляют живые паренхимные клетки с живыми оболочками. Между клетками образуется система межклетников, по которым циркулируют газы, необходимые для дыхания корня. У болотных и водных растений первичная кора превращается в аэренхиму. Наряду с этими возникают механические ткани, придающие жёсткость корню. В клетках коры происходит энергичный обмен веществ. Благодаря этому они выполняют несколько важных функций:
- снабжают ризодерму пластическими веществами, синтезируя их самостоятельно;
- участвуют в проведении некоторых веществ;
- служат вместилищем гифов симбиотических грибов;
- накапливают запасные элементы.
Эндодерма
Самый внутренний слой коры – эндодерма, она в виде непрерывного слоя окружает стелу. Эндодерма в своём развитии часто проходит три ступени. На первой ступени оболочки её клеток тонкие, они плотно прилегают друг к другу, а на их поперечных и радиальных стенках появляются утолщения. В них образуются уплотнения – пятна или пояски Каспари, в которых откладывается вещество схожее с суберином и происходит одревеснение. Пояски Каспари непроницаемы для растворов. Первичную эндодерму на первой стадии развития находят в корнях всех растений кроме плаунов. У многих высших споровых она остаётся такой в течение всей жизни. У большинства растений она получает вторичное строение.
Читайте также: Как горит сатин ткань
На второй ступени развития эндодермы суберин откладывается на всей внутренней поверхности её стенок. Неодревесневшими остаются только «пропускные» клетки, через которые могут проникать растворы. У большинства однодольных и многих двудольных растений необладающих вторичным утолщением корней, эндодерма может получить третичное строение. Оно характеризуется сильным утолщением и одревеснением всех стенок. Или относительно тонкими остаются только стенки, обращены наружу. Пропускные клетки присутствуют и в этом варианте эндодермы.
Первичное строение корня в зоне проведения
Экзодерма
Наружные слои коры, подстилающие ризодерму, образуют другую характерную для корня ткань – экзодерму. Вначале она функционирует как ткань, регулирующая прохождение веществ. После отмирания ризодермы она оказывается на поверхности корня и становится покровной защитной тканью.
Формируется экзодерма как однослойный (реже несколько слоёв) эпидермис, лежащий непосредственно под ризодермой. Сначала она состоит из живых паренхимных клеток, плотно прилегающих друг к другу. Вскоре по всей их внутренней поверхности откладывается слой суберина. Но в отличие от пробки, клетки экзодермы остаются живыми. Среди клеток этой ткани остаются пропускные неопробковевшие клетки.
Экзодерма хорошо выражена в корнях однолетних растений, длительное время сохраняющих первичное строение. В них она выполняет функцию покровной ткани. В корнях двудольных и голосеменных растений быстро возникает камбий, вся кора отмирает, а на её месте появляется перидерма.
Стела
Осевой, или центральный цилиндр (стела) возникает из верхнего слоя инициалей зоны деления (плеромы). Уже вплотную к зоне деления самый наружный слой стелы образует перицикл, клетки которого долго сохраняют способность делиться. В нём закладываются боковые корни, поэтому перицикл часто называют корнеродным слоем. Клетки перицикла участвуют в формировании вторичной структуры корня, позже они образуют камбий и феллоген. Под перициклом размещаются клетки прокамбия.
Внутрь от образовательных клеток формируются проводящие ткани. Флоэма (луб) начинает развиваться раньше ксилемы почти вплотную к зоне деления. Первые ситовидные элементы, лишённые сопровождающих клеток, возникает около перицикла и составляют протофлоэму. Следующие по времени возникновения элементы флоэмы формируются ближе к центру корня и составляют метафлоэму. Протофлоэма и метафлоэма вместе составляют первичную флоэму.
Ксилема (древесина) начинает формироваться позднее. Её первые элементы (протоксилема) закладывается в зоне растяжения. Они представлены спиральными и кольчатыми элементами. Протоксилема появляется вплотную к перициклу и группы её клеток чередуются с группами клеток флоэмы. Следующие элементы ксилемы (метаксилема) развиваются ближе к центру корня и состоят из сетчатых или пористых элементов. Ксилема в своём развитии обычно обгоняет флоэму и занимает центр корня.
На поперечном разрезе первичная ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются клетки флоэмы. У звезды может быть разное количество лучей – 2 или много. Чередование ксилемы и флоэмы по периферии стелы составляет очень характерную особенность, по которой корень резко отличается от стебля. В самом центре корня кроме ксилемы могут находиться механическая ткань и паренхима.
Вторичное строение корня
Корень во вторичном строении имеет на поперечном срезе следующие слои:
- перидерму, большую часть которой занимает пробка;
- вторичную кору, состоящую из вторичной флоэмы и паренхимных клеток;
- камбий – образовательную ткань;
- центральную часть, в составе которой выделяют вторичную ксилему, остатки первичной ксилемы и лучи паренхимы.
Первичная структура сохраняется в корнях до начала утолщения с помощью вторичных боковых меристем: камбия и феллогена. Камбий возникает в корнях голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных растений между ксилемой и флоэмой. Он образуется из клеток паренхимы, а позже превращается в непрерывное камбиальное кольцо, дополненный клетками перицикла. Он откладывает наружу вторичную флоэму, а внутрь – вторичную ксилему. У многолетних древесных растений корни могут достигать значительной толщины, но годичные кольца в них выражены слабо. Поэтому установить возраст корня по его анатомическому строению очень трудно.
Постоянные ткани коры не выдерживают утолщения корня. Они слущиваются и заменяются вторичной покровной тканью – перидермой. Она образуется благодаря работе феллогена (пробкового камбия). Феллоген образуется в перицикле. Клетки коры, отрезанные от внутренних живых тканей, отмирают. Появление пробки придаёт корню бурую окраску. По этому изменению можно узнать о месте вторичного строения корня.
- Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учебник для вузов / Т.И. Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Еленовский и др. – М.: ИКЦ «Академкнига», 2006
- Агафонова И.Б. Биология растений, грибов, лишайников. 10-11 кл.: учеб. пособие / И.Б. Агафонова, В. И. Сивоглазов. – 2-е изд. стереотип. – М.: Дрофа, 2008.
Вам будет интересно
Строение растений очень разнообразно и отличаются даже в пределах одного вида. Древнейшие представители флоры, многие…
Хлопковые, льняные, синтетические — это ткани, из которых люди шьют себе одежду. Она нужна им…
В ботанике листья – это вегетативные органы, части побега сосудистых растений. В норме они развиваются…
Сфагнум, болотный или белый мох образует болота, служит основой торфообразования. У него множество применений. Но…
Понятие о строение семян предполагает усвоение понятие об органах растений вообще. У растений, как и…
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
- Правообладателям
- Политика конфиденциальности
Мастерица © 2023
Информация, опубликованная на сайте, носит исключительно ознакомительный характер