Соединительная ткань — это главная опорная ткань организма. К ней относятся ткани, образующие скелет, — костная и хрящевая, а кроме того, соединительная ткань связывает между собой другие ткани. Соединительная ткань покрывает также снаружи различные органы, как бы заключая их в мешки и отделяя друг от друга, с тем чтобы каждый из них не нарушал функции соседа; кроме того, она окружает кровеносные сосуды и нервы в местах их входа в тот или иной орган и выхода из него. Соединительная ткань — структура сложная, и построена она из разных клеток. В нее входят волокна нескольких типов, продуцируемые этими клетками, погруженными в жидкое или полужидкое основное вещество, или матрикс.
Клетки соединительной ткани обычно располагаются довольно далеко друг от друга. В некоторых частях организма, например в дерме кожи, имеются обширные сети кровеносных сосудов, но они обеспечивают главным образом снабжение кислородом и питательными веществами не саму соединительную ткань, а другие структуры, например эпителий. Существуют несколько типов соединительной ткани, перечисленных в таблице.
Эта ткань, помимо соединения между собой и обособления друг от друга разных структур, выполняет много других функций: защищает организм от механических повреждений, от проникновения бактерий (ареолярная соединительная ткань), обеспечивает теплоизоляцию (жировая ткань), несет опорную функцию (хряш и кость) и вырабатывает клетки крови.
Скелетные ткани
Хрящ представляет собой соединительную ткань, состоящую из клеток, погруженных в основное вещество (матрикс), образованное хондрином. Хондрин отлагается клетками, которые называются хондробластами, и содержит многочисленные тонкие волокна, состоящие главным образом из коллагена. В конечном счете хондробласты оказываются заключенными в полости, называемые лакунами. В этом состоянии их называют хондроцитами. Снаружи хрящ покрыт перихондрием, или надхрящницей, — плотной оболочкой, состоящей из клеток и волокон. Здесь формируются новые хондробласты, непрерывно добавляющиеся к внутреннему матриксу хряща.
Хрящ — это твердая, но гибкая ткань. Она очень хорошо приспособлена к тому, чтобы сопротивляться любым деформациям. Матрикс хряща обладает упругостью и способностью демпфировать ударные нагрузки, часто возникающие между суставными поверхностями костей в местах их соприкосновения. Коллагеновые волокна способны сопротивляться достаточно большим растягивающим нагрузкам, которым часто подвергается эта ткань.
Различают три типа хряща. Для каждого из них характерен свой, отличный от других, состав органических компонентов матрикса.
Гиалиновый хрящ. «Гиалин» означает стекловидный или блестящий. Матрикс этого хряща представляет собой полупрозрачное вещество, в котором проходят тонкие коллаге-новые волокна. Периферические хондроциты уплощены, а расположенные ближе к центру имеют угловатую форму. Каждый хондроцит окружен свободным пространством, называемым лакуной, в каждой из которых могут находиться один, два, четыре или восемь хондроцитов.
В отличие от остеоцитов у хондроцитов нет отростков, выступающих из лакун в основное вещество; нет здесь и кровеносных сосудов. Обмен веществами между хондроцитами и матриксом происходит путем диффузии.
Гиалиновый хрящ — эластичная ткань, расположенная на концах костей и в носу. С-образные кольца из гиалинового хряща поддерживают стенки воздухоносных путей дыхательной системы (трахея, бронхи и крупные бронхиолы), не давая им спадаться. Из этого хряща состоит также скелет хрящевых рыб (например, акул) и скелет позвоночных с костным скелетом на эмбриональных стадиях развития.
Желтый эластичный хрящ. Матрикс желтого эластического хряща полупрозрачный и содержит переплетение желтых эластических волокон. Они делают этот хрящ более гибким, чем гиалиновый хрящ, и придают ему способность быстро восстанавливать прежнюю форму в случае ее нарушения. Эластический хрящ образует ушную раковину, евстахиеву трубу и надгортанник.
Белый волокнистый хрящ. Этот хрящ образован из многочисленных пучков плотно упакованных белых коллагеновых волокон, погруженных в матрикс. Он обладает большей прочностью, чем гиалиновый хрящ, но меньшей, гибкостью. Белый волокнистый хрящ образует межпозвоночные диски, где играет роль амортизатора. Он содержится также в лобковом сращении (область между двумя лобковыми костями таза) и в суставных сумках.
Научная электронная библиотека
Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ ЖИВОТНЫХ
Хрящ – полупрозрачная, бессосудистая соединительная ткань, выполняющая опорно-механическую функцию. Считается, что истинный хрящ имеется только у позвоночных. Но многие беспозвоночные – кольчатые черви, членистоногие, моллюски – также имеют хрящеподобную ткань, построенную из аналогичных исходных макромолекул (Хелминен и др., 1991).
Читайте также: 100 процентный хлопок ткань какая
Хрящ у млекопитающих имеется на суставных поверхностях костей, в местах сочленения ребер и грудины, а также сухожилий и костей. Из хрящевой ткани образованы перегородка носа, ушная раковина, гортань и кольца трахеи (Слуцкий, 1969; Павлова и др., 1988).
У хрящевых рыб (акулы, скаты) скелет полностью хрящевой. У хрящевых ганоидов (осетровых) он локально минерализован. У некоторых видов костистых рыб (тихоокеанские лососи) многие части черепа образованы хрящевой тканью. Хрящевые ткани находятся в позвоночной кости между телами позвонков рыб. Большинство костистых рыб содержат незначительное количество хрящевой ткани в межпозвоночных дисках, плавниках, черепной коробке.
У головоногих моллюсков хрящевым скелетом является головная капсула сложной формы, состоящая из трех обособленных отделов, в которых находятся нервные ганглии и статоциты. Кроме того, у некоторых головоногих есть хрящевые образования в основании щупалец и вдоль основания плавников (сепииды и вампироморфы), а также замыкательные хрящи и хрящевые образования на коже некоторых океанических кальмаров. Гладиус кальмаров (скелетная пластинка) в виде узкой перовидной, ланцетовидной или игловидной роговой пластинки располагается на спинной стороне тела по средней линии под слоем кожи или мантийных мышц и не является хрящевым образованием. У плавниковых осьминогов скелетная пластинка – хрящевое образование седловидной или подковообразной формы, поддерживает основания плавников (Несис, 1982).
Хрящевая ткань образована хондробластами и хондроцитами, расположенными поодиночке или группами в окружающем их межклеточном веществе, состоящем из коллагеновых волокон и основного (аморфного) вещества. Хондроциты составляют 1–10 % объема хряща и отвечают за биосинтез и поддержание матрикса. Волокна состоят из молекул коллагена II типа, специфичного для хрящевой ткани, и образуют сеть, плотность которой возрастает вокруг клеток. Основное вещество состоит из высокомолекулярных полимеров – гликозаминогликанов, содержащих значительное количество гексозаминов, которые в тканях присоединены ковалентной связью к белкам (Павлова и др., 1988). Вместе с коллагеном II типа гликозаминогликаны в хрящевой ткани образуют сложный протеогликановый комплекс, молекулярная структура которого обуславливает упругость хряща. Такое сочетание структурных элементов придает уникальные эластические свойства хрящу и позволяет противостоять механическим воздействиям (Слуцкий, 1985, Tryggvason et al., 1987). Схематически структура хряща представлена на рис. 1.
Рис. 1. Строение хрящевой ткани (по Хелминен и др., 1991)
Коллаген отвечает за сопротивление растягивающим усилиям и за поддержание каркаса ткани, а протеогликаны (крупные макромолекулы, заполняющие пространство между коллагеновыми фибриллами) наделяют хрящ амортизирующими свойствами и упругостью. Протеогликаны связывают воду во внеклеточном матриксе, препятствовуют утечке воды при сжатии и впитывают ее обратно. Рост хрящевой ткани происходит в результате деления хрящевых клеток (хондроцитов). С цепью гиалуроновой кислоты соединены агреканы (раньше их называли протеогликановые подъединицы), которые образованы белковой цепью, связанной с боковыми цепями в форме олигосахаридов, кератансульфана и хондроитинсульфата. Связь агрекана с гиалуроновой кислотой стабилизируется двумя молекулами связывающего протеина. (Слуцкий, 1969; Павлова и др., 1988; Марри, Греннер и др., 1993; Риггз, Мелтон, 2000; Adam, 1991, 1995).
ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ
ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ [textus cartilagineus (LNH)] — разновидность соединительной ткани, выполняет опорную функцию.
Xрящевая ткань входит в состав скелета (см.) в виде хрящевых покрытий суставных поверхностей костей (суставной хрящ), хряща межпозвоночных дисков, реберных хрящей, а также формирует внескелетные опорные структуры (хрящи гортани, трахеи, бронхов, хрящевую часть евстахиевой трубы, хрящевые пластинки ушной раковины, носа и др.).
В эмбриогенезе хрящевая ткань образуется из мезенхимы (см.). Предшественниками хондроцитов являются мало-дифференцированные прохондробласты и хондробласты. Они составляют основную массу закладки хрящевой ткани в процессе гистогенеза, а в дальнейшем присутствуют в надхрящнице. На ранних этапах внутриутробного развития почти весь скелет высших позвоночных и человека является хрящевым. В этот период хрящевая ткань составляет до 45% веса (массы) тела. В процессе антенатального и раннего постнатального развития хрящевая ткань в основном замещается костной тканью (см. Кость), в результате чего у взрослого человека масса всех хрящевых образований не превышает 2% массы тела.
Читайте также: Заготовки для росписи по ткани
Все хрящевые образования за исключением суставного хряща покрыты надхрящницей, состоящей из плотной волокнистой соединительной ткани, богатой сосудами. Надхрящница обеспечивает рост и питание хряща. Кроме того, питание суставного хряща осуществляется при активном участии синовиальной жидкости (см.), находящейся в суставной полости.
Хрящевая ткань состоит из хондроцитов (хрящевых клеток) и хрящевого матрикса. Хондроциты представляют собой крупные клетки овальной или округлой формы с небольшими отростками. В зависимости от степени зрелости различают хондроциты нескольких типов. Хондроцит I типа — молодая активная клетка с высокими показателями синтеза ДНК, обладающая способностью к митозу (см.). Зрелые хондроциты II и III типа содержат в цитоплазме хорошо развитую эндоплазматиче-скую сеть и комплекс Гольджи, активно продуцируют и секретируют коллаген, гликопротеиды, протеогликаны. Для них характерен амитотический тип деления (см. Амитоз).
В зрелом хряще присутствуют также пузырчатые сильно вакуолизированные разрушающиеся клетки, окончившие свой жизненный цикл. Хондроциты находятся в полостях (лакунах) матрикса изолированно или группами, образовавшимися в результате деления одной клетки (изогенные группы). Стенки лакуны представляют собой плотный волокнистый коллагеновый каркас (так наз. перицеллюлярную корзину), который защищает клетки от механических воздействий. Внутри лакуны хондроциты окружены тонкофибриллярным богатым водой основным веществом.
В хрящевом матриксе различают волокна и основное вещество. Волокнистыми компонентами хрящевого матрикса являются коллаген II типа, эластин, белки неколлагеновой природы, гликопротеиды, протеогликаны. Макромолекулы коллагена образуют волокнистые структуры при взаимодействии с гликопротеидами и протеогликанами.
Основное вещество состоит из протеогликанов и гликопротеидов и не является аморфным. Выявлена строгая ориентация, упорядоченность в расположении макромолекул и их агрегатов; векторами ориентации являются как направление волокон коллагена, так и расположение хондроцитов.
Хрящевой ткани свойственна четкая упорядоченность во взаимном расположении клеток и матрикса. В ней принято различать территориальные и межтерриториальные участки. Территориальные участки образованы изогенными группами клеток, окруженных основным веществом и ограниченных волокнистым каркасом циркулярно расположенных коллагеновых волокон. Межтерриториальные участки представлены пучками волокон с прослойками основного вещества, ориентированных соответственно вектору силовых линий распределения нагрузки.
В зависимости от преобладания тех или иных волокнистых компонентов и степени маскировки их гомогенным основным веществом принято различать гиалиновый, волокнистый и эластический хрящи. Наиболее часто в организме встречается гиалиновый хрящ. Гиалиновыми являются суставные и реберные хрящи, а также хрящи носа, гортани (щитовидный и перстневидный), эпифизарный хрящ длинных трубчатых костей, хрящи трахеи и бронхов. Нативный гиалиновый хрящ — плотный, упругий, жемчужно-белый (стекловидный), что связано со значительным содержанием в нем гомогенного основного вещества, богатого протеогликанами, при удалении которых выявляется волокнистый коллагеновый каркас.
Для волокнистого хряща характерно наличие выраженных пучков коллагеновых волокон, а также гетерогенность клеток (наряду с хондроцитами в нем присутствуют и фибробласты). Из волокнистого хряща построены межпозвоночные диски, непрерывные соединения (синхондрозы), а также участки сухожилий и связок в месте их прикрепления.
Эластический хрящ обнаруживается в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и черпаловидных хрящах гортани. Он отличается большим содержанием в матриксе эластических волокон и не подвергается обызвествлению.
Своеобразной разновидностью хрящевой ткани является хондроидная ткань стромы сердца, сохраняющаяся в отдельных участках фиброзных колец у взрослых.
Регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет малодифференцированных клеток надхрящницы, а также, по-видимому, благодаря способности хондроцитов при определенных условиях к митотическому делению.
Биохимия хрящевой ткан и химический состав хрящевой ткани в связи с бедностью клетками практически полностью определяется составом ее матрикса, или межклеточного вещества (см.). Хрящевая ткань богата водой (более 70%); сухой остаток составляет около 30%, в нем содержится примерно 50% коллагена (см.), причем специфическим для хрящевой ткани является коллаген II типа, молекулы которого состоят из трех одинаковых полипептидных альфа-цепей. Кроме того, в хрящевой ткани содержится несколько своеобразных, так называемых минорных, коллагенов. В нормальном гиалиновом хряще коллаген II типа составляет основную массу коллагена, в эластическом и фиброзном хрящах наряду с коллагеном II типа присутствует также коллаген I типа. В суставных хрящах концентрация коллагена наиболее высока в поверхностном слое.
Читайте также: Набор тканей для девочки
Другим компонентом хрящевой ткани являются гликозаминогликаны (см. Мукополисахариды), суммарное содержание которых в эмбриональном периоде достигает 25% сухого остатка, затем постепенно снижается и в пожилом возрасте составляет 14%. Сульфатированные гликозаминогликаны — хондроитинсульфаты (см. Хондроитинсерные кислоты) и кератансульфат — присоединены к так наз. стержневому белку и образуют макромолекулы протеогликанов (протеинполисахаридов, хондромукопротеинов) массой 1 000 000 — 3 000 000. Особенностью хрящевой ткани является то, что протеогликаны соединяются с помощью гиалуроновой кислоты (см. Гиалуроновые кислоты) в агрегаты массой до 50 000 000 — 100 000 000. Агрегаты протеогликанов удерживают в связанном состоянии основную часть содержащихся в хрящевой ткани воды и растворов электролитов, благодаря осмотическому эффекту способствуют поддержанию коллагенового каркаса в расправленном состоянии и обеспечивают диффузию веществ в хрящевую ткань, не содержащую кровеносных сосудов.
Белки неколлагеновой природы составляют 10—20% сухого остатка, в том числе белки, связанные с гликозаминогликанами 7 — 13%, структурные гликопротеиды (см.) и липопротеиды (см.) 3 — 7%, липиды (см.) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (см.) 1,3—1,8%. Клетки и матрикс хрящевой ткани содержат также гликоген (см.), а хрящевая ткань эпифизарных отделов костей — фосфорно-кальциевые соли.
Обмен веществ в хрящевой ткани в связи с отсутствием васкуляризации осуществляется хондроцитами (благодаря физическим свойствам и специфическому строению матрикса) и обеспечивается энергией за счет гликолиза (см.), протекающего преимущественно по анаэробному типу. Обмен веществ весьма интенсивен в период роста, особенно в эпифизарных хрящах, но затем резко замедляется, и зрелая хрящевая ткань характеризуется выраженной метаболической инертностью. Xрящевая ткань обладает способностью к обратимой деформации в условиях значительных механических нагрузок, а также слабой иммунологической реактивностью в связи со способностью гидратированного матрикса задерживать и изолировать антигены.
В процессе старения организма в хрящевой ткани уменьшается концентрация протеогликанов, а следовательно, и стелень гидратированности матрикса.
В хондроцитах накапливаются гликоген и липиды, уменьшаются размеры комплекса Гольджи (см. Гольджи комплекс) и эндоплазматической сети (см. Эндоплазматический ретикулум), а также число митохондрий (см.). Клетки вакуолизируются и гибнут, а лакуны заполняются основным веществом. В матриксе откладываются соли кальция и уменьшается содержание воды, что ведет к потере хрящом эластодинамических свойств.
В патологических условиях обмен веществ в хрящевой ткани нарушается: повышается активность протеолитических ферментов, интенсифицируются катаболические и биосинтетические процессы, происходит нарушение структуры и агрегации протеогликанов, появляются несвойственные хрящевой ткани коллагены, отмечаются отложение пигментов и избыток липидов.
Библиогр.: Жаденов И. И. и Пастель В. Б. Обменные процессы в суставном хряще в норме (возрастной аспект) и при патологии (остеоартроз), Ортоп. и травмат., № 3, с. 65, 1982, библиогр.; Многотомное руководство по ортопедии и травматологии, под ред. Н. П. Новаченко, т. 1, с. 427, 606, М., 1967; Многотомное руководство по патологической анатомии, под ред. А. И. Струкова, т. 5, с. 234, 433, М., 1959; Павлова В. Н. Синовиальная среда суставов, с. 155, М., 1980; Рейнберг С. А. Рентгенодиагностика заболеваний костей и суставов, кн. 1, М., 1964; Слуцкий Л. И. Биохимия нормальной и патологически измененной соединительной ткани, Л., 1969; Тагер И. Л. Рентгенодиагностика заболеваний позвоночника, с. 101, М., 1983; Франке К. Спортивная травматология, пер. с нем., с. 74, М., 1981; Хэм А. и Кормак Д. Гистология, пер. с англ., т. 3, М., 1983; KneseK. -H. Stiitzgewebe und Skelett-system, В. u. а., 1979; Thompson R. С. a. Robinson H. J. Articular cartilage matrix metabolism, J. Bone Jt. Surg. v. 63-A, p. 327, 1981.
В. H. Павлова (ан., гист., эмбр.), Л. И. Слуцкий (биохим.).
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом