С позиции филогенеза предполагается, что в процессе эволюции организмов как у беспозвоночных, так и позвоночных образуются 4 тканевых системы, обеспечивающие основные функции организма: покровные, отграничивающие от внешней среды; внутренней среды — поддерживающие гомеостаз; мышечные — отвечающие за движение, и нервные — за реактивность и раздражимость. Объяснение этому феномену дали А.А. Заварзин и Н.Г. Хлопин, которые заложили основы учения об эволюционной и онтогенетической детерминации тканей. Так, было выдвинуто положение о том, что ткани образуются в связи с основными функциями, обеспечивающими существование организма во внешней среде. Поэтому изменения тканей в эволюции идут параллельными путями (теория параллелизмов А.А. Заварзина). Однако дивергентный путь эволюции организмов ведет к возникновению все большего разнообразия тканей (теория дивергентной эволюции тканей Н.Г. Хлопина). Из этого следует, что ткани в филогенезе развиваются и параллельными рядами, и дивергентно.
Дивергентная дифференциация клеток в каждой из четырех тканевых систем в конечном итоге привела к большому разнообразию видов тканей, которые гистологи в последующем стали объединять в системы или группы тканей. Однако стало ясно, что в ходе дивергентной эволюции ткань может развиваться не из одного, а из нескольких источников. Выделение основного источника развития ткани, дающего начало ведущему клеточному типу в ее составе, создает возможности для классификации тканей по генетическому признаку, а единство структуры и функции — по морфофизиологическому. Однако из этого не следует, что удалось построить совершенную классификацию, которая была бы общепризнанной.
Большинство гистологов в своих работах опираются на морфофункциональную классификацию А.А. Заварзина, сочетая ее с генетической системой тканей Н.Г. Хлопина.
В основу известной классификации А.А. Клишова (1984) положена эволюционная детерминированность четырех систем тканей, развивающихся у животных разных типов параллельными рядами, вместе с органоспецифической детерминацией конкретных разновидностей тканей, образующихся дивергентно в онтогенезе. Автор в системе эпителиальных тканей выделяет 34 ткани, в системе крови, соединительных и скелетных тканей — 21 ткань, в системе мышечных тканей — 4 ткани и в системе нервных и нейроглиальных тканей — 4 ткани. Эта классификация включает практически все конкретные ткани человека.
В качестве общей схемы приведен вариант классификации тканей по морфофизиологическому принципу (горизонтальное расположение) с учетом источника развития ведущего клеточного дифферона конкретной ткани (расположение по вертикали). Здесь даны представления о зародышевом листке, эмбриональном зачатке, тканевом типе большинства известных тканей позвоночных в соответствии с представлениями о четырех тканевых системах. В приведенной классификации не отражены ткани внезародышевых органов, которые обладают рядом особенностей.
Таким образом, иерархические отношения живых систем в организме крайне сложны. Клетки, как системы первого порядка, формируют диффероны. Последние образуют ткани как мозаичные структуры или являются единственным дифферо-ном данной ткани. В случае полидифферонной структуры ткани необходимо выделить ведущий (основной) клеточный дифферон, который во многом определяет морфофизиологические и реактивные свойства ткани. Ткани формируют системы следующего порядка — органы. В них также выделяется ведущая ткань, обеспечивающая главные функции данного органа. Архитектоника органа определяется его морфофункциональными единицами и гистионами. Системы органов являются образованиями, включающими все нижележащие уровни с их собственными законами развития, взаимодействия и функционирования.
Все перечисленные структурные компоненты живого находятся в тесных взаимоотношениях, границы условны, нижележащий уровень является частью вышележащего и так далее, составляя соответствующие целостные системы, высшей формой организации которой является организм животных и человека.
ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ. ТКАНИ
Ткань — это сложившаяся в процессе филогенеза частная система организма, состоящая из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и выполняющих специальную функцию.
Что такое дифферон? Это совокупность клеточных форм, составляющих линию дифференцировки, или ряд клеток на разных стадиях дифференцировки, развивающихся из одной изначальной клетки. Например, дифферон эпителиальных клеток эпидермиса включает ряд, состоящий из 5 клеток: 1) базальные (стволовые) клетки; 2) клетки шиповатого слоя; 3) клетки зернистого слоя; 4) клетки блестящего слоя; 5) клетки рогового слоя (чешуйки).
Читайте также: Трикотаж ткань с принтом кожа змеи
Что такое производные клеток? Это симпласт, синцитий и постклеточные структуры. Почему симпласт — производное клеток? Потому что он образуется в эмбриогенезе в результате слияния большого количества клеток, называемых миобластами. Синцитий (соклетие) — это группа клеток, соединенных друг с другом при помощи протоплазматических мостиков. Постклеточные структуры — это, например, безъядерные эритроциты, тромбоциты, т. е. кровяные пластинки, которые отщепляются от цитоплазмы гигантских клеток красного костного мозга — мегакариоцитов.
Классификация тканей. Ткани классифицируются на: эпителиальные ткани, которые подразделяются на покровные и железистые; ткани внутренней среды, включающие кровь, лимфу, хрящевую и костную ткани; мышечные ткани, включающие гладкую и исчерченную, или поперечно-полосатую, подразделяющуюся на сердечную и скелетную; нервную ткань.
Для изложения материала о любой ткани необходимо рассмотреть 4 аспекта: 1) источники развития ткани; 2) локализация ткани; 3) строение ткани; 4) функция ткани.
Дифференцировка клеток тканей. В процессе развития тканей происходит дифференцировка их клеточных элементов. Дифференцировка — это стойкое структурно-функциональное изменение ранее однородных клеток. Благодаря чему происходит дифференцировка клеточных элементов ткани? Дифференцировка определяется детерминацией. Что же такое детерминация? Это программа дифференцировки клеток, записанная (закодированная) в генах ДНК хромосом. В процессе дифференцировки формируются активно функционирующие клетки.
Временная дифференцировка. В ее основе лежит последовательное (поэтапное) изменение клеток в составе тканей.
Пространственная дифференцировка. В результате ее образуются различные типы специализированных клеток в составе тканей.
Биохимическая дифференцировка. В результате ее образуются клетки ткани, синтезирующие специфические типы белков.
Сначала дифференцируются стволовые клетки, т. е. изначальные клетки, дающие начало дифферону клеток. Основными признаками стволовых клеток являются:
1) способность к самоподдержанию;
3) способность части клеток дифференцироваться после деления.
Процесс дифференцировки клеток тканей регулируется нервной, эндокринной системами и тканевыми механизмами регуляции. К внутритканевым механизмам регуляции можно отнести кейлоны. Кейлоны — это вещества, вырабатываемые зрелыми (дифференцированными) клетками, способные подавлять дифференцировку недифференцированных клеток. В процессе дифференцировки клетки ограничиваются пути ее развития. Например, первые бластомеры, образовавшиеся в результате дробления зиготы, обладают тотипотентностью, т. е. из каждого бластомера может развиваться самостоятельный организм. При дальнейшем развитии зародыша эта возможность утрачивается, т. е. суживаются пути развития клетки. Такие клетки называются коммитированными. а процесс ограничения путей развития — коммитировсшием.
Регенерация тканей. Большинство тканей обладает способностью к регенерации, т. е. восстановлению после естественной гибели или повреждения. Регенераторный процесс в различных тканях протекает неодинаково. На этом основании можно выделить несколько типов регенерации.
Внутриклеточная регенерация — это восстановление внутриклеточных структур (органелл). Характерна для клеток нервной ткани и сердечной мышцы, слюнных желез и печени, так как в этих органах нет стволовых клеток.
Клеточная регенерация осуществляется за счет деления клеток. Характерна для тканей, в которых есть стволовые клетки (эпителиальные ткани, скелетная мышечная и др.).
Гистотипическая регенерация — это замещение специфических структур органа (паренхимных клеток) соединительной тканью. Что такое специфические структуры или паренхимные клетки? Это клетки, имеющиеся только в данном органе. Например, в печени — это печеночные клетки (гепатоциты), в поджелудочной железе — панкреатоциты, и т. д. Кроме паренхимных клеток, в каждом органе есть клетки стромы. Строма почти во всех органах состоит из соединительной ткани.
Органотипическая регенерация — это замещение погибших специфических клеток органа паренхимными клетками.
Физиологическая регенерация — это восстановление клеток тканей после их естественной гибели.
Читайте также: Что такое утяжка ткани
Репаративная регенерация — это восстановление клеток ткани или органа после повреждения.
Стволовые (камбиальные) клетки в одних тканях располагаются компактно (характерно для эпителия крипт кишечника), в других — диффузно (характерно для эпидермиса кожи).
Не все ткани одинаково способны к регенерации. Зависит это от наличия в ткани стволовых (камбиальных) клеток. Если в ткани имеются только высокодифференцированные клетки, то в ней органотипическая репаративная регенерация невозможна. К таким тканям относятся: 1) нервная; 2) сердечная мышечная; 3) сустентоциты извитых семенных канальцев семенников. В клетках этих тканей происходит только внутриклеточная регенерация, т. е. обновление органелл внутри клетки. Внутриклеточная регенерация поддерживает структуру клеток на необходимом уровне, от этого зависит жизнедеятельность ткани.
Почему же, например, в сердечной мышечной ткани не Может быть клеточной регенерации, а возможна только внутриклеточная? Объясняется это тем, что в этой ткани нет камбиальных клеток (миосателлитоцитов). При повреждении сердечной мышечной ткани происходит только гистотипическая регенерация, т. е. замещение мышечных клеток соединительной тканью.
В организме имеются обновляющиеся ткани, например кровь, соединительная ткань, эпителий. В этих тканях имеются стволовые (камбиальные) клетки. В крови, например, имеются все клетки дифферона. Репаративная регенерация эпителия осуществляется и путем деления клеток, и внутриклеточной регенерацией. Эпителиальные ткани устойчивы к повреждающему действию внешних факторов, так как они обладают высокой степенью регенерации.
26.Понятие о гистологических тканях. Определение и классификация
Ткань — исторически (филогенетически) сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, а иногда и происхождения, и специализированная на выполнение определенных функций.
Ткань — это новый (после клеток) уровень организации живой материи.
Клетки являются основными, функционально ведущими компонентами тканей. Все остальные структурные компоненты тканей являются производными клеток. Практически все ткани состоят из нескольких типов клеток. Кроме того клетки каждого типа в тканях могут находиться на разных этапах зрелости —дифференцировки). Поэтому в тканях различают такие понятия как клеточная популяция и клеточный дифферон.
Клеточная популяция — это совокупность клеток данного типа. Например, в рыхлой соединительной ткани (самой распространенной в организме) содержится: популяция фибробластов, популяция макрофагов, популяция тканевых базофилов и другие.
27.Клеточная дифференцировка, ее морфологические проявления в клетках различных тканей
Дифференцировка — это процесс, в результате которого клетка становится специализированной, т.е. приобретает химические, морфологические и функциональные особенности. В самом узком смысле это изменения, происходящие в клетке на протяжении одного, нередко терминального, клеточного цикла, когда начинается синтез главных, специфических для данного клеточного типа, функциональных белков. Примером может служить Дифференцировка клеток эпидермиса кожи человека, при которой в клетках, перемещающихся из базального в шиповатый и затем последовательно в другие, более поверхностные слои, происходит накопление кератогиалина, превращающегося в клетках блестящего слоя в элеидин, а затем в роговом слое — в кератин. При этом изменяются форма клеток, строение клеточных мембран и набор органоидов. На самом деле дифференцируется не одна клетка, а группа сходных клеток. Примеров можно привести множество, так как в организме человека насчитывают порядка 220 различных типов клеток. Фибробласты синтезируют коллаген, миобласты — миозин, клетки эпителия пищеварительного тракта — пепсин и трипсин.
В более широком смысле под дифференцировкой понимают постепенное (на протяжении нескольких клеточных циклов) возникновение все больших различий и направлений специализации между клетками, происшедшими из более или менее однородных клеток одного исходного зачатка. Этот процесс непременно сопровождают морфогенетические преобразования, т.е. возникновение и дальнейшее развитие зачатков определенных органов в дефинитивные органы. Первые химические и морфогенетические различия между клетками, обусловливаемые самим ходом эмбриогенеза, обнаруживаются в период гаструляции.
Читайте также: Злокачественная опухоль из меланинообразующей ткани
Зародышевые листки и их производные являются примером ранней дифференцировки, приводящей к ограничению потенций клеток зародыша. На схеме 8.1 представлен пример дифференцировки мезодермы (по В. В. Яглову, в упрощенном виде).
(подробнее можно посмотреть вопрос №17)
Дифференцировка — это процесс возникновения и развития структурных и функциональных различий между первоначально однородными эмбриональными клетками, в результате которого образуются специализированные клетки, ткани и органы многоклеточного организма. Дифференцировка клеток является важнейшей составной частью процесса формирования многоклеточного организма. В общем случае дифференцировка необратима, т.е. высокодифференцированные клетки не могут превращаться в клетки другого типа. Это явление называется терминальной дифференцировкой и присуще преимущественно клеткам животных. В отличие от клеток животных, большинство клеток растений даже после дифференцировки способны переходить к делению и даже вступать на новый путь развития. Такой процесс называется дедифференцировкой. Например, при надрезе стебля некоторые клетки в зоне разреза начинают делиться и закрывают рану, другие вообще могут подвергаться дедифференцировке. Так клетки коры могут превратиться в клетки ксилемы и восстановить непрерывность сосудов в области повреждения. В экспериментальных условиях при культивировании растительной ткани в соответствующей питательной среде клетки образуют каллус. Каллус – это масса относительно недифференцированных клеток, полученная из дифференцированных клеток растений. При соответствующих условиях из одиночных клеток каллуса можно вырастить новые растения. При дифференцировки не происходит потерь или перестройки ДНК. Об этом убедительно свидетельствуют результаты экспериментов по пересадке ядер из дифференцированных клеток в недифференцированные. Так ядро из дифференцированной клетки вводили в энуклеированную яйцеклетку лягушки. В результате из такой клетки развивался нормальный головастик. Дифференцировка в основном происходит в эмбриональный период, а также на первых стадиях постэмбрионального развития. Кроме того, дифференцировка имеет место в некоторых органах взрослого организма. Например, в кроветворных органах стволовые клетки дифференцируются в различные клетки крови, а в гонадах – первичные половые клетки – в гаметы. Стволовая клетка и дифферон
К числу перспективных направлений биологии XXI века относится изучение стволовых клеток. Сегодня исследования стволовых клеток по значимости сопоставимо с исследованиями по клонированию организмов. По мнению ученых применение стволовых клеток в медицине позволит лечить многие «проблемные» заболевания человечества (бесплодие, многие формы рака, диабет, рассеянный склероз, болезнь Паркинсона и др.).
^ Стволовая клетка – это незрелая клетка, способная к самообновлению и развитию в специализированные клетки организма.Стволовые клетки подразделяют на эмбриональные стволовые клетки (их выделяют из эмбрионов на стадии бластоцисты) и региональные стволовые клетки (их выделяют из органов взрослых особей или из органов эмбрионов более поздних стадий). Во взрослом организме стволовые клетки находятся, в основном, в костном мозге и, в очень небольших количествах, во всех органах и тканях.
^ Свойства стволовых клеток. Стволовые клетки самоподдерживаются, т.е. после деления стволовой клетки одна клетка остается в стволовой линии, а вторая дифференцируются в специализированную. Такое деление называется несимметричным.
^ Функции стволовых клеток. Функция эмбриональных стволовых клеток заключается в передаче наследственной информации и образовании новых клеток. Основная задача региональных стволовых клеток — восстановление потерь специализированных клеток после естественной возрастной или физиологической гибели, а также в аварийных ситуациях.
Дифферон – это последовательный ряд клеток, образовавшийся из общего предшественника. Включает стволовые, полустволовые и зрелые клетки.
Например, стволовая клетка, нейробласт, нейрон или стволовая клетка, хондробласт, хондроцит и т. д.
Нейробласт — малодифференцированная клетка нервной трубки, превращающаяся в дальнейшем в зрелый нейрон .
Нейрон — клетка, являющаяся структурной и функциональной единицей нервной системы.
Хондробласт — малодифференцированная клетка хрящевой ткани, превращающаяся в хондроцит (зрелая клетка хрящевой ткани).