в основном, не образуют изогенных групп, 
а располагаютсяпоодиночке.
вытянутую форму, 
палочковидное ядро и
узкий ободок цитоплазмы.
а) Межклеточное вещество (2) является оксифильным — из-за наличия
большого количества толстых коллагеновых волокон.
б) В этом, как отмечалось, состоит главная особенность волокнистой хрящевой ткани.
Поскольку данная ткань представлена на снимке межпозвонковым диском, то видна также
почти циркулярная организация компонентов ткани.
Переход хряща в другие ткани
а) На периферии диска волокнистый хрящ постепенно переходит
в плотную оформленную соединительную ткань, коллагеновые волокна которой приобретают косую ориентацию и идут от одного позвонка к другому.
б) В центральной части диска волокнистый хрящ переходит в
пульпозное ядро, которое
содержит (как гиалиновый хрящ) коллаген II типа ( в виде фибрилл) и
представляет собой особую разновидность хрящевой ткани
10.2.5. Гиалиновая хрящевая ткань
а) Внешне эта ткань имеет голубовато-белый цвет и похожа на стекло, с чем и связано её название (греч. hyalos — стекло).
б) Познакомимся с ней на примере хрящей трахеи.
2,а-в. Препарат — гиалиновая хрящевая ткань трахеи (поперечный срез). Окраска гематоксилин-эозином.
а) На первом снимке мы видим все оболочки стенки трахеи,
в т.ч. фиброзно-хрящевую оболочку (1), основу которой составляет гиалиновый хрящ.
б) Хрящ со всех сторон покрыт
оксифильной надхрящницей (2А; 2Б).
а) В надхрящнице (2) гиалинового хряща различают
волокнистый и 
клеточный слои.
б) В волокнистом слое находятся
кровеносные сосуды, питающие хрящ,
а в клеточном (прилегающем к хрящу) —
хондробласты (небольшие клетки уплощённой формы).
а) Сразу под надхрящницей располагаются
молодые хондроциты (3) —
по несколько крупнее по размерам и более овальные по форме.
зрелые хондроциты —
крупные овальные клетки со светлой цитоплазмой, 
образующиеизогенные группы (4) по 2-6 клеток.
а) А. Непосредственно вокруг изогенных групп хондроцитов межклеточное вещество (5) является оксифильным.
Б. Причина — наличие здесь большого количества коллагеновых фибрилл, образующих капсулу лакуны.
б) А. В более отдалённых зонах межклеточное вещество (6) становится базофильным. —
Б. Здесь преобладает аморфный компонент, представленный протеогликановыми агрегатами.
Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.
Практическая часть
Препарат №20. Гиалиновый хрящ. Ребро кролика. Гематоксилин-эозин.
При малом увеличении видна надхрящница и лежащая под ней хрящевая ткань. Причем ближе к надхрящнице лежит слой молодого хряща, а затем зрелая хрящевая ткань.
При большом увеличении можно увидеть, что в состав промежуточного вещества надхрящницы входят коллагеновые волокна, фибробласты. Хондроциты – клетки хрящевой ткани, располагающиеся по разному. В надхрящнице и в молодом слое хряща большое количество молодых хрящевых клеток – хондробластов, а в промежуточном веществе хряща, в результате пролиферации, хонроциты располагаются в хрящевых полостях (лакунах) группами. Эти группы называются изогенными. Межклеточное вещество, образующее стенку лакун окрашивается оксифильно, территориальный матрикс (содержащийся в полостях) – базофильно, интерриториальный матрикс окрашивается слабо базофильно или слабо оксифильно.
. Гиалиновый (стекловидный) хрящ ребра: 1 — надхрящница; 2 — зона хряща с молодыми хрящевыми клетками; 3 — основное вещество; 4 – высокодиф-ференцированные хрящевые клетки; 5 — капсула хрящевых клеток; 6 — изогенные группы хрящевых клеток; 7 — базофильные слои основного вещества вокруг хрящевых клеток
Препарат №21. Эластический хрящ. Ушная раковина свиньи. Орсеин.
В состав эластического хряща, кроме коллагеновых волокон, входит большое количество эластических волокон, которые образуют густую сеть. На периферии хрящевой пластинки волокна более тонкие и ветвящиеся, к центру они утолщаются. Основной матрикс окрашен в светло-коричневый цвет. Как и в гиалиновом хряще, в эластическом содержатся изогенные группы, однако в них содержится меньшее число хондроцитов, обычно 2-3 и они крупнее.
Эластический (сетчатый) хрящ ушной раковины: 1 — надхрящница; 2 — основное вещество; 3 — сеть эластических волокон; 4-хрящевые клетки; 5- лакуна хрящевых клеток; 6 — ядра хрящевых клеток; 7 — изогенная группа хрящевых клеток.
Препарат №22. Волокнистый хрящ. Межпозвоночный диск теленка. Гематоксилин-эозин.
При большом увеличении можно рассмотреть, что основное вещество — коллагеновые волокна, ориентированные в одном направлении. Между пучками коллагеновых волокон располагаются тонкие прослойки гиалинового хряща, с расположенными в нем одиночными или небольшими изогенными группами хондроцитов. Волокнистый хрящ представляет собой промежуточное положение между сухожилием и гиалиновым хрящом. Поэтому, передвигая препарат от гиалинового гряща развивающегося позвонка к сухожилию, можно увидеть переходы между этими тканями. В гиалиновом хряще коллагеновые волокна располагаются отдельными группами, затем их становится больше и, постепенно утолщаясь, они вытесняют гомогенное вещество.
Коллагеново-волокнистая хрящевая ткань:1 — пучки хондриновых (коллагеновых) волокон; 2 — хрящевые клетки между пучками хондриновых волокон
Препарат №23.Развитие кости на месте соединительной ткани. Гематоксилин- эозин.
По краям располагаются довольно крупные угловатые одноядерные клетки — остеобласты. Продвигая препарат по разным направлениям можно найти отдельные клетки и небольшие их скопления, уже полностью окруженные промежуточном веществом. Эти клетки уже перешли на стадиюостеоцитов. Электронный микроскоп показал бы, что они обладают многочисленными отростками, уходящими вглубь основного вещества. Внутри участков, где происходит резорбция кости, могут встретиться еще один тип клеток костной ткани —остеокласты, которые осуществляют частичное разрушение костных перекладин. Они содержат большое количество цитоплазмой, содержат многочисленные ядра неправильной формы, много вакуолей и митохондрий.
Развитие кости на месте соединительной ткани: 1 – мезенхима; 2 – костные трабекулы с костными клетками (остеоцитами); 3 – остеобласты на поверхности костной трабекулы
Препарат №24.Развитие кости на месте хряща. Продольный разрез конечности зародыша свиньи.
Сначала нужно рассмотреть препарат при малом увеличении. На месте будущей кости лежит хрящевая модель, в общем повторяющая ее форму, и в ней можно различить диафиз и два эпифиза. Она состоит из гиалинового хряща, одетого надхрящницей. Окостенение хрящевой модели начинается в центре диафиза, где развивается первичная точка окостенения. В начале окостенения в центре диафиза начинается дегенерация хрящевой ткани, распространяющаяся отсюда по направлению к эпифизам. Если рассматривать препарат при большом увеличении, передвигая его от эпифизов к диафизу, то можно проследить все стадии этого процесса. Концы хрящевой модели, соответствующие эпифизам будущей кости, состоят из типичного гиалинового хряща с базофильным основным веществом, в котором изогенными группами и поодиночке лежат хрящевые клетки. Здесь идет размножение клеток и новообразование основного вещества.
Читайте также: Паяльник для пвх ткани
Развитие трубчатой кости на месте гиалинового хряща: 1- эпифизарный гиалиновый хрящ; 2 – надхрящница; 3 – слой столбчатого хряща; 4 – слой пузырчатого хряща; 5 – перихондральная костная манжетка (перихондральная кость); 6 – эндохондральная кость; 7 — надкостница
Препарат №26. Кость в поперечном разрезе. Берцовая кость. Тионин-пикриновая кислота
Снаружи кость покрыта генеральными пластинками. Костные пластинки располагаются в зависимости от распределения в кости кровеносных сосудов. Сосуды располагаются в гаверсовых каналах.
Вокруг гаверсовых каналов в несколько слоев концентрически расположены костные пластинки. Между гаверсовыми системами располагаются вставочные участки, Они имеют неправильную форму.
Под малым увеличением найдите надкостницу, имеющую коричневый цвет, срез кости зеленого цвета; правильно сориентируйте препарат так, чтобы надкостница была в верхней части поля зрения. Под большим увеличением изучите строение различных пластинок кости: генеральных, остеона, вставочных, строение и расположение остеоцитов,
Рис.27. Поперечный разрез декальцинированной трубчатой кости: 1-каналы остеона (гаверсовы) в продольном разрезе; 2-место соединения двух каналов остеона; 3 –вставочный диск, 4 — костные канальцы, 5-остеоциты.
топографию и строение гаверсовых и фолькмановых каналов. Под большим увеличениемотдельно зарисуйте 2-3 остеона, вставочный диск, обозначьте их структуры.
Препарат №27.Костная ткань. Трубчатая кость. Продольный разрез диафиза. Тионин-пикриновая кислота.
Рассмотрите препарат при малом увеличении. На препарате видно, что гаверсовы каналы перерезаны вдоль и имеют вид длинных узких щелей, идущих параллельно друг другу; местами они соединяются с помощью перемычек. Гаверсовы каналы слегка изгибаются и поэтому на срезе обычно представлены короткими отрезками. Хорошо видно, что концентрические костные пластинки идут параллельно гаверсовым каналам, обусловливая продольную исчерченность промежуточного вещества кости. Костные полости лежат в пластинках и между ними и образуют параллельные продольные ряды. При большом увеличении хорошо видны костные полости звездчатой формы и сеть костных канальцев, пронизывающая костное вещество и открывающаяся в гаверсов канал.
Продольный разрез декальцинированной трубчатой кости: 1-каналы остеона (гаверсовы) в продольном разрезе; 2-место соединения канальцев лакун двух костных пластинок остеона; 3-остеоциты.
Коллагеново волокнистая хрящевая ткань препарат
5. Хондрогистогенез. Регенерация и возрастные изменения хряща.
Скелетные ткани — это разновидность соединительных тканей с плотным межклеточным веществом, выполняющие опорную, защитную, механическую функции, а также принимающие участие в водно-солевом обмене веществ. К скелетным тканям относятся: хрящевые, костные ткани, дентин и цемент зуба.
Хрящевая ткань состоит из клеток – хондроцитов и хондробластов, а также из плотного межклеточного вещества.
Хрящевая ткань входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков и др., состоят из клеток – хондроцитов и хондробластов и большого количества межклеточного гидрофильного вещества, отличающегося упругостью. Собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные вещества диффундируют из окружающей ее надхрящницы, в которой есть кровеносные сосуды.
В хрящевой ткани содержится около 70-80 % воды, 10-15 % органических веществ и 4-7 % солей. От 50 до 70 % сухого вещества хрящевой ткани составляет коллаген.
Классификация. В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую, волокнистую. Они отличаются по структурно-функциональным особенностях межклеточного вещества, степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон, наличию надхрящницы.
Хондробласты (от греч. chondros — хрящ, blastos — зачаток) –э то молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации путем митоза и синтезу межклеточного вещества хряща (протеогликанов), расположены по периферии хряща. Они являются разновидностями фибробластов, потомками стволовых и полустволовых клеток. Цитоплазма хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи. При окрашивании цитоплазма хондробластов оказывается базофильной в связи с богатым содержанием РНК. При участии хондробластов происходит периферический (аппозиционный) рост хряща. Эти клетки в процесссе развития хряща превращаются в хондроциты.
В надхрящнице, окружающей хрящевую ткань, содержатся неактивные, малодифференцированные формы хондробластов, которые при определенных условиях дифференцируются в хондробласты, синтезирующие межклеточное вещество, а затем и в хондроциты.
Рис. 32. Изогенные группы хрящевых клеток.
1 — хондроцит; 2 — матрикс клеточной территории, состоящий из петлистой сети неколлагеновых белков и протеогликанов; 3 — коллагеновые волокна, образующие стенку лакуны; 4 — межтерриториальный участок хряща; 5 — протеогликаны в межтерриториальном матриксе (схема по В.Н.Павловой с изменениями).
Хондроциты – основной вид клеток хрящевой ткани. Они бывают овальными, округлыми или полигональной формы – в зависимости от степени дифференцировки. Расположены в особых полостях (лакунах) в межклеточном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (от греч. isos — равный , genesis — развитие). Они образуются путем деления одной клетки (рис. 32). В изогенных группах различают три типа хондроцитов.
Первый тип хондроцитов характеризуется высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, развитием вакуолярных элементов пластинчатого комплекса, наличием митохондрий и свободных рибосом в цитоплазме. В этих клетках нередко наблюдаются картины деления, что позволяет рассматривать их как источник репродукции изогенных групп клеток (рис. 33, А, Б, В). Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще. Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения, ослаблением синтеза ДНК, сохранением высокого уровня РНК, интенсивным развитием гранулярной эндоплазматической сети и всех компонентов аппарата Гольджи, которые обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество. Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка, но в них снижается синтез гликозаминогликанов.
2. Гиалиновая хрящевая ткань
Гиалиновая хрящевая ткань, называемая еще стекловидной (от греч. hyalos — стекло) – в связи с ее прозрачностью и голубовато-белым цветом, является наиболее распространенной разновидностью хрящевой ткани. Во взрослом организме гиалиновая ткань встречается в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей.
Гиалиновая хрящевая ткань различных органов имеет много общего, но в то же время отличается расположением клеток, строением межклеточного вещества. Большая часть встречающейся в организме у человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей (perichondrium).
Хрящ – анатомический орган, который состоит из хрящевой ткани и надхрящницы. Надхрящница покрывает хрящевую ткань снаружи (за исключением хрящевой ткани суставных поверхностей) и состоит из волокнистой соединительной ткани.
В надхрящнице выделяют два слоя:
1) наружный – фиброзный , состоящий из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами ;
2) внутренний – клеточный (или камбиальный, ростковый), содержащий хондробласты и их предшественники – прехондробласты (рис. 33, А, Б). В процессе эмбрионального и регенерационного гистогенеза они превращаются вначале в хондробласты, а затем в хондроциты.
Читайте также: Как сделать выкройку для вязания спицами
В фиброзном слое располагается сеть кровеносных сосудов. Следовательно, надхрящница как составная часть хряща выполняет следующие функции:
1) обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань;
2) защищает хрящевую ткань;
3) обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее повреждении.
Трофика гиалиновой хрящевой ткани суставных поверхностей обеспечивается синовиальной жидкостью суставов, а также жидкостью из сосудов костной ткани.
Рис. 33. Строение хряща: А – надхрящница: 1 – наружный или волокнистый слой надхрящницы, 2 – средний (промежуточный), 3 – внутренний или клеточный; Б – строение суставного хряща: 1, 2, 3, 4 – гиалинового хряща.
В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или округлую форму. В связи с тем, что синтетические и секреторные процессы у этих клеток ослабляются, они после деления далеко не расходятся, а лежат компактно, образуя так называемые изогенные группы из 2-4 хондроцитов.
Более дифференцированные хрящевые клетки и изогенные группы, кроме оксифильного слоя, имеют базофильную зону межклеточного вещества. Эти свойства объясняются неравномерным распределением химических компонентов межклеточного вещества – белков и гликозаминогликанов.
В гиалиновом хряще любой локализации принято различать территориальные участки межклеточного вещества, или матрикса. К территориальному участку относится матрикс, непосредственно окружающий хрящевые клетки или их группы. Здесь коллагеновые волокна II типа и фибриллы, извиваясь, окружают изогенные группы хрящевых клеток, предохраняя их от механического давления. В межтерриториальном матриксе коллагеновые волокна ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок. Пространство между коллагеновыми структурами заполнено протеогликанами.
В структурной организации межклеточного вещества хряща большую роль играет хондронектин. Этот гликопротеин соединяет клетки между собой и с различными субстратами (коллагеном, гликозаминогликанами). Опорная биомеханическая функция хрящевых тканей при сжатии, растяжении обеспечивается не только строением ее волокнистого каркаса, но и наличием гидрофильных протеогликанов с высоким уровнем гидратации (65-85 %). Высокая гидрофильность межклеточного вещества способствует диффузии питательных веществ, солей. Газы и многие метаболиты также свободно диффундируют через него. Однако крупные белковые молекулы, обладающие антигенными свойствами, не проходят. Этим объясняется успешная трансплантация в клинике (пересадка от одного человека к другому) участков хряща. Метаболизм хондроцитов преимущественно анаэробный, гликолитический.
Однако не все хрящи построены одинаково. Структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является отсутствие надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава. Суставной хрящ состоит из трех нечетко очерченных зон; поверхностной, промежуточной и базальной (см. рис. 33, В, 35).
В поверхностной зоне суставного хряща располагаются мелкие уплощенные малоспециализированные хондроциты, напоминающие по строению фиброциты.
В промежуточной зоне клетки более крупные, округлой формы, метаболически очень активные: с крупными митохондриями, хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью, аппаратом Гольджи с многочисленными везикулами.
Глубокая (базальная) зона делится базофильной линией на некальцинирующийся и кальцинирующийся слой. В последний из подлежащей субхондральной кости проникают кровеносные сосуды. Особенностью межклеточного вещества глубокой зоны суставного хряща является содержание в нем матриксных везикул — мембранных структур диаметром от 30 нм до 1 мкм, которые являются локусами инициальной минерализации скелетных тканей (помимо хряща, они обнаруживаются в костной ткани и предентине). Мембранные структуры образуются путем выбухания участка плазмолеммы хондроцита (соответственно остеобласта в костной ткани и одонтобласта в предентине) с последующим отпочковыванием от поверхности клетки и локализованным распределением в зонах минерализации. Они также могут являться продуктом полной дезинтеграции клеток. Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, а в основном за счет синовиальной жидкости полости сустава.
3. Эластическая хрящевая ткань
Эластическая хрящевая ткань встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине, рожковидных и клиновидных хрящах гортани и др.). В свежем, нефиксированном состоянии эластическая хрящевая ткань бывает желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая.
По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым . Снаружи он покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки (молодые и специализированные хондроциты) располагаются в капсулах поодиночке или образуют изогенные группы. Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие в его межклеточном веществе наряду с коллагеновыми волокнами эластических волокон, пронизывающих межклеточное вещество во всех направлениях (рис. 34).
Рис. 34 . Хрящевая ткань (по Алмазову, Сутулову).
I – зона зрелого хряща; II – зона молодого хряща; III – надхрящница; 1 – базофильный интерриториальный хрящевой матрикс; 2 – базофильный территориальный хрящевой матрикс; 3 – хрящевая лакуна; 4 – изогенная группа хондроцитов; 5 – хрящевой матрикс; 6 – уплощенные одиночные хондроциты; 7 – хондрогенный слой; 8 – волокнистый слой; 9 – хондрогенные клетки; 10 – хондробласты; IV – зона зрелого хряща; V – зона молодого хряща; VI – надхрящница; 11 – эластические волокна; 12 – уплощенные одиночные хондроциты; 13 – хондрогенный слой; 14 – волокнистый слой; 15 – хондрогенные клетки; 16 – хондробласты; 17 – изогенная группа хондроцитов; 18 – пучки коллагеновых волокон; 19 – фиброциты; 20 – основное вещество; 21 – уплощенные одиночные хондроциты; 22 – хрящевой матрикс; 23 – изогенная группа хондроцитов
В слоях, прилежащих к надхрящнице, эластические волокна без перерыва переходят в эластические волокна надхрящницы. Липидов, гликогена и хондроитинсульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом.
1. Волокнистая хрящевая ткань
Волокнистая хрящевая ткань находится в межпозвоночных дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода волокнистой соединительной ткани (сухожилия, связки) в гиалиновый хрящ, где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями. Межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые пучки, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ. В хряще имеются полости, в которые заключены хрящевые клетки. Последние располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы. Цитоплазма клеток часто бывает вакуолизированной. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все более похожим на сухожилие. На границе хряща и сухожилия между коллагеновыми пучками лежат столбиками сдавленные хрящевые клетки, которые без какой-либо границы переходят в сухожильные клетки, расположенные в плотной соединительной ткани (рис. 34, 35).
Рис. 35. Волокнистая хрящевая ткань. Срез межпозвоночного диска.
1 — коллагеновые волокна; 2 — хондроциты.
2. Хондрогистогенез. Регенерация и возрастные изменения хряща
Развитие хрящевой ткани осуществляется как у эмбриона, так и в постэмбриональном периоде при регенерации. Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется хрящевой дифферон : стволовые клетки , полустволовые (прехондробласты), хондробласты (хондробластоциты), хондроциты .
Читайте также: Сумка из джинсовой ткани джинсы
Предполагают, что стволовые клетки характеризуются округлой формой, высоким значением ядерно-цитоплазматических отношений, диффузным расположением хроматина и небольшим ядрышком. Органеллы цитоплазмы развиты слабо. В полустволовых клетках (прехондробластах) увеличивается количество свободных рибосом, появляются мембраны эндоплазматической сети гранулярного типа, удлиняется форма клеток, уменьшаются ядерно-цитоплазматические отношения. Как и стволовые клетки, прехондробласты проявляют невысокую пролиферативную активность. Морфологически идентифицируются только хондробласты.
В первой стадии в некоторых участках тела зародыша, где образуется хрящ, клетки мезенхимы теряют свои отростки, усиленно размножаются и, плотно прилегая друг к другу, создают определенное напряжение – тургор. Такие участки называют хондрогенными зачатками, или хондрогенными островками (рис. 36). Находящиеся в их составе стволовые клетки дифференцируются в хондробласты (хондробластоциты) – клетки, подобные фибробластам. Эти клетки являются главным строительным материалом хрящевой ткани. В их цитоплазме сначала увеличивается количество свободных рибосом, затем появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.
Рис. 36. Три типа хондроцитов (А, Б, В) схема по Ю.И.Афанасьеву).
1 — митотически делящиеся клетки; 2 — эндоплазматическая сеть; 3 — митохондрии; 4 — гликоген; 5 — межклеточное вещество.
В следующей стадии – образования первичной хрящевой ткани , клетки центрального участка (первичные хондроциты) округляются, увеличиваются в размере, в их цитоплазме развивается гранулярная эндоплазматическая сеть, с участием которой происходят синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена). Образующееся таким образом межклеточное вещество отличается оксифилией. В дальнейшем – в стадии дифференцировки хрящевой ткани – хондроциты приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны, кроме упомянутых ранее фибриллярных белков, главным образом сульфатированные (хондроитинсульфаты), связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).
По периферии хрящевой закладки, на границе с мезенхимой формируется надхрящница — оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи (разновидность плотной неоформленной волокнистой собственно соединительной ткани). В хондрогенной зоне клетки интенсивно делятся, дифференцируются в хондробласты, которые сохраняют способность к синтезу ДНК, размножению, а также к синтезу компонентов межклеточного вещества (коллагена I и III типов). В процессе секреции продуктов синтеза и наслаивания на уже имеющийся хрящ по его периферии сами клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, или аппозиционный рост.
Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в течение некоторого времени делиться митотически, оставаясь в одной лакуне ( изогенные группы клеток), и вырабатывать коллаген II типа. За счет увеличения количества этих клеток происходит увеличение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом, который наблюдается в эмбриогенезе, а также при регенерации хрящевой ткани.
По мере роста и развития хряща его центральные участки все более отдаляются от близлежащих сосудов и начинают испытывать затруднения в питании, осуществляемом диффузно со стороны сосудов надхрящницы. Вследствие этого хондроциты теряют способность размножаться, некоторые из них подвергаются разрушению, а протеогликаны превращаются в более простой оксифильный белок – альбумоид.
Регенерация. Физиологическая регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет малоспециализированных клеток надхрящницы и хряща путем размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробластов. Однако этот процесс идет очень медленно. Посттравматическая регенерация хрящевой ткани внесуставной локализации осуществляется за счет надхрящницы. Репарация может происходить за счет клеток окружающей соединительной ткани, не потерявших способности к метаплазии.
В суставном хряще в зависимости от глубины травмы регенерация происходит как за счет размножения только клеток в изогенных группах (при неглубоком повреждении), так и за счет второго источника регенерации – камбиальных клеток субхондральной костной ткани (при глубоком повреждении хряща).
В любом случае непосредственно в области травмы хрящевой ткани отмечаются дистрофические (некротические) процессы, а далее располагаются пролиферирующие хондроциты.
В течение первых 1-2 мес с момента травмы сначала образуется грануляционная ткань, состоящая из молодых фибробластов, постепенно замещающихся хрящеподобной (хондроидной) тканью, активно синтезирующей протеогликаны и коллаген II типа. Через 3-6 мес регенерат обретает сходство с гиалиново-фиброзным молодым хрящом.
Возрастные изменения . По мере старения организма в хрящевой ткани уменьшаются концентрация протеогликанов и связанная с ними гидрофильность. Ослабляются процессы размножения хондробластов и молодых хондроцитов. В цитоплазме этих клеток уменьшается объем аппарата Гольджи, гранулярной эндоплазматической сети, митохондрий и снижается активность ферментов.
В резорбции дистрофически измененных клеток и межклеточного вещества участвуют хондрокласты, морфологически идентичные остеокластам. Часть лакун после гибели хондроцитов заполняется аморфным веществом и коллагеновыми фибриллами. Местами в межклеточном веществе обнаруживаются отложения солей кальция («омеление хряща»), вследствие чего хрящ становится мутным, непрозрачным, приобретает твердость и ломкость. В результате появляющееся нарушение трофики центральных участков хряща может привести к врастанию в них кровеносных сосудов с последующим костеобразованием.
Факторы регуляции метаболизма хрящевых тканей.
Регуляция метаболизма хрящевой ткани происходит под действием механической нагрузки, нервных и гормональных факторов. Периодическое давление на хрящевую ткань и ослабление нагрузки являются постоянно действующими факторами диффузии растворенных в воде питательных веществ, продуктов метаболизма и гормонально-гуморальных регуляторов из капилляров надхрящницы, имеющей рецепторы и эффекторы, или синовиальной жидкости суставов. Кроме того, хондроциты имеют циторецепторы к ряду гормонов, циркулирующих в крови – соматотропному гормону (СТГ), тироксину, инсулину, глюкокортикоидам, эстрогенам и др.
Гормоны гипофиза – соматотропин и пролактин – с тимулируют рост хрящевых тканей, но не влияют на их созревание.
Гормоны щитовидной железы – тироксин и трийодтиронин – ускоряют цитодифференцировку хондроцитов, но ингибируют ростовые процессы в хрящах.
Гормоны щитовидной и околощитовидной желез – кальцитонин и паратгормон – оказывают сходное действие на метаболизм хрящей, способствуют стимуляции ростовых процессов, но в меньшей степени их созреванию.
Гормон эндокринных островков поджелудочной железы – инсулин – усиливает цитодифференцировку клеток скелетогенной мезенхимы, а на этапах постнатального онтогенеза оказывает ростовое и митогенное действие.
Гормоны коры надпочечников – глюкокортикоиды и женский половой гормон эстроген – ингибируют в хондроцитах биосинтез коллагена и гликозаминогликанов, а в раннем постнатальном периоде их высокие концентрации способствуют старению хрящевой ткани и деструктивным изменениям в ней. Мужской половой гормон – тестостерон – стимулирует биосинтез несульфатированных гликозаминогликанов, что приводит к снижению процессов созревания хрящевой ткани.
В целом необходимо отметить, что гормоны регулируют специфические метаболические процессы в хондроцитах, но реактивность хондроцитов к их действию зависит как от состояния эндокринного статуса организма (норма, дефицит или избыток гормонов), так и структурно-функционального состояния самих хондроцитов.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом