У голосеменных и двудольных растений первичное строение сохраняется недолго и выше зоны всасывания сменяется вторичным. Вторичное утолщение корня происходит за счет деятельности вторичных боковых меристем – камбия и феллогена.
Камбий возникает в корнях из меристематических прокамбиальных клеток в виде прослойки между первичными ксилемой и флоэмой. На поперечном срезе камбий имеет вид однослойных, вогнутых внутрь дуг. Когда дуги камбия достигают перицикла, его клетки тоже начинают делиться, образуя клетки, соединяющие дуги камбия в единое камбиальное кольцо, окружающее первичную ксилему. В зависимости от числа флоэмных тяжей одновременно закладываются две или более зоны камбиальной активности.
Рис.Переход от первичного к вторичному строению корня: 1 — участки флоэмы; 2 — четыре луча ксилемы; 3 — дуги камбия
Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины) и наружу вторичную флоэму (луб). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины.
Между элементами вторичной ксилемы и внутренним слоем вторичной флоэмы находится пучковый камбий; части перициклического происхождения, огибающие первичные лучи ксилемы, называют камбием межпучковьм. Межпучковый камбий образует паренхимные клетки, отходящие от радиальных лучей первичной ксилемы, называемых сердцевинными (паренхимными) лучами. Паренхимные лучи, образованные межпучковым камбием, изначально представляют собой первичные лучи. Вторичной ксилемы всегда бывает больше, чем вторичной флоэмы, и она оттесняет камбий наружу. При этом дуги камбия сначала выпрямляются, а затем принимают выпуклую форму. В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется наружу и сдавливается. Звезда первичной ксилемы остается в центре корня, ее лучи могут сохраняться в течение длительного времени, но чаще центр корня заполняется вторичной ксилемой, и первичная ксилема становится незаметной. Сердцевинные лучи обеспечивают связь между ксилемой и флоэмой корня, по ним происходит радиальный транспорт различных соединений.
Рис. Поперечный срез корня тыквы (вторичное строение): 1 – первичная ксилема; 2 – вторичная ксилема; 3 – камбий; 4 – вторичная флоэма; 5 – первичный сердцевинный луч; 6 – пробка; 7 – паренхима вторичной коры.
Ткани первичной коры не могут следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они заменяются вторичной покровной тканью – перидермой, которая может растягиваться на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена. Феллогензакладывается в перицикле и начинает откладывать наружу пробку, а внутрь — феллодерму. Первичная кора, отрезанная пробкой от внутренних живых тканей центрального осевого цилиндра, отмирает и сбрасывается.
Клетки феллодермы и паренхима, образовавшаяся за счет деления клеток перицикла, образуют паренхиму вторичной коры, окружающую проводящие ткани. Снаружи корни вторичного строения покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев. Все ткани, расположенные от перидермы до камбия, входят в понятие «вторичная кора».
Многолетние корни древесных растений в результате длительной активности камбия нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы.
МЕТАМОРФОЗЫ КОРНЕЙ
Если корни выполняют особые функции, их строение меняется. Резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций, носит название метаморфоза. Видоизменения корней очень разнообразны.
Микориза.Это симбиотическое взаимодействие гиф гриба и корневых окончаний растения. Микориза образуется на сосущих корнях в зоне поглощения. Грибы, живущие на корнях растений, используют органические вещества, синтезируемые зеленым растением, и поставляют растению из почвы воду и минеральные вещества. Благодаря сильно разветвленным гифам гриба у растения увеличивается всасывающая поверхность. Однако иногда симбиоз может переходить в паразитизм, например, когда гифы гриба наносят растению вред, угнетая его рост, или когда растение начинает использовать клеточное содержимое гиф гриба, проникших в коровую паренхиму растения.
Различают два основных типа микоризы. Гифы эктотрофной микоризы образуют чехол, окутывающий корень снаружи. Эктомикориза широко распространена у деревьев и кустарников. Эндотрофная микориза встречается в основном у травянистых растений. Эндомикориза находится внутри корня, гифы внедряются в клетки коровой паренхимы. Микотрофное питание очень широко распространено. Некоторые растения, например орхидные, вообще не могут существовать без симбиоза с грибами.
Клубеньки.Наличие клубеньков характерно для представителей семейства бобовых (люпина, клевера и др.). Клубеньки образуются в результате проникновения через корневые волоски в кору корня бактерий рода Rhizobium. Бактерии вызывают усиленное деление паренхимы, которая образует выросты бактероидной ткани на корне — клубеньки. Кроме того, они фиксируют атмосферный молекулярный азот и переводят его в связанное состояние в виде азотистых соединений, усваиваемых растением. Бактерии, в свою очередь, используют вещества, находящиеся в корнях растения. Такой симбиоз очень важен для почв и используется в сельском хозяйстве для их обогащения азотистыми веществами.
Читайте также: Что делать если в бегунок попала ткань
На корнях бобовых и других растений возникают особые образования — клубеньки, в которых поселяются бактерии. Эти бактерии способны фиксировать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть азотистых соединений, образованных таким путем, усваивает высшее растение-хозяин, отдавая при этом бактериям углеводы.
Воздушные корниобразуются у многих тропических эпифитных однодольных из семейств орхидных, ароидных, бромелиевых.Эпифиты поселяются на других растениях, но не паразитируют на них, а используют как подпорку для поднятия вверх, к свету. Воздушные корни свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению атмосферной влаги. На их поверхности образуется веламен. Веламен, как и ризодерма, образуется из протодермы, но это многослойная ткань. Клетки веламена отмирают, их стенки имеют сетчатые или спиральные утолщения. Через поры и сквозные отверстия в клеточных стенках влага проникает капиллярным путем. Изнутри веламен подстилается экзодермой со сложно построенными пропускными клетками, через которые вода передается в клетки коры и осевого цилиндра. Веламен встречается и у некоторых наземных однодольных (кливия, хлорофитум), в этом случае он выполняет функцию механической защиты и предохраняет растение от потери воды из первичной коры.
Дыхательные корни, илипневматофоры образуются у некоторых тропических древесных растений, живущих в условиях недостатка кислорода (таксодиум, или болотный кипарис; растения мангровых зарослей, обитающие по болотистым берегам океанических побережий). Пневматофоры растут вертикально вверх и высовываются над поверхностью почвы. Через систему отверстий в этих корнях, связанных с аэренхимой, воздух поступает в подводные органы.
У некоторых растений для поддержания побегов в воздушной среде образуются дополнительные опорные корни. Они отходят от горизонтальных ветвей кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся, превращаясь в столбовидные образования, поддерживающие крону дерева (столбовидные корни баньяна).
Ходульные корни отходят от нижних участков стебля, придавая стеблю устойчивость. Они образуются у растений мангровых зарослей, растительных сообществ, развивающихся на затопляемых во время прилива тропических берегах океанов, а также у кукурузы. У фикуса каучуконосного образуются досковидные корни. В отличие от столбовидных и ходульных, они являются по происхождению не придаточными, а боковыми корнями.
Побеги плюща, стремясь к солнцу, обвивают другие растения или прикрепляются к стенам при помощи корней — прицепок. У паразитических растений корни видоизменяются в присоски – гаустории, которые внедряются в ткани других растений и поглощают из клеток воду и питательные вещества
У многих луковичных и корневищных растений образуются втягивающие, или контрактильные корни. Они могут укорачиваться и втягивать побег в почву на оптимальную глубину на время летней засухи или зимних морозов. Втягивающие корни имеют утолщенные основания с поперечной морщинистостью.
Корневые клубни.У многих двудольных и однодольных растений в результате метаморфозы придаточных корней образуются корнеклубни (чистяка весеннего, любки двулистной, ятрышника пятнистого и т.д.).
Корневые клубни имеют ограниченный рост и приобретают овальную или веретеновидную форму. Такие клубни выполняют запасающую функцию, а поглощение почвенных растворов за них выполняют хорошо ветвящиеся всасывающие корни. У некоторых растений, таких как георгин, лилейник, корнеклубни выполняют запасающую функцию только в определенной части (базальной, срединной) а остальная часть клубня имеет типичное строение корня.
Такие корнеклубни могут выполнять как запасающую, так и всасывающую функции.
Корнеплоды.В образовании корнеплода могут участвовать различные части растения, например, разросшаяся базальная часть главного корня, утолщенный гипокотиль и др. Короткокорнеплодные сорта представителей семейства капустных (редис, репа) имеют плоский или округлый клубень, большая часть которого представлена разросшимся гипокотилем. Такие корнеплоды имеют вторичное анатомическое строение при диархной первичной ксилеме и хорошо развитой вторичной ксилеме, выполняющей запасающую функцию (рис. 3.15, 3.16). Клубень длиннокорнеплодных сортов представителей семейства сельдерейных
Рис. 3.19.Корнеплоды моркови (а, б),репы (в, г),свеклы (д, е, ж).На поперечных срезах (б, г, е)ксилема показана красным. Пунктирной линией обозначена граница стебля и корня
Читайте также: Как обрезать трикотажную ткань
Корень
Корень — вегетативный орган растения, обладающий положительным геотропизмом (растет по направлению силы притяжения), имеющий цилиндрическую форму и радиальную симметрию. До тех пор пока на кончике корня есть верхушечная (апикальная) меристема, корень способен к росту. Ключевое отличие корня от побега в том, что верхушечная меристема защищена корневым чехликом, который покрывает ее. Запомните также, что на корне никогда нельзя найти листья. Основные функции корня:
- Опорная функция — закрепляет растение в почве (заякоривание)
- Всасывание воды и растворенных в ней минеральных веществ из почвенного раствора
- Синтез органических веществ — в клетках корня происходит образование важных для растения соединений (алкалоиды, гормоны, аминокислоты)
- Запасание питательных веществ — корень накапливает крахмал, масла
- Вегетативное размножение — может осуществляться частями корня
Иногда на корнях закладываются придаточные почки — так называют почки, которые закладываются вне типичных мест развития почек (вне пазухи листа и верхушки побега). Из них прорастают побеги, часто называемые корневой порослью или корневыми отпрысками. Симбиоз с бактериями, грибами Клубеньковые (азотфиксирующие) бактерии объединяются на корнях в особые образования — клубеньки. Эти бактерии способны преобразовывать атмосферный азот (молекулярное вещество) в азотсодержащие сложные вещества, которые усваиваются растениями. С мицелием грибов корень образует симбиоз, который называется микориза (или грибокорень).
Корневая система и происхождение корней
Корневую систему образуют в совокупности все корни растения. Она обеспечивает надежное заякоривание растения в почве. У растений встречается три основных типа:
-
Стержневая корневая система
Хорошо выражен, развит главный корень, выделяется на фоне остальных корней. Боковые и придаточные корни не выделяются, занимают по отношению к главному подчиненное положение. Характерна для двудольных растений: клевера, одуванчика лекарственного, лопуха большого. Мочковатая корневая система Главный корень не развит или быстро отмирает, преобладают придаточные корни, растущие от побега. Корни равнозначны между собой. Мочковатая система характерна для большинства однодольных растений: лук репчатый, злаки. Для некоторых двудольных: подорожник большой, лютик едкий. Смешанная корневая система Можно отличить главный корень, он выделяется по размеру. Однако, хорошо развиты множественные придаточные и боковые корни. Смешанная корневая система характерна для клубники, земляники.
Зоны корня
Зоны корня являются отражением его роста и развития. Я всегда говорю учениками, что воображение — это самое важное. Представьте корень, растущий вглубь почвы. Он сталкивается со множеством проблем и задач, которые зоны корня помогают решать. По мере роста вглубь, зоны корня сменяют друг друга в направлении роста. Итак, какие же зоны корны выделяют? Это зона представлена мелкими, быстро делящимися клетками верхушечной (апикальной) меристемы, расположенной на верхушке конуса нарастания. Такие молодые клетки особенно уязвимы, поэтому с целью защиты зону размножения покрывает корневой чехлик. Его клетки постоянно погибают от соприкосновения с почвой, образуя слизистый чехол, способствующий росту корня вглубь почвы и снижающий трение о почву. Корневой чехлик у злаковых растений образуется из меристематических клеток, совокупность которых называется калиптрогеном. У двудольных растений имеется дерматокалиптроген, из которого помимо корневого чехлика развивается протодерма, из которой далее дифференцируется ризодерма (эпиблема). В этой зоне поделившиеся «молодые клетки — взрослеют», набирают цитоплазматическую массу, увеличиваются в размерах. Именно за счет их роста зона деления корня проталкивается вглубь почвы, что и обеспечивает рост корня. Здесь происходит дифференцировка клеток, формируются основные типы тканей. Клетки ризодермы (эпиблемы) образуют корневые волоски — волосовидный вырост. Важно отметить, что корневой волосок это вырост одной клетки. Однако клеток очень много, и в совокупности все их корневые волоски существенно увеличивают площадь всасывания корня. Врастая в почву, корневые волоски выполняют одну из важнейших функций корня — всасывание воды и растворенных в ней минеральных солей из почвенного раствора. По длине зона всасывания занимает 1-1,5 см. По мере роста корня вглубь почвы корневые волоски отпадают, когда-то активная зона всасывания теперь становится другой крайне важной зоной — проведения. По протяженности зона проведения корня превосходит все остальные: она тянется вплоть до корневой шейки — места перехода корня в стебель, достигает десятков сантиметров.
Пикирование (пикировка) корня
Это удаление верхушки главного корня вместе с зоной размножения. Таким образом садоводы останавливают рост главного корня и стимулируют развитие боковых и придаточных корней, корневая система получается разветвленной, и растение дает хороший урожай.
Корневое дыхание
В корнях идет процесс дыхания, подобно тому, как и в других органах. Для нормального роста и развития к корню должен поступать свежий воздух, содержащий кислород. При плохой структуре почвы ее насыщение водой приводит к настоящему кислородному голоданию корней — асфиксии, и далеко не все растения устойчивы к этому явлению. Есть виды, которые совершенно не переносят затоплений и требуют хорошей аэрации почвы — дуб черешчатый, бук. Отметьте для себя важность аэрации корней растения, посмотрев на следующий опыт. С помощью груши в левой части рисунка в воду накачивают воздух, частично растворяющийся в воде — корни получают кислород, растение развивается. Справа корневое дыхание затруднено, развитие растения замедлено, и, если асфиксия корней продолжится, растение погибнет.
Видоизменения корней
Запасающий орган, в котором складируется крахмал, сахароза, белки, клетчатка, минеральные соли. Формируется корнеплод из главного корня и основания стебля побега. Корнеплод характерен для двулетних растений: свеклы, петрушки, брюквы, моркови. В первый год жизни у них формируется корнеплод с запасом питательных веществ, к осени надземная часть отмирает. Следующей весной растение «оживает» именно благодаря запасу веществ в корнеплоде с прошлого года. На второй год растения плодоносят и цветут, после чего отмирают полностью. 
Представляют собой видоизменения боковых и придаточных корней. Выполняют запасающую функцию. Внешне утолщены и напоминают клубни. Имеются у чистяка, ятрышника, георгина, батата (сладкий картофель). 
Некоторые растения образуют корни в воздушной среде. Воздушные корни встречаются у лиан и эпифитов, растущих в условиях тропиков, где воздух настолько влажный, что из него в буквальном смысле можно всасывать воду, что и делают воздушные корни. Многослойная покровная ткань воздушных корней подобно губке впитывает воду из влажного воздуха. Имеются у тропических папоротников, орхидеи, монстеры. Слово эпифиты происходит от греч. ἐπι- — «на» и φυτόν — «растение», так обозначают растения, прикрепленные или произрастающие на других растениях, при этом совершенно не получающие от них питательных веществ, то есть явление паразитизма исключается. 
Это видоизмененные придаточные корни, выполняющие опорную функцию. Они прикрепляют растения к объектам окружающей внешней среды: стволам деревьев, фасадам зданий, корни прицепки помогают занять растению наиболее благоприятное с точки зрения освещенности место. Яркий примеры — плющ, ваниль. 
Видоизмененные придаточные одревесневшие корни, растут на стволах и ветвях до почвы, у ее поверхности сильно разветвляются, тем самым «подпирая» растение. Придают опору растению и его ветвям, закрепляют его в почве. Встречаются у тропических растений: баньян, фикус. 
Формируются у растений, произрастающих в воде или на болоте, в качестве механизма адаптации к недостаточному снабжению корней воздухом. Они приподнимаются над поверхностью воды и поглощают воздух. Такие корни имеет болотный кипарис (таксодиум). 
Образуются на стволах деревьев для опоры. Могут поддерживать ствол дерева над уровнем воды при затоплениях, укрепляют растение в иле или песчаном грунте приливной полосы морских побережий. Имеются у пандануса. 
Видоизменения корней растений-паразитов, с помощью которых они высасывают питательные вещества из клеток растения-хозяина. Эти корни внедряются в стебли других растений и поглощают их соки: воду, растворенные в ней минеральные вещества, органические вещества. Имеются у повилики и заразихи. У омелы, погремка тоже имеются корни-присоски, но они всасывают только воду и растворенные в ней соли. 
Бактериальные клубеньки представляют собой видоизмененные боковые корни, которые образуются в результате симбиоза растения и азотфиксирующих бактерий. 
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021 Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию. Источник
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
- Правообладателям
- Политика конфиденциальности